世界斑叶蝉族昆虫种属组成及地理分布格局

罗贵梅，袁周伟，宋月华

(贵州师范大学喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵阳 550001)

【研究意义】斑叶蝉族(Erythroneurini)作为小叶蝉亚科(Typhlocybinae)最大的一个族，广泛分布于世界六大动物地理区[1-4]。1851年，Fitch建立了该族的第一个属Erythroneura，随后，Motaschulsky在1863年建立了新属Diomma，3年后，Fieber在1866年建立另一个新属Zygina。自1970年以来，斑叶蝉族一直是世界研究的热点[1,4]。研究斑叶蝉族昆虫的种属组成、种属间的相似性、起源对斑叶蝉的生物地理学研究具有重要意义。【前人研究进展】斑叶蝉族(Erythroneurini)隶属于半翅目(Hemiptera)，头喙亚目(Auchenorrhyncha)，叶蝉科(Cicadellidae)，小叶蝉亚科(Typhlocybinae)，该族叶蝉个体小而弱，体长2.0～4.0 mm，色多浅淡，常为绿色或黄色，一些种类的颜色比较深，为橙色、黄褐色、褐色或黑褐色[5]。单眼常缺，若有则多位于颜面，后翅翅脉退化，仅有部分缘脉或全部消失[1]。斑叶蝉族昆虫一般生活在植物上，若虫、成虫均具刺吸式口器，多为植食性昆虫，取食多种植物叶片，也有少许种类生活在地面或植物根部，对蔬菜、禾谷类等经济植物产生危害[6-7]。宋月华等[6]2005年以名录形式整理我国报道的27属87种斑叶蝉；袁忠林[8]记录了斑叶蝉族的156属1603种，被世界斑叶蝉族记录的中国斑叶蝉族有100多属2000余种。诸多学者对沫蝉总科、蜡蝉总科、叶蝉科、瓢蜡蝉科、颖蜡蝉科、耳叶蝉亚科、隐脉叶蝉亚科、殃叶蝉亚科、离脉叶蝉亚科、铲头叶蝉属、小叶蝉族及斑叶蝉族等昆虫的生物地理分布、区系形成原因、起源和演化等进行研究[9-21]，但这些研究多是该类昆虫在中国的分布情况。【本研究切入点】目前，针对斑叶蝉族昆虫在世界的分布情况研究较少，因此，通过收集斑叶蝉族昆虫在世界动物地理区划分布的相关数据，结合相关文献，采用Excel，MECA 7.0，SPSS 20.0以及ArcGIS 10.2软件对该类群的区系结构、地理分布进行分析。【拟解决的关键问题】推测该类群的区系起源和演化，讨论该类群现有地理分布格局形成的原因，以期为斑叶蝉族昆虫的防治和生物地理学研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

对Dmitriev[22]的3I Interactive Keys and Taxonomic Databases叶蝉分类数据库(数据库涵盖了叶蝉生物学的出版成果，并侧重于昆虫分类学，是现有的所有数据库中，对叶蝉记录最全面的资源数据库)进行数据统计，但该数据库更新相对较慢，因此还利用中国知网、Web of Science等资源收集分析斑叶蝉分类研究的相关文献[23-33]，并结合宋月华、李子忠等学者对中国斑叶蝉的分类研究、实地调查数据进行整理分析。斑叶蝉分类学相关数据收集时间为1851—2021年7月。

1.2 方法

1.2.1 区系分析 依据张荣祖[34-35]提出的世界动物地理分区的划分体系，用Excel软件对世界斑叶蝉族的各分类单元进行区系统计。

1.2.2 聚类分析 为进一步说明各区系间的关联强度，依据斑叶蝉族各属在世界各地理分区的分布数据，把只分布在一个区的属以及没有属或只有一个属分布的区踢出，有分布的标为1，没有分布的标为0，建立特有性简约性分析(Parsimony analysis of endemism,简称PAE)矩阵[36]，并导入SPSS 22.0软件中，以Euclidean距离为度量标准，用最远相邻法(Furthest neighbor)对有斑叶蝉分布的区进行聚类分析。

1.2.3 PAE分析 根据斑叶蝉族昆虫各属在世界动物地理区划的分布情况构建PAE分析矩阵，将有斑叶蝉族昆虫分布的区编码为“1”，反之则编码为“0”，剔除仅在一个区分布的属。根据特有性简约性分析的原理，原始分布区的生物多样性可能是最低的[37]，在构建PAE矩阵时该选择生物多样性最低的区作为外群，将整理的PAE矩阵数据导入MEGE 7.0软件中进行启发式搜索，得到斑叶蝉族昆虫的分布区支序图，并用1000次重复抽样的自展检验值评估支序图各分支的可靠性。

2 结果与分析

2.1 世界斑叶蝉族属级阶元区系分布

从表1～2可知，分布在世界各地的斑叶蝉族已记述204属，其属的区系分布共19种分布型。从各属的分布情况看斑叶蝉族在世界陆地六大动物地理界均有分布(图1)。从各大界中属的占有数量看，东洋界分布的属最多，共有133属，其中特有属98个，占整个斑叶蝉族属级阶元的48.04%；其次是热带界共有51属，其中特有属34个，占斑叶蝉族的16.67%；再次是古北界，共有45属，特有属12个，占斑叶蝉族的5.88%；而新北界、新热带界、澳洲界分布的属较少，分别为16、7、11个，特有属分别为9、3、6个，这三界特有属共占斑叶蝉族的8.82%。跨界分布的属中以跨两界的属居多，共有28属，占整个斑叶蝉族属级阶元的13.72%，其中以跨东洋界和古北界所占的比例较高，占斑叶蝉族的8.33%；跨三界的共有12属，占斑叶蝉族的5.88%；跨四界和五界的均只有1属，都分别占斑叶蝉族的0.49%。由此可见，世界斑叶蝉族昆虫在属级阶元以东洋界分布为主导优势，热带界和古北界占有一定比例，但跨界型分布较少，且斑叶蝉族在世界各大动物区划中，物种间的交流程度差距较大，其中交流程度最高的是东洋界、热带界以及古北界，此三者之间的区系关联性较强，其他区系关联性较弱。

表1 世界斑叶蝉族昆虫属级阶元地理区划分布

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

表2 斑叶蝉族属级阶元在世界动物地理区划中的区系类型和比例

续表2 Continued table 2

图1 世界斑叶蝉族昆虫属级阶元地理分布 Fig.1 Geographical distribution of genus level of Erythroenurini worldwide

2.2 世界斑叶蝉族种级阶元的区系分布

从表3看出，世界斑叶蝉族昆虫的种级阶元根据其在世界动物地理区划中的分布情况，共分为18式区系类型，共有1929种。单一区系种类中，以东洋界分布的种类最多，共有特有种765种，占斑叶蝉总种数的39.66%；新北界次之，共有特有种数452种，占斑叶蝉总种数的23.43%；古北界共有特有种230种，占斑叶蝉总种数的11.92%；澳洲界最少，特有种为40种，仅占斑叶蝉总种数的2.07%；跨两界分布的种占斑叶蝉族总种数的5.55%，其中以跨东洋界和古北界的较多，占跨两界分布总比例的3.53%；跨三界的种则以跨东洋界、古北界、热带界的较多，共占斑叶蝉族总种数的0.47%，其中跨东洋界—古北界—热带界的就占0.26%。表明斑叶蝉族昆虫种级阶元主要分布在东洋界、新北界以及古北界，且跨区分布的较少，以东洋界、古北界分布类型居多。斑叶蝉在两界的物种数差距较大，从东洋界的857种到澳洲界的43种，显示该两区之间的物种交流程度低，而东洋界和古北界的物种交流程度最为频繁，两区间的联系最强，反映了斑叶蝉族昆虫种类在世界范围内具有明显的区域特有性。

表3 斑叶蝉族昆虫种级阶元在世界动物地理区划中的区系类型和比例

各属种中，种数在5～50的有52属，种数在50～100的有7属，种数在100～200的仅有2属，分别是Eratoneura属197种和Erythridula属135种，可见Eratoneura属是斑叶蝉族中最大的属，其次是Erythridula属；剩下的142属中，种数为1的共有91属，种数在2～5的有51属，单种属较多，占斑叶蝉总属数的44.61%。

2.3 世界斑叶蝉族昆虫属级地理分布聚类

从图2和表4可知，在距离系数为25时，斑叶蝉族昆虫属级阶元在世界动物地理区划中共聚成2类，东洋界和古北界聚成第一类，而热带界、澳洲界、新热带界以及新北界聚成第二类，东洋界和古北界的相关性系数为0.829；在距离系数为10时聚为三类，第一类为新北界、新热带界、澳洲界，第二类为热带界，第三类为东洋界和古北界；在距离系数约为1时新北界与新热带界聚成一支，两者之间的相关性系数为0.567，并在距离系数约为4时与澳洲界相聚。由此可知，斑叶蝉族昆虫在世界动物地理区划的相关性为东洋界与古北界、东洋界与热带界、新北界与新热带界的相关性指数均大于0.5，表明彼此间的联系性较强、区内物种间的交流频繁，以东洋界和古北界的区间联系最强，物种交流程度最高，东洋界与热带界次之。

图2 斑叶蝉族昆虫属级阶元在世界动物地理区划中的聚类分析Fig.2 Cluster analysis of genus level of Erythoneurini in zoogeographic regions of world

表4 斑叶蝉族昆虫世界动物区聚类的相关系数

2.4 世界斑叶蝉族昆虫地理分布区支序

由图3可知，斑叶蝉族昆虫在世界六大动物地理区中的分布可归为4个类群，第一聚类群为生物多样性最低且位于分支图基部的澳洲界，推测澳洲界是斑叶蝉族昆虫的原始分布区；第二聚类群由新北界和新热带界相聚而成，新热带界较靠近分支图底部，斑叶蝉昆虫数量也相对较少，表示斑叶蝉族昆虫在该界出现的时间要早于第三类群和新北界但稍晚于澳洲界；第三聚类群仅有热带界，与东洋界和古北界的关系较为密切；第四聚类群包括东洋界、古北界以及热带界，该聚类群位于分支图顶部，表明斑叶蝉出现的时间较晚，物种也较丰富，应为斑叶蝉族昆虫现代分布与分化中心。

数字表示1000次自展检验的置信度The numbers on the nodes correspond to the percentage bootstrap values for 1000 tests图3 世界斑叶蝉族昆虫地理分布区支序分析Fig.3 Cladogram of zoogeographic regions of Erythroneurini in the word

3 讨 论

3.1 斑叶蝉族昆虫各动物地理区分布特点

斑叶蝉族为小叶蝉亚科最大的一个族，截至目前共有204属1929种。世界斑叶蝉区系成分特点鲜明[38]。东洋界属种占绝对优势，再者是热带界，古北界，新北界，新热带界和澳洲界属种所占比例较小。特有属的分布由多到少的排序依次为：东洋界>热带界>古北界>新北界>澳洲界>新热带界；特有种的分布由多到少的排序为：东洋界>新北界>热带界>古北界>新热带界 >澳洲界。如将跨界属种计算在内，属的分布由多到少的排序为：东洋界>热带界>古北界>新北界>澳洲界>新热带界；种的分布由多到少的排序为：东洋界>新北界>古北界>热带界>新热带界>澳洲界。在属级阶元水平，以东洋界、古北界、热带界所占比例较高，东洋界与古北界的相似性最高，古北界属数比热带界少的原因可能是后期受冰期影响导致的斑叶蝉昆虫死亡或向北美大陆迁移，这可能也是新北界属少种多的原因。在种级阶元水平上，同样以东洋界所占比例最高，因此推断，东洋区是斑叶蝉族属种的扩散中心，而东洋界和古北界之间没有天然的地理阻碍，因此物种交流最频繁、联系性最强。

3.2 斑叶蝉族昆虫地理分布区

东洋界与古北界的相似性最高、物种交流程度最高。古北界的东部地势平坦，且与东洋界没有明显的界限，有利于物种交流。东洋界斑叶蝉族昆虫的属数和种数多于热带界和古北界，可能是由于历史上的气候变化和当前的气候条件共同作用的结果。东洋界曾与欧亚大陆的其他部分紧密联系，拥有许多岛屿、南部有草原、西南部有世界第二大的热带雨林，属热带地区，气候温热潮湿，植被极其丰富，多为常绿阔叶林，生态环境好，温度适中，人为破坏少，为斑叶蝉族昆虫的生长繁殖提供了稳定的食物来源和良好的栖息地。东洋界的马来半岛、加里曼丹、菲律宾诸岛屿以及中国台湾等地区由于位于赤道附近，在冰期时成为动植物的庇护所，物种繁盛[8]。

古北界由于大范围受到冰期的影响，拥有大面积的寒冷地区和干旱地区，北部大部分为温带大陆性气候，气温年较差很大，日较差也很大，冬季寒冷，夏季炎热，降水少，冬季植物基本落叶，斑叶蝉族昆虫得不到食物补充，夏季，温度过于炎热导致斑叶蝉昆虫死亡，生存条件恶劣，繁殖困难，种类减少。非洲热带沙漠区，有面积广大的撒哈拉沙漠、喀拉哈里沙漠、还有北肯亚—索马利沙漠，这些地区气候条件非常恶劣，不利于生物生存，因此，热带界北部的斑叶蝉分布较少。而澳洲界和新热带界曾一直孤立，澳洲界从中生代之后就处于孤立状态，与其他大陆交流较少，因此物种数量较少。

3.3 世界斑叶蝉族昆虫分布格局的形成原因

斑叶蝉族的Kapsa属、Anzygina属和Empoascanara属在东洋界和澳洲界均有分布，其中，Kapsa属、Anzygina属同时在古北界有分布，Empoascanara属则在热带界有分布，充分说明古北界、东洋界、热带界和澳洲界之间曾经进行过交流，而澳洲界在中始新世(45 Ma)与其他大陆分离，并长期处于孤立状态；在晚中新世后(11.2～5.3 Ma)，由于喜马拉雅山的形成，东洋界与热带界的联系中断，更新世(53 Ma)时，热带界和古北界由于撒哈拉大沙漠的形成联系中断[39]。因此，若进行交流只可能在中侏罗纪(180 Ma)印度次大陆和澳大利亚大陆从冈瓦纳古陆分离前，经非洲大陆进行交流。据此也可判断叶蝉应该起源于180 Ma前的联合古陆时期，这与袁忠林[8]对叶蝉科的生物地理学研究所得的结果具有一致性，结合上述的聚类分析结果，对斑叶蝉起源地提出两种假设，假设一：斑叶蝉族起源于联合大陆的冈瓦纳大陆；假设二：斑叶蝉族起源于联合大陆的劳亚古陆。

斑叶蝉起源于冈瓦纳大陆，在斑叶蝉属级和种级阶元区系分布中，东洋界与古北界、东洋界与热带界的物种交流较为密切，因此猜测斑叶蝉族的起源地为冈瓦纳大陆的非洲大陆。演化路径应该是以热带界为中心向四周扩散。路径一为：非洲→南美洲→北美洲→亚洲→欧洲，早上新世早期(3.7 Ma)在南北美洲之间形成巴拿马地峡，两块大陆上的生物得以交流，而2 Ma 隔离可能产生几个特有种，10 Ma隔离可能产生几个特有属[40-41]。因此，在欧洲、亚洲现今不可能存在如此多的特有属和特有种。晚渐新世早期(30 Ma)南美大陆的南部才完全与南极洲分离，并向北漂移，处在高纬度的南美洲属种数量少，而斑叶蝉昆虫迁飞能力弱，无法进行长距离的飞行迁移，也不可能传播到北美洲并形成众多属种。路径二为：非洲→欧洲→亚洲→北美洲→南美洲，如若此路径，亚洲应该与非洲物种存在较高相似性，且热带界与东洋界的相似性应小于热带界与古北界的相似性，但事实上热带界与东洋界的相似性(0.669)却比热带界与古北界的相似性(0.354)大很多，表示热带界与东洋界的联系性较强。以上情况均与现有数据不符，故该猜测不能成立。

斑叶蝉族起源于劳亚古陆。根据现阶段世界斑叶蝉族昆虫在属级水平上，以东洋界属为主，拥有133个属，热带界51个属，古北界45个属。东洋界无论是在属级水平上还是种级水平上，所占的比例都较高，而在南美大陆、澳洲大陆、印度次大陆等由冈瓦纳古陆离散而形成的大陆斑叶蝉分布较少[42-43]，且东洋界、古北界大部分原本是劳亚古陆的一部分，据此推断该族的起源地极大可能是劳亚古陆。以东洋界为中心向四周传播。由于东洋界和古北界长期同处一个大陆，因此，东洋界的物种首先向古北界传播。在新生代时期，由于在喜马拉雅运动的作用下，非洲大陆向北移动，并与欧亚大陆中东地区发生碰撞，为欧亚大陆的物种向非洲大陆传播提供了桥梁。在青藏高原完全隆起之前，东洋界的物种可向热带界、古北界、甚至澳洲界迁移，始新世时期，由于印度板块快速俯冲到亚欧板块下，导致青藏高原隆起，才阻断了东洋界与热带界的物种交流通道，所以这两界的斑叶蝉属数和种数虽多，但共有属、种的数量却较少，东洋界和古北界之间由于长期没有地理阻隔，两区的物种交流频繁，区间联系紧密。第四纪大冰期时，白令海峡成为欧亚大陆与北美大陆物种交流的“陆桥”，欧亚大陆的物种开始向北美大陆转移，冰期之后，由于冰川退缩，海平面开始抬升，该海峡又成为两大陆之间斑叶蝉物种交流的天然屏障，因此两大陆的斑叶蝉各自进行分化形成不同的属和种，导致如今古北界和新北界物种分布相似性小的现状。晚第三纪和第四纪时新热带界与新北界相连，这时喜暖的斑叶蝉物种开始在北美大陆冰期来临后灭亡或向南迁移[35]，因此，这两界的斑叶蝉物种相对较少，但新北界与新热带界的相似性却较高。以上情况与现有数据较符合，因此，推测斑叶蝉族昆虫极有可能起源于劳亚古陆。

4 结 论

全世界共记录斑叶蝉204属1929种，特有属的分布由多到少的排序依次为东洋界>热带界>古北界>新北界>澳洲界>新热带界，特有种的分布由多到少的排序为东洋界>新北界>热带界>古北界>新热带界 >澳洲界。斑叶蝉在各个动物地理区中均有分布，以东洋界为主，共有133属857种，其中特有属98个，特有种765个，分别占斑叶蝉族总数的48.04%和39.66%；热带界次之，共计51属293种，特有属34个，特有种257个，分别占斑叶蝉族总数的16.67%和13.32%；古北界共有45属324种，特有属12个，特有种230个，各占斑叶蝉族总数的5.88%和11.92%；跨区分布的属、种中以东洋—古北界为主，共17属68种，各占总数的8.33%和3.53%；其余除新北界外所占比例均较低。世界斑叶蝉族昆虫地理分布聚类表明，世界动物地理区划的相关性为东洋界与古北界、东洋界与热带界、新北界与新热带界彼此间的联系性较强、区内物种间的交流频繁。支序分析表明，东洋界、古北界以及热带界应为斑叶蝉族昆虫现代分布与分化中心。根据统计的数据结合相关的地理事件推测斑叶蝉可能起源于联合大陆时期的劳亚大陆并由东洋界向四周扩散。