基于耳石微化学的刀鲚群体生境履历研究进展

李 宇，陈建华，冯广朋，*，庄 平，王海华，宋 超

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海长江口渔业资源增殖和生态修复工程技术研究中心，上海 200090；2.江苏海洋大学海洋科学与水产学院，江苏省海洋生物技术重点实验室，江苏连云港 22005；3.江西省水产科学研究所，农业农村部湖泊渔业资源环境科学观测实验站，江西南昌 330039）

耳石作为硬骨鱼类自身携带的一种石灰质结石，具有很强的稳定性，且不易被重复吸收。耳石形成于受精卵孵化期，之后围绕着核心沉积生长并记录鱼类一生中所经历的生活史履历和生境过程［1］。鱼类耳石经打磨加工后可以发现同心圆排列的环状轮纹，可据此推算鱼龄［2］。近年来，越来越多的学者利用鱼类耳石的微化学去破解洄游生态信息，如分析耳石中锶元素［3-9］或稳定同位素［10］的生境“指纹”特征等。凭借鱼类耳石所获取的信息，去判断其生境履历，为客观了解鱼类生活史过程中的时空动态提供了独特而有力的手段［11］。

刀鲚（Coilia nasus）隶属于鲱形目（Clupeiformes），鳀 科（Engraulidae），鲚 属（Coilia），又名长颌鲚，是一种经济价值高的洄游型鱼类［12］。刀鲚主要分布于中国的渤海、黄海以及东海，在朝鲜、日本沿海也均有分布，大多栖息于浅海以及河口一带。每年春季性成熟的刀鲚个体会聚集成群，沿江河逆流而上进行生殖洄游［12-14］。近年来，受过度捕捞、生态环境破坏等影响，中国刀鲚的资源量锐减［15］。刀鲚作为一种溯河洄游型鱼类，复杂的生境履历和不同生态类型群体存在混栖，使相关渔业资源和保护工作很难有效开展［16］。刀鲚的生境履历可有效反映个体在不同生活史阶段的栖息环境，进而可以区分不同群体。

目前，耳石微化学检测是判定刀鲚生境履历的最佳方法。该检测是基于X射线电子探针微区分析技术（electron probe X-ray microanalysis，EPMA）对不同水域刀鲚耳石中的Sr元素和Ca元素进行定量线分析（即沿耳石核心到耳石边缘的最长一条直线进行Sr与Ca元素的定量线含量分析）和矢状面分析（耳石样品Sr元素含量的面分布分析，形成耳石矢状面各部位Sr信号高低的16色直观图谱，黑色至红色分别对应最低浓度和最高浓度）。基于定量线分析Sr／Ca比值和趋势转换的结果绘制折线图，在海水生境中，其Sr／Ca比值一般大于7；在河口半咸水生境中，其Sr／Ca比值一般在3～7；在淡水生境中，其Sr／Ca比值一般小于3，所以Sr／Ca比值可清晰地反映不同水域刀鲚的生境履历［3］。基于矢状面分析测耳石Sr元素含量分布绘制其图谱，在海水生境中，面分析结果显示为16色直观图谱中的红色图谱；在河口半咸水生境中，面分析结果显示为16色直观图谱中的绿色-黄色图谱；在淡水生境中，面分析结果显示为16色直观图谱中的蓝色图谱，所以Sr元素含量可直观地反映不同水域刀鲚的生境履历［3］。在淡水和海水中Sr元素的含量相差甚远，而刀鲚耳石会在生长的过程中汲取周围水域的微量元素，所以通过EMPA分析方法对刀鲚耳石进行分析，方可准确获得其生境履历。

本文综述了日本水域、黄河水域以及长江水域刀鲚的生境履历研究成果，以期掌握不同水域刀鲚的生境履历研究现状，为中国刀鲚资源的保护和恢复提供参考材料。

1 日本有明海邻近水域内刀鲚生境履历

根据报道，日本刀鲚分布在有明海近海海域及与其互通的河流中，如筑后川［17］。近年来，日本的刀鲚捕捞量持续下降。2013年2月日本环境省修订的《红皮书物种名录》将刀鲚列为濒危物种（2008年在灭绝危险的Ⅱ类，2013年提升至Ⅰ类）。日本水产厅同样将其列入到了珍稀野生水生生物中的“危急种”［18］。

OHMURA［19］等研究发现，日本有明海性成熟的刀鲚（约2冬龄）于每年春夏季（5—8月）在筑后川的河口集结上溯洄游到15 km外的淡水水域产卵繁殖。松井诚一等［20］研究发现，筑后川产卵场刀鲚的受精卵需要在淡水水域停留一定时间，以防止流入较高盐度的水域发生死亡或孵出的仔鱼畸变。筑紫康博等［21］基于耳石微化学对筑后川刀鲚群体进行了研究，同样得到在淡水水域孵化的仔稚鱼存在滞留淡水水域的现象，滞留大概15 d后进入存在盐度的水域。松井诚［22］等基于耳石微化学研究发现一些筑后川刀鲚群体在10月份到成鱼期开始溯河洄游到海洋，并在海洋中越冬，但还有部分刀鲚依旧停留在半咸水的河口水域，从而证明在筑后川刀鲚群体中存在多个洄游群体。HIKARU ITAKURA等［23］利用耳石微化学研究日本筑后川口和有明海（近海）溯河洄游繁殖刀鲚的生境履历，认为有4个洄游群体，并结合耳石大小推断幼鱼开始洄游到相对较高盐度水域时的标准长度：（1）晚期洄游群体，幼鱼期间会停留在淡水或低盐度水域（盐度＜10），直到生长到可以参加洄游的体长标准（最小为154 mm）；（2）早期洄游群体，幼鱼早期（生长到45 mm）立刻从淡水或者低盐度水域洄游到相对较高盐度水域；（3）中期洄游群体，幼鱼生长到90 mm时会开始洄游到相对较高盐度水域；（4）淡咸水—海水定居群体，这类群体一开始就在咸淡水中孵化，并在这里栖息直到早期生活史结束（图1）。

图1 刀鲚个体耳石Sr／Ca比值Fig.1 Sr／Ca ratio of individual otoliths of Coilia nasus

因为日本刀鲚资源量少并且对产卵场的环境高度依赖，所以日本学者一致认为刀鲚的产卵场、受精卵的孵化和仔稚鱼的栖息地只能在筑后川的淡水水域内［24-26］。而其他与有明海互通的河流，因其淡水资源量少且干流短小，对刀鲚受精卵的孵化和仔稚鱼的成长不利［26］。因此，部分学者判断其他河流不可能发现刀鲚。然而，随着标记放流与刀鲚资源大调查的进行，发现在六角川以及其他与有明海互通的河流中存在刀鲚受精卵和刀鲚幼鱼，且还在较高盐度的水域（8.6～28.8）［27］。这一发现，完全打破了日本学者对刀鲚产卵场须在淡水水域的结论［28］。在筑后川和六角川发现刀鲚有2种的生境履历模式（淡水繁殖与盐水繁殖），综上所述，有明海海域内刀鲚存在多种生境履历模式以及生长模式，并有可能存在多种资源群体。

基于以上研究结果得知，日本海域内刀鲚的生境履历与中国水域内刀鲚的生境履历相似，也是溯河洄游型鱼类［29］，其整个生活史的生境履历分为：

（1）经历淡水孵化为幼鱼；（2）幼鱼在溯河洄游到半咸水水域索饵成长为成鱼；（3）成鱼在游向有明海海域发育成熟后，再上溯洄游至淡水环境繁殖等多次生境转换。虽然存在如六角川等其他生境履历模式的刀鲚，但也是溯河洄游型鱼类，只不过并不在淡水水域孵化。认真了解和掌握有明海海域内刀鲚的多种生境履历模式及生长模式，可促进日本水域刀鲚的资源量恢复。

2 黄河水域内刀鲚生境履历

黄河刀鲚俗称黄河刀鱼，在20世纪60年代产量高达500 t，是黄河口甚至山东重要的经济鱼类［30］。由于水域的污染、水坝的修建以及过度捕捞等一系列原因，使黄河刀鲚的资源量急剧下降，导致很长时间内黄河水域已经没有刀鲚的身影［30］。在中国，学者对刀鲚的研究主要集中在长江水域，黄河水域鲜有报道。随着丛旭日等学者针对黄河刀鲚展开一系列的研究，使得黄河刀鲚重新进入大家的视野［31-32］。

蔡德霖等［30］在20世纪70年代对黄河刀鲚生境履历的研究结果认为：黄河刀鲚的生活史特征单一，成鱼在每年4—5月份进入黄河河道开始溯河洄游至东平湖，6—7月份进入繁殖期，受精卵在东平湖孵化后在下一年年初开始降海洄游至黄河河口及近海水域。由此可见，在历史上黄河刀鲚的主要洄游通道为垦利江段，产卵场为东平湖，索饵育肥场和越冬场在黄河河口及近海海域。因为当时技术手段落后，无法准确获得数据，所以部分学者对该结论不认同，他们认为黄河垦利江段已无洄游型刀鲚。因此，丛旭日等［31-32］基于耳石微化学对黄河水域刀鲚展开了细致的研究，反映出黄河水域刀鲚的生境履历情况，结果表明，黄河水域刀鲚的生境履历复杂；已观测的洄游类型为2类（图2）：第一类，在东平湖孵化后期生境履历在淡水—半咸水多次往返且属于洄游型刀鲚的生境履历模式［图2（a）：Dp2、Dp5］；第二类，孵化以及早期生活史均在东平湖淡水水域进行，索饵育肥时则进入黄河口半咸水水域，因此也属于洄游型刀鲚的生境履历模式［图2（b）：D6］。

图2 黄河水域刀鲚Sr含量的面分析图谱（左：采样点为东平湖；右：采样点为黄河垦利段）Fig.2 Surface analysis map of Sr content in Coilia nasus in the Yellow River（Left：Sampling point is Dongping Lake；Right：Sampling point is Kenli section of the Yellow River）

丛旭日等［31-32］基于耳石微化学对黄河水域刀鲚展开的研究证实了黄河水域内存在江海洄游型刀鲚，东平湖、黄河山东段与黄河河口及近海是黄河洄游型刀鲚的重要栖息场所。因此，要想促进黄河刀鲚资源的恢复需要保护其栖息水域并且需要实时掌握其生境履历，让保护方法与时俱进。

3 长江水域内刀鲚生境履历

近年来，长江水域的水质污染、生境恶化等原因，使得一些水生生物资源急剧减少，甚至有些已经濒临灭绝［33-34］。长江刀鲚曾是长江水域重要的渔获物之一，在20世纪60年代，最高产量可达390 t；90年代时，长江刀鲚资源出现了衰退现象［35］。2001—2009年鱼汛期，长江刀鲚年均捕获量仅为86.2 t，随后的捕捞量更是持续下跌［15］。当前，长江刀鲚资源保护与恢复和可持续利用显得尤为重要。因此，需要掌握长江刀鲚生境履历，为其资源恢复提供支撑材料。

中国学者针对长江刀鲚展开的研究相对较多，生境履历模式也相对其他水域较为清晰［16，36-40］。陈婷婷等［16］基于耳石微化学对长江南京江段展开了细致的研究；通过采自南京江段的18尾长颌鲚耳石微化学分析，认为长江刀鲚的生境履历模式可分为2类：一类是符合溯河洄游的生境履历特征；另一类仅反映出在淡水生境中生活的履历，首次提出了长江水域内长颌鲚也可能存在淡水定居型群体，单纯利用长颌骨的长短不能有效判别长江刀鲚是否属于溯河洄游型刀鲚（图3）。陈婷婷等［36］基于耳石微化学对长江靖江段长颌鲚和短颌鲚的生境履历展开了重建，研究结果发现，靖江段内长江刀鲚分为长颌鲚与短颌鲚，长颌鲚属于溯河洄游型生境履历模式，短颌鲚则为淡水定居型；通过耳石核心锶钙比的差异，得出长江刀鲚应该存在多个资源群体。基于以上研究，也有学者对长江安徽江段内长江刀鲚进行了补充研究［37-38］，其结果显示，长江安徽和县江段与安庆江段内长江刀鲚群体存在多个资源群体，可分为淡水定居水型、溯河洄游型等多个群体。

图3 长江水域刀鲚Sr含量的面分析图谱Fig.3 Surface analysis map of Sr content in Coilia nasus in the Yangtze River

20世纪八九十年代，袁传宓等［39］、朱栋良［40］认为长江水域内的鄱阳湖、洞庭湖是洄游型长江刀鲚的产卵场。近几年，长江水域内刀鲚的栖息环境恶化，水利工程的建设和过度捕捞使得长江刀鲚很难洄游到洞庭湖与鄱阳湖等水域［41-42］。而洞庭湖和鄱阳湖内存在的刀鲚被认定为淡水定居型刀鲚［43］。因此，有些学者通过耳石微化学对洞庭湖和鄱阳湖内刀鲚的生境履历进行了有效的评价［44-45］。姜涛等［43］基于耳石微化学对鄱阳湖内刀鲚的生境履历进行研究，结果表明，鄱阳湖内上颌骨较短的刀鲚反映出淡水定居型的生境履历模式，上颌骨较长的刀鲚锶钙比波动较大，显示出溯河洄游型的生境履历模式；因此，首次证实距离长江河口约800 km的鄱阳湖内存在溯河洄游型刀鲚，也存在淡水定居型刀鲚。杨一帆等［45］基于耳石微化学对赣江炉子窑江段的刀鲚进行生境履历的重建与探索，结果认为该水域应该存在长江刀鲚的产卵场，同时也首次证实了长江刀鲚会洄游到该水域栖息。轩中亚等［46］基于耳石微化学对洞庭湖内2尾刀鲚进行生境履历分析，分析结果显示，2尾刀鲚耳石的锶钙比值波动明显，符合溯河洄游型刀鲚的生境履历模式，因此，推断距离长江河口约1 400 km的洞庭湖内可能存在溯河洄游型长江刀鲚。SOKTA等［47］整合历史上长江刀鲚洄游的产卵场鄱阳湖、洞庭湖、高堡湖、古城湖和太湖进行验证，通过耳石微化学分析分别建立了其生境履历，研究结果表明，洞庭湖、高堡湖、古城湖和太湖内刀鲚均属于淡水生境，不是属于洄游型刀鲚，因此洞庭湖内是否真实存在长江刀鲚依旧是一个疑团。

总之，长江水域内刀鲚的生境履历是复杂的并存在多种生境履历模式的群体共同在同一水域栖息的现象，想要有效地开展长江刀鲚的调查和保护工作，需要掌握长江任何水域内刀鲚的生境履历，这样才能“对症下药”使保护工作事半功倍。

4 展望

目前，国内外学者分别对日本海域、黄河及长江水域内刀鲚的生境履历进行了较多的研究，且普遍采用耳石微化学分析方法，这些研究结果共同指向一个结论：不同水域内刀鲚存在多种生境履历模式及生长模式，可能存在多种资源群体。因此，今后需要更加细致全面地研究这3个水域内刀鲚的生境履历。然而，除去以上3个水域内刀鲚的生境履历需要扩充完整外，未报道水域同样需要关注和研究，例如：辽河水域、钱塘江水域、瓯江水域以及东海海域等水域内刀鲚的生境履历还很缺失。刀鲚的生境履历在刀鲚保护与恢复的工作中具有至关重要的作用，溯河洄游型刀鲚的经济价值和美味程度远远高于淡水定居型刀鲚，并且资源也是最为匮乏的，是更需要保护的物种。因此，今后的研究重点应集中在以下方面。

4.1 重构中国通海河流刀鲚的生境履历

日本刀鲚的野生种群的资源现状与中国刀鲚的野生种群资源现状类似，都面临着灭绝的风险［18］。因此，如何对野生刀鲚开展有效的保护成为了我们共同思考的问题。在国内外学者的共同探讨下，发现重构刀鲚的生境履历可以为其野生资源恢复提供有效助力。因水利工程的需要，日本筑后川上游修建了拦水坝，在这之后调查人员发现有明海刀鲚资源量在急剧衰退。为解释这一现象，ITAKURA等［23］通过耳石微化学重构刀鲚生境履历发现，有明海刀鲚属于江海洄游型，而拦水坝的出现改变了其生境履历，使他们无法洄游至淡水产卵，所以出现资源量衰退现象。在中国也出现过类似情况，因水利工程的建设，刀鲚的生境履历被迫改变，导致部分水域已然没有其踪影［53］。为防止以上类似情况的出现，亟需重构中国通海河流刀鲚的生境履历（如辽河等），应在了解其生境履历后再因地制宜地开展水利工程建设。

4.2 全面研究东海刀鲚的生境履历

东海海域处于北太平洋西部，是中国重要的海洋渔业捕捞区之一，沿海岸线曲折，大陆面积广大，属于较大的陆缘海［48］。由于特殊地理位置，汇入东海的河流较多，主要有长江、钱塘江及瓯江，此外，受黑潮暖流的影响，浅海和河口一带的初级生产力高、生物种类丰富、渔业资源量大，使得这里成为了刀鲚得天独厚的索饵育肥场［49-50］。根据以往的走访调查，通往东海的河流均存在刀鲚，而东海刀鲚来源于哪条河流，需要借助科学有效的方法进行准确区分，这样才能有效地保护他们。因此，今后需要细致地对通往东海的每条河流中的刀鲚进行耳石微化学分析，构建其生境履历，建立起完善的生境“地图”，然后再根据每条河流的生态条件，制定相应的保护方法，做到“一河一议”，方可有效地恢复刀鲚资源。

4.3 准确掌握刀鲚生境履历的时效性

受水利工程建设等因素影响，中国地理水域时时刻刻都在发生着变化，所以刀鲚的生境履历也要不断地变化。巢湖原本是与长江互通的湖泊，在历史上也存在着长江刀鲚，但是随着20世纪60年代巢湖闸的建成，阻隔了长江与巢湖的联通，使得巢湖内刀鲚无法降海洄游，被迫改变生境履历成为淡水定居型［53］。随着社会不断发展，人们逐渐意识到长江与湖泊的联通性对洄游型鱼类至关重要，因此在2000年对巢湖闸增设鱼道，恢复了巢湖与长江的联通，但巢湖刀鲚的生境履历是否发生改变，目前还不得而知［54］。除去水利工程建设会导致刀鲚的生境履历发生改变外，客观或主观的因素也会改变其生境履历，例如：洞庭湖等水域曾经存在长江刀鲚［40-55］，但随着人为等因素，使其资源衰竭无法洄游至洞庭湖［56-58］。因此，刀鲚的生境履历应该不断更新，这样才可以实时把握刀鲚的洄游路径，促使刀鲚资源量的恢复，甚至还可以反映出长江生态环境的质量。