广赤眼蜂寄生黄野螟卵的习性研究*

王 祥 林思诚 冼世庆 卜蜜源 陈全武 陈刘生 黄咏槐

（1.茂名市林业科学研究所，广东 茂名 525099；2.广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东广州 510520）

广赤眼蜂Trichogramma evanesceus隶属膜翅目赤眼蜂科赤眼蜂属，是一种重要的卵寄生性天敌，在农林生态系统中的鳞翅目害虫菜粉蝶Pieris rapae、甘蓝夜蛾Mamestra brassicae、米蛾Corcyra cephalonica、小菜蛾Plutella xylostella等防治上都得到过应用。该蜂种对不同寄主的寄生特性，以及科学应用技术方面曾有过大量研究报道[1-6]；实际生产中，农药的使用对广赤眼蜂的安全影响也有专业的评估研究[7-9]。沉香作为传统药材和名贵天然香料，在传统中医学、藏医学和印度传统医学中应用已有悠久的历史[10]；近年来，随着白木香Aquilaria sinensis种植面积不断扩大，黄野螟Heortia vitessoides成为主要的食叶害虫，严重时能将整片白木香林叶片吃光[11-12]。随着沉香产业绿色生产升级，安全无公害的生物防治[12]方法备受关注。本研究团队在调查茂名地区白木香有害生物过程中，发现黄野螟卵寄生天敌广赤眼蜂，在部分林地内对黄野螟起到了很好的自然控制作用。本文对广赤眼蜂寄生黄野螟的习性进行了研究，以期为下一步开展人工繁育和防治应用提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

广赤眼蜂采集和观察点设在广东茂名高州长坡镇雷垌村树良塘白木香林，该地位置东经110°99′，北纬22°09′，海拔为108 m；地属亚热带季风性湿润气候，年平均气温21.80 ℃，最冷月（1月）平均气温14.40 ℃，最热月（7月）平均气温27.10 ℃，年无霜期353 d，年均日照时数约2 000 h，年太阳辐射约446～490 kJ/cm2，年降水量1 500～1 800 mm。白木香林分为疏于管理的人工集体林，周边有自然生长的杂木林，农家菜地、香蕉地、黄皮Clausena lansium及荔枝Litchi chinensis林等；黄野螟及其它病虫害发生程度为轻度。

1.2 试验材料

试验所用黄野螟卵块为2021年1月至12月在树良塘白木香林采集。

采集前制作好空白卵卡，用70 g/m2的A4打印纸打印出卵卡底板（长4 cm×宽2 cm），将剪下的双面胶纸（长2 cm×宽0.8 cm）粘在底板的正中央位置，即制成空白卵卡。

1.3 观察设备

成都励扬精密机电有限公司LY-WN-YC600昆虫超清显微系统。

1.4 研究方法

1.4.1 田间寄生率调查 2021年1月至12月，采集带有黄野螟卵块的白木香叶片，沿卵块外缘将其从叶片上剪下，平整地粘贴在空白卵卡上，编号；将卵卡放入塑料指形管（长12 cm×直径2.8 cm），拧好盖，贴上标签并做好标记，置于25 ℃，湿度70%的养虫室内，在昆虫超清显微系统下跟踪观察，清点每块卵的总卵粒数和变全黑（即被寄生了）的卵粒数，并跟踪观察每块卵的变全黑的卵粒出蜂情况。计算出每块卵块的寄生率和平均寄生率。

其中，n为被调查的卵块数。

1.4.2 寄生和羽化行为观察 在昆虫超清显微系统下观察广赤眼蜂在黄野螟卵上的寄生和羽化行为。

1.4.3 生活史研究 2021年1月至12月，每月在树良塘白木香林调查2～3次，采集黄野螟卵块，卵块处理方法同1.4.1。通过野外调查和室内饲养观察，记录越冬蜂开始羽化期，初见寄生卵日期，广赤眼蜂各世代产卵、化蛹及羽化日期，统计全年的繁殖世代。

1.4.4 寄生黄野螟习性观察 用滤纸条（长3 cm×宽1 cm）浸透10%蜂蜜水喂食广赤眼蜂雌蜂2 h以上，然后将单头雌蜂接种到1～4日龄黄野螟卵块上，记录雌蜂单次寄生卵粒的耗时，再将卵块放入塑料指形管（长12 cm×直径2.8 cm）中，置于25 ℃，湿度70%养虫室内，每日观察卵块变化情况，及时清除孵出的黄野螟幼虫。记录接种时间、卵粒变全黑时间和数量、羽化出蜂时间和雌雄蜂数量。30个重复。同样的方法，观察野外采集的被广赤眼蜂寄生的黄野螟卵块。

2 结果与分析

2.1 广赤眼蜂田间寄生分析

室内跟踪野外采集的黄野螟卵块，结果表明，变全黑的卵粒破壳后羽化出来的都是广赤眼蜂，未破壳的变全黑卵粒经解剖，发现都是蛹期的广赤眼蜂，暂未发现其他卵寄生蜂。广赤眼蜂林间对黄野螟卵块的寄生率最低为0，最高为92.07%，平均为55.74%，结果见表1。

表1 2021年广东茂名广赤眼蜂田间对黄野螟卵块的寄生情况Table 1 Parasitism of Trichogramma evanesceus in the egg mass of Heortia vitessoides in the field in 2021

2.2 广赤眼蜂产卵行为

雌蜂触角在柄节末端处向下弯曲，用棒节不断轻轻点触黄野螟卵粒，挑选到合适的卵后，随即确定产卵位置；然后，足抓住卵粒，触角在柄节末端处向下弯垂，腹部末端向内弯曲，针状产卵管向下刺向卵壳，身体左右微微抖动，使产卵管刺透卵壳，胸部和腹部轻轻下压，使产卵管进入卵内合适深度，随后，蜂卵由产卵管进入黄野螟卵内。产卵完成后，胸部和腹部抬升，将产卵管从黄野螟卵中拔出，寄生完成。单次寄生行为平均耗时63 s。随机清查了接种单头雌蜂的3块黄野螟卵的卵粒数分别为125、95和107，被寄生的卵粒数分别为61、28和45，表明每个雌蜂产卵多次。当一个卵块上的卵粒被寄生完或再无合适的卵粒，雌蜂体内还有蜂卵时，雌蜂会转移至其它卵块上产卵。

2.3 广赤眼蜂羽化过程

2.3.1 雌蜂羽化 用口器在黄野螟卵壳大约中央位置（大多数情况下）咬出一个直径0.3 mm左右的孔，耗时约50 min，然后头部先钻出孔，其次是前足，带动胸部和腹部从孔中出来。之后，在卵块附近的叶片位置停歇下来，用前足清洁附着在触角上的碎卵壳，用后足清洁附着在腹部上的碎卵壳。静歇十几分钟后，用后足反复刮摩后翅，直到做好清洁。前翅被胎衣包裹着，呈一个微型“羽毛球拍套”状，用后足反复刮摩前翅，直到将胎衣蹭剔掉。蜕掉前翅胎衣耗时约1 h，期间会停歇4～5次，且有黄色粘液（又叫“胎粪”）从腹部末端排出。胎衣蜕掉后，用后足反复刮摩前翅，使其充分清洁、展开。

2.3.2 雄蜂羽化 破壳从羽化孔中钻出同雌蜂。之后，爬行较雌蜂活跃，在卵块及其周围位置四处爬行，喜在卵块上爬行，并用触角点触卵壳，有时在卵块上停歇，有时在卵块周围位置停歇。清洁附着在触角、腹部上的碎卵壳、蜕掉前翅胎衣等行为与雌蜂一样。在蜕掉前翅胎衣期间，也有黄色粘液从腹部末端排出。胎衣蜕掉后，用后足反复刮摩前翅，使其充分清洁、展开。

2.4 广赤眼蜂年生活史

2021年田间调查和养虫室内饲育观察，越冬蜂于2月下旬开始羽化，下旬在田间即可初见被寄生的黄野螟卵，一直繁殖至12月中旬，以蛹越冬。活动期约10个月，越冬期约2个月。广赤眼蜂在黄野螟卵中全年可繁殖17代，详见表2。

表2 2021年茂名地区广赤眼蜂年生活史Table 2 Annual life history of Trichogramma evanesceus in Maoming in 2021

广赤眼蜂在白木香林地的种群消长与寄主黄野螟卵的发生期和发生量有密切关系。据2021年调查，广赤眼蜂2—3月低峰，4—5月最高峰，6—8月低峰，9—10月小高峰。详见图1。

图1 2021年黄野螟卵粒数和被寄生的卵粒数Figure 1 The number of investigated and parasitized egg of Heortia vitessoides in 2021

2.5 广赤眼蜂繁殖情况

雄蜂与雌蜂羽化出来后即可进行交尾，甚至前翅胎衣还未蜕掉，雄蜂也有与雌蜂交尾行为。雄蜂追逐雌蜂，一对前翅向上抖动竖起，用前足和中足抱住雌蜂腹部，呈骑马式进行交尾。温度在25 ℃时，从接种母代蜂到羽化出子代蜂，整个发育历期9～11 d，其中从卵期到预蛹期历时3～4 d，蛹期到羽化出蜂历时6～7 d。利用1～4日龄黄野螟卵块进行广赤眼蜂的繁育，平均出蜂率为93.69%，平均雌雄性比为11.2 : 1（表3）。野外采集的被广赤眼蜂寄生的黄野螟卵块的繁殖情况，平均出蜂率为87.16%，平均雌雄性比为6.1∶1（表4）。

表3 2021年广东茂名室内利用1～4日龄黄野螟卵块繁育广赤眼蜂效果Table 3 Effects on Trichogramma evanesceus bred by 1-4 days eggs of Heortia vitessoides in laboratory in Maoming Guangdong in 2021

表4 2021年广东茂名野外广赤眼蜂寄生黄野螟卵块效果Table 4 Parasitic effects on the egg mass of Heortia vitessoides by Trichogramma evanesceus from field in Maoming Guangdong in 2021

3 结论与讨论

广赤眼蜂能够寄生多种昆虫的卵，本研究发现其在茂名地区白木香林间对黄野螟卵块的平均寄生率为55.74%，殷永升等人[3]对广赤眼蜂在一些害虫卵上的寄生率进行了研究，甘蓝夜蛾（100%）、玉米螟Ostrinia furnacalis（90.7%）、菜粉蝶（80.0%）、枯叶蛾Gastropacha populifolia（70.8%）、银 纹 夜 蛾Argyrogramma agnata（68.7%）和旋花天蛾Herse convolvuli（48.0%），稍高于我们的结果。寄生率的高低可能受卵粒大小、表面物理结构等条件的影响。

广赤眼蜂在茂名白木香林中，可以对黄野螟各个世代的卵进行寄生。每代发育历期9～11天；室内繁育平均出蜂率可达93.69%；野外平均出蜂率为87.16%。室内的平均雌雄性比为11.2∶1，是野外的平均雌雄性比6.1∶1的1.8倍，雌蜂数量占比增大与寄主卵粒相对较多，营养较充足有很大关系，郑慧琴等人[1]研究显示，大卵粒营养丰富，广赤眼蜂的繁殖后代雌性比高，小卵粒营养差，雌性比低，这与我们的结果相近。

广赤眼蜂喜产卵于新鲜黄野螟卵粒，子代蜂较健壮活跃，羽化率高，平均羽化率差异不大，单头雌蜂平均产卵量为53.6粒，与蔡宁华所得雌蜂在米蛾卵中平均产卵量36.79粒差异不大[2]，与殷永升等[3]所得雌蜂在菜粉蝶卵中平均产卵量173粒有较大差异，原因可能与饲养条件（如寄主、饲养器皿的空间大小、营养补充、雌雄蜂配比、温湿度、光照条件、接蜂时间等）有关，这些值得进一步研究。

广赤眼蜂在茂名地区白木香林地全年可发生17代，在黄野螟卵中的发生代数与黄野螟各世代的卵期发生量密切相关，黄野螟发生量较大时，广赤眼蜂在黄野螟卵中的发生量也较大，黄野螟发生量较少时，广赤眼蜂在黄野螟卵中的发生量也较少，为了保证蜂群的正常繁衍，广赤眼蜂会寻找菜粉蝶、斜纹夜蛾Spodoptera litura、银纹夜蛾等卵粒作为寄主。

广赤眼蜂在春季气温低时，飞翔力弱，主要靠近距离爬行而扩散，水平扩散距离5～20 m，5 m处寄生率最高，20 m最少，25 m以外则无寄生[1]，据林间采集到的被寄生的黄野螟 卵块分布情况来看，广赤眼蜂在白木香林地的垂直扩散范围主要为1.5～3 m，少量可达5 m。具体林间释放广赤眼蜂防治黄野螟，还需进一步研究，从而达到理想的控制结果。