不同比例红蓝光及光照强度对金线莲生理及叶绿素荧光特性的影响

潘可可，王克磊,*，李斌奇，张曦文，陈发兴

不同比例红蓝光及光照强度对金线莲生理及叶绿素荧光特性的影响

潘可可1，王克磊1,2*，李斌奇2，张曦文3，陈发兴2

1. 温州市农业科学研究院/浙南作物育种重点实验室，浙江温州 325014；2. 福建农林大学园艺学院，福建福州 350002；3. 福建农林大学机电工程学院，福建福州 350002

为探讨LED光源在金线莲工厂化栽培中的应用，利用研发的具有不同比例红（R）、蓝光（B）的LED灯作为光源，以白色荧光灯为对照（CK），设置以下5个试验处理，T1：R/B(3/7), PPFD 20 μmol/(m2·s)；T2：R/B(7/3), PPFD 20 μmol/(m2·s)；T3：R/B(3/7), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T4：R/B(7/3), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T5：R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s)，研究不同比例红蓝光源及其光照强度对金线莲的生长、光合作用、叶绿素荧光反应和生理特性的影响。结果表明：与对照处理相比，T4、T5处理的金线莲株高、茎粗、植株干鲜重显著提高；T5处理的金线莲叶片净光合速率显著高于其他处理，而T1、T3处理间差异不显著，但显著高于T2、T4处理。不同比例红蓝光处理下金线莲叶片的叶绿素含量显著高于对照处理，在相同的光照强度下，R/B(7/3)处理的金线莲叶片叶绿素含量大于R/B(3/7)处理。不同比例红蓝光源处理的金线莲叶片最大光化学效率、光系统II活性均显著高于对照处理；红光比例减少，蓝光比例增加，可降低金线莲叶片最大光化学效率、光系统II活性，同时光系统II实际光化学效率和光合电子传递效率也随之降低。T2处理可有效提高金线莲叶片SOD和CAT活性，但POD活性降低；T4处理下金线莲叶片POD和CAT活性降低，SOD活性升高；与对照相比，T1处理的金线莲叶片MDA含量显著增加，较对照提高19.4%，而T5处理与对照差异不显著。综合各处理金线莲生长来看，T5处理R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s)的金线莲生长最好，保持较高的光合速率及生理活性。

红蓝光比例；金线莲；生长；生理变化；叶绿素荧光

光质是影响植物生长发育的重要环境因子，研究表明不同光质通过调控光敏色素和隐花色素的形成进而调控植物的光形态建成[1]、叶绿体的发育[2]、气孔的开闭[3]、茎的伸长[4]及叶片的结构[5]等。研究发现R/B(3/1)可增加番茄叶片叶绿素浓度；红光处理可促进葡萄幼苗茎和节间的伸长，而蓝光处理增加了葡萄叶片的气孔数量[6]。70%的红光+30%的蓝光的复合光可有效促进红掌叶片干物质积累，而30%的红光+70%的蓝光复合光则可促进其叶面积的增加[7]。橙光∶蓝光= 4∶1可显著提高滇重楼叶片光合色素的合成、净光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度[8]。

金线莲（）又名金草、金蚕，是兰科多年生草本植物，分布于我国福建、江西、浙江等地，具有降火、祛湿气、降糖等多种功效，是珍贵的药用植物，被誉为“医药之王”[9-11]。金线莲是一种耐荫植物，对光照和温度的环境条件要求较高，正常叶片的光补偿点和饱和点大约为7.20～110.00 μmol/(m2·s)[12]。株高、节间长度、叶面积和鲜重在高光强度下（150～ 200 μmol/(m2·s)均受到抑制[13]。近年来由于人类的过度开发与挖掘，野生金线莲濒临灭绝，人工养殖是缓解市场供应短缺的有效途径。新型半导体发光二极管（light emitting diode，LED）因其能耗低、冷光源、光强与光质可精准调控等诸多优点已成为植物工厂中的主要补光设备。目前关于金线莲药用价值的研究较多，而对于不同红蓝LED光源配比及光照强度对金线莲生长的影响研究较少。本试验通过研究量化不同比例红蓝光及其光照强度水平对金线莲生长、叶绿素荧光反应和抗氧化酶活性的影响，为金线莲工厂化栽培中LED光源的应用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的试验材料为本地尖叶品种金线莲组培苗（编号：NJC14），取自于福建漳州南靖县金线莲种植基地。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验于2018年6—11月在福建农林大学机电工程学院光电子农业工程与技术研究中心进行。试验所用的LED光环境系统由该中心自行研发设计，选用位于红蓝波段叶绿素a、b吸收峰峰值附近的660 nm红光和446 nm的蓝光，将2种光源的芯片集成到同一LED灯珠中[7]。该系统内置多个独立的培养箱，可任意调控箱内不同的光照强度和光照时间。选取健壮一致的金线莲幼苗，栽植于50孔穴盘中，育苗基质为泥炭、蛭石、珍珠岩的混合物，购自于杭州锦大绿产业技术有限公司。将穴盘分别置于独立的培养箱中，设置5种不同试验处理，T1：R/B(3/7)，PPFD 20 μmol/(m2·s)；T2：R/B(7/3)，PPFD 20 μmol/(m2·s)；T3：R/B(3/7), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T4：R/B(7/3), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T5：R/B(7/3)，PPFD 50 μmol/(m2·s)，以白色荧光灯为对照（CK），相对湿度为75%～80%，温度为(25±2)℃。栽培90 d后统计试验结果。

1.2.2 项目测定 （1）形态学指标测定。每处理随机选取5株金线莲幼苗进行株高、茎粗、叶面积、植株干鲜重、叶片数等测定，并计算折干率=植株干重/植株鲜重×100%。

（2）光合指标参数测定。采用便携式光合系统（LI-COR-6400）测定金线莲幼苗净光合速率（n）等，以金线莲心叶向下数第3片叶为对象测定。

（3）叶绿素荧光参数测定。采用MINIPAM叶绿素荧光仪（Walz，德国）测定金线莲幼苗叶片荧光参数。测定之前，对金线莲幼苗叶片进行约15 min的光适应。测定初始荧光产量（o）和最大荧光产量（m），测定叶片光合作用系统Ⅱ的实际光化学效率（ΦPSII）、光合电子传递效率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN），并计算可变荧光产量v=m‒o，PSⅡ的潜在活性（v/o）。

（4）叶绿素含量测定。采用95%乙醇浸提法提取叶绿素，用UV-2450紫外分光光度计测定叶片提取液在663 nm和645 nm光照下的吸光度，并计算叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量，单位表示为mg/g。

（5）抗氧化酶活性测定。称取金线莲幼苗叶片0.2 g，用100 mmol/L磷酸钾缓冲液（pH 7.0）冰浴研磨，12 000离心20 min，取上清液备用。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）检测参考ARGANDONA等[14]的方法。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定[15]。

1.3 数据处理

指标的测定数据均采用3次重复，数据分析采用SPSS 23.0和Microsoft Excel 2016软件进行处理与统计。

2 结果与分析

2.1 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲生长的影响

不同红蓝光比例及光照强度对金线莲株高、茎粗等生长有显著影响（表1）。T4和T5处理株高最大，较CK增加18.9%和17.0%，显著高于其他处理，T2处理最低，较CK减少17.9%，表明在相同比例红蓝光下，增加光照强度促进了金线莲株高的生长。T3、T4和T5处理的茎粗显著高于T1、T2和CK。植株鲜重和干重均以T2处理最低，分别比CK减少29.4%和26.5%，CK、T2和T5处理间植株鲜重差异显著。与CK相比，T3、T4和T5处理叶面积分别增加24.7%、40.6%和18.0%，T1和T2处理减少3.3%和22.7%。干物质率大小为T4>T5>T2>T3>CK>T1。从以上变化可以看出，与T2处理相比，T1处理增加红光的比例促进了金线莲的生长，但是与T4、T5处理相比，T1、T2处理下的光照强度显著抑制了金线莲的生长，不适宜作为金线莲工厂化种苗生产使用。

表1 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲生长的影响

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.2 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲叶片光合性能的影响

从表2中可以看出，与CK和其他处理相比，T5处理金线莲叶片净光合速率最高，T1处理最低，除T1和T3外不同处理间差异显著。叶绿素a、叶绿素b均以T2处理显著高于CK，分别比CK增加68.3%和59.8%，CK处理最低。T2和T3处理间类胡萝卜素差异显著，但与其他处理间无显著差异。在R/B相同时，叶绿素a/b随着光照强度的增加逐渐增大。可以看出，在低光照强度下，增加红光比例促进了光合速率的提高。在红蓝光比例相同时，减少光照强度促进了叶绿素a、叶绿素b的增加，但是光合速率却显著下降。

表2 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲叶片光合光合性能的影响

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.3 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲叶片叶绿素荧光参数的影响

从表3中可以看出，v/m、v/o均以CK处理最小，T4处理最高，分别降低28.9%和110.4%，且差异显著。ΦPSII、ETR变化趋势基本一致，均以T3和T4显著高于其他处理，分别比CK提高29.5%和32.3%、34.0%和30.0%，而T1、T2、T5和CK间差异不显著，这表明与白光相比，不同比例红蓝光可促进金线莲叶片v/m、v/o的显著提高，而增加蓝光比例会降低v/m、v/o、ΦPSII和ETR。T4、T5和CK处理间的qN差异显著，且均显著低于T1、T2和T3处理。T4和CK处理的qP差异不显著，但显著高于其他处理，其次是T3和T5，最低为T1和T2，表明增加红光比例，可促进PSII的开放程度，在红蓝光比例相同时，低光照强度促进了qN的显著提高，增加金线莲植株的热损耗。

表3 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲叶片叶绿素荧光参数的影响

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.4 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲叶片抗氧化酶活性的影响

由表4可以看出，叶片SOD活性以CK处理最大，显著高于T1、T2和T3处理，但是与T4和T5处理差异不显著。T3处理POD活性最高，较CK处理增加23.5%，T2处理活性最低，较CK减少27.4%。CAT活性以T2处理最高，显著高于T1、T3和T4处理。与CK相比，T1处理的MDA含量显著增加，较CK提高19.4%，T5处理最低，较CK减少34.4%。从抗氧化酶活性变化来看，红光比例的增加可显著降低MDA的积累，减轻了金线莲叶片细胞膜受伤害的程度，表明增加红光比例有利于金线莲叶片保持较高的生理活性。红蓝光比例相同时，增加光照强度可促进SOD、POD活性提高，结合金线莲生长情况可以表明将光照强度从20 μmol/(m2·s)提高至50 μmol/(m2·s)对金线莲的生长是有利的。

3 讨论

光质是影响植物生长的重要环境因子，对植物的形态建成、光合特性以及生理变化等方面均有显著影响。相关研究表明，红光可提高菊花单株叶面积和总茎长[16]，蓝光能提高番茄植株幼苗根系活力[17]，红蓝组合光源可促进黄瓜、番茄和辣椒幼苗茎粗和干鲜质量增加[18]。本试验中发现，在PPFD 30 μmol/(m2·s)处理下，金线莲植株的株高、茎粗、干鲜重、叶面积、叶片数等均显著高于对照处理，而PPFD 20 μmol/(m2·s)处理下，却比对照处理显著降低，说明前者的光照强度对金线莲的生长有明显的促进作用。在PPFD 30 μmol/(m2·s)处理下，R/B增加有利于金线莲株高、干鲜重的提高，说明红光对植株的促进作用大于蓝光，这与在西瓜[19]、青蒜苗[2]等的研究结果一致；而在PPFD 20 μmol/(m2·s)处理下，R/B增加却是与之相反的结果，推测是光照强度的变化会引起红光、蓝光对植物形态影响的改变；也有报道表明水稻植株的株高、茎粗、叶片数等与红蓝光比例变化无显著关联性[20]。在光照强度相同时，R/B增加有利于金线莲叶片干物质率的提高，表明红光在提高干物质率上优于蓝光。

表4 不同比例红蓝光及光照强度对金线莲叶片抗氧化酶活性的影响

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

叶绿素和类胡萝卜素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿素能吸收利用光能，类胡萝卜素既能传递光能，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的作用。多数研究表明，红光能促进叶绿素的提高，而蓝光抑制其增加[21-22]。有研究指出，R/B(7/1)处理较R/B(3/1)处理可明显提高乌塌菜叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量[23]。‘二水早’和‘金乡4号’青蒜苗叶绿素含量在红光处理下最高，而蓝光处理最低[2]。本试验中发现，不同比例红蓝光源处理的金线莲叶片叶绿素含量均显著高于对照处理，而且在光照强度相同时，R/B(7/3)处理的叶绿素含量均大于R/B(3/7)处理，这与前人的研究结果基本一致，表明红光对叶绿素的促进作用大于蓝光。而ANNA[24]报道蓝光促进风信子愈伤组织叶绿素及类胡萝卜素含量的增加，在橙蓝光（4∶1～8∶1）的范围内随着橙光的增加、蓝光的减少滇重楼叶片叶绿素含量显著降低[8]，与本试验结果不一致，推测是不同类型植物对不同波峰的敏感特性不同，表现出不同的适应性。在PPFD 20 μmol/(m2·s)时，金线莲叶片叶绿素a/b随着红光的增加，蓝光的减少而升高，说明蓝光可提高叶绿素a/b的比值，与油麦菜[25]、黄瓜[26]等研究表明的蓝光可提高叶绿素a/叶绿素b值的结果一致，但在PPFD 30 μmol/(m2·s)却相反，表明光照强度的改变会引起金线莲植株对不同光质吸收比例的改变。试验发现，在光照强度相同时，随着红光的增加、蓝光的减少金线莲叶片的净光合速率显著提高，表明红光能促进金线莲叶片的光合作用，这在草莓[27-28]有相同报道。其原因可能是红光可在转录水平上调节光合机构的组装，促进金线莲叶片对光质的吸收和转化。

叶绿素荧光参数可反映光合作用机理及光合作用机构内部重要的生理状况，是研究环境变化对植物光系统机构影响的内在探针。v/m反映了光系统Ⅱ光化学效率的高低，常用来度量植物叶片光系统Ⅱ的潜在活性和原初光能转化效率。v/o代表光系统Ⅱ潜在光化学活性，与有活性的反应中心的数量呈正比关系。试验结果表明，不同比例红蓝光源处理的金线莲叶片v/m、v/o均显著高于CK处理，表明混合光处理的金线莲叶片光系统Ⅱ反应中心的开放程度较大，吸收并能运用于光合作用的光能较多，这在叶用莴苣[29]、葡萄试管苗[30]上均有报道。随着红光比例减少，蓝光比例增加，v/m、v/o均下降，表明蓝光导致光系统Ⅱ发生了光抑制，光系统Ⅱ实际光化学效率和光合电子传递效率也随之降低。qP在一定程度上反映了光系统Ⅱ反应中心的开放程度，研究中发现R/B(7/3)较R/B(3/7)处理可使金线莲叶片光系统Ⅱ反应中心保持较高开放程度，电子吸收并能运用于光合作用的光能较多。qN反映的是光系统Ⅱ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，在试验中PPFD 20 μmol/(m2·s)处理下，植株保持较高的qN表明植株的热损耗较多，这也是该处理下植株较对照处理拥有较大的株高和茎粗，而干重却较小的原因。

SOD能催化超氧阴离子发生歧化反应生成O2和H2O2，CAT、POD负责清除生成的H2O2[31-32]。本研究中，在试验所设置的3个光照强度下，R/B(7/3)处理的金线莲叶片MDA含量均低于R/B(3/7)处理，说明红光减缓膜脂过氧化产物的积累优于蓝光，可减缓金线莲叶片的衰老，与葡萄[33]的研究结果一致。SOD、POD和CAT活性对不同红蓝比例光源及光照强度响应不同。在PPFD 20 μmol/(m2·s)时，R/B(7/3)可有效提高金线莲叶片SOD和CAT活性，但POD活性下降；在PPFD 30 μmol/(m2·s)时，R/B(7/3)导致金线莲叶片POD和CAT活性下降，SOD活性升高，说明红光比例增加对SOD活性提高有促进作用，而POD、CAT则不明显。相关研究表明，红光促进油菜叶片POD活性下降，但对CAT活性无明显影响[34]，蓝光提高小麦叶片过CAT活性而延缓衰老[35]，说明不同的光质在不同植物叶片中对抗氧化酶活性的影响存在差异，本研究中也有可能是光照强度和光质共同作用的结果。

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Effects of Different Proportion of Red and Blue Light and Light Intensity on Physiology and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of

PAN Keke1, WANG Kelei1,2*, LI Binqi2, ZHANG Xiwen3, CHEN Faxing2

1. Wenzhou Academy of Agricultural Sciences / Southern Zhejiang Key Laboratory of Crop Breeding, Wenzhou, Zhejiang 325014, China; 2. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3. College of Mechanical and Electrical Engineering, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China

In order to explore the application of LED lamp in the industrialized cultivation of, the LED lamp with different proportion of red and blue light was used as the light source. The white fluorescent lamp was used as the control (CK), with R/B(3/7), PPFD 20 μmol/(m2·s)(T1), R/B(7/3), PPFD 20 μmol/(m2·s)(T2), R/B(3/7), PPFD 30 μmol/(m2·s)(T3), R/B(7/3), PPFD 30 μmol/(m2·s)(T4), R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s)(T5) five treatments. The effects of different ratios of red and blue light and light intensity on the growth, photosynthesis, chlorophyll fluorescence and physiological characteristics ofwere studied. The results showed that plant height, stem diameter and dry and fresh weight oftreated with T4and T5were significantly higher than those treated with CK.nofleaves in T5was significantly higher than that in the other treatments, there was no significant difference between T1and T3, but it was significantly higher than that in T2and T4. Under different proportion of red and blue light treatment, the chlorophyll content ofleaves was significantly higher than that of CK. Under the same light intensity, the chlorophyll content ofleaves treated with R/B(7/3) was higher than that treated with R/B(3/7).v/mandv/oofleaves treated with different red blue ratio light were significantly higher than those treated with CK. The decrease of red light ratio and the increase of blue light ratio could reducev/mandv/o, and ΦPSII and ETR also decreased. T2could effectively improve the activities of SOD and CAT, but the activity of POD decreased. The activities of POD and CAT decreased and SOD increased under T4. Compared with CK, the MDA content ofleaves in T1 increased significantly, 19.4% higher than CK, while there was no significant difference between T5and CK. According to the growth of, the treatment with R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s) (T5) grew best and maintained high photosynthetic rate and physiological activity.

red-to-blue lightratio;;rowth; physiology; chlorophyll fluorescence

S682.3

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.08.012

2021-12-13；

2022-02-22

福建省发改委农业五新项目（No. B0310008）。

潘可可（1980—），男，硕士，讲师，研究方向：设施蔬菜生理生态。*通信作者（Corresponding author）：王克磊（WANG Kelei），E-mail：wangkelei@wzvcst.edu.cn。