6种木槿夏季光合特性的日变化

胡磊，刘锴栋，杨通文，韩维栋*

(1.广东海洋大学 滨海农业学院，广东 湛江 524088；2.岭南师范学院生命科学与技术学院，广东 湛江 524048)

木槿属锦葵科木槿属，其形态为落叶灌木或小乔木，高3～4 m。在我国，主要分布于黄河流域以南，浙江、福建、台湾、广东、江西、湖南、云南等地[1-2]。木槿枝繁叶茂，树姿优美，夏季开花，开花时满树花朵，花色丰富，娇艳夺目，是园林绿化中夏、秋季节的重要观花灌木[3]。木槿具有较高的观赏、食用、药用价值，进行木槿的引种栽培和适应性研究，有利于木槿品种的资源保护与推广种植。目前，有关木槿的研究多集中于繁殖方法、经济利用、药学研究等方面。研究表明，木槿扦插繁殖采用三年生枝条、50 mg·kg-1ABT6号生根粉浸泡1 h后，扦插繁殖效果最理想[4]，此外，木槿还具有较高的医用价值，木槿花制成的木槿花汁具有止渴醒脑的保健作用，对于高血压病患有良好的食疗作用[5]。在经济价值方面，木槿树皮已广泛用于制绳、造纸，其种子因富含油脂，而作为工业用油的原材料[6]。在药学研究方面，国内外学者的研究表明，木槿根皮的丁香丙酮提取物HS-AE能抑制A549皮下移植瘤的增长[7]，根皮中的香豆素类似物和东莨菪碱对单胺氧化酶具有抑制作用，新的香豆素木脂素和苦参素c具有与维生素E相当的抗脂质氧化能力[8]，木槿中的syriacusins A能有效抑制皮肤老化[9]。而相较于此，对于木槿光合特性方面的研究则较为有限。本试验对6个木槿品种的光合特性日变化进行比较研究，分析各项指标的相关性，评价其光合效率，旨在为木槿引种栽培及其适应性研究提供理论依据和指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东湛江，广东海洋大学生物技术研究所内苗圃地，地处北回归线以南的低纬地区，属热带和亚热带季风气候，终年受海洋气候调节。湛江的陆地大部分由半岛和岛屿组成，且多为平原和台地，气候夏季长，冬天短，夏季太阳辐射能力强，高温持续时间长，年平均气温23 ℃，年平均相对湿度82%，年雨量1 417～1 802 mm，年日照时数1 817～2 106 h，地带性土壤为砖红壤。

1.2 材料

试验在湛江市广东海洋大学生物技术研究所二年生木槿苗圃地内进行，以观赏价值较高且长势较好的中国雪纺、牡丹木槿、雅致木槿、玫瑰木槿、树莓沙冰和新娘6个木槿品种为试验材料，植株无病虫害，在春季有进行适度修剪，测量前保持正常水肥管理。

1.3 处理设计

本试验利用LCI-SD便携式光合仪测定6个木槿品种的相关指标。选定天气晴朗的3 d(7月7—9日，典型夏季气候特征)，于早上7：00开始测定，间隔2 h测定1次，直至傍晚19：00。选取长势较好的植株，每个品种测定3株，每株测定3枚叶片。取植株外围冠层中上部向阳面树枝前端发育良好、无病虫害的叶片，使叶片不脱离树枝进行测量，测定期间保持水分等的正常管理。测定的光合指标参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)，测定的主要环境因子包括光合有效辐射(PAR)、气温(T)等参数。将测得的参数通过计算得出下列指标：

水分利用效率(WUE)=Pn/Tr；

光能利用效率(QUE)=Pn/PAR。

1.4 数据分析

采用Excel 2007将数据进行处理，同时制作表格并绘制图表；用SPSS 24.0统计分析软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 主要环境因子日变化

植物的光合特性除了受个体的生物学特征(开花期、发育期等)调控以外，还受到诸多外在因素(光照、温度、湿度等)的影响，但在个体内部生理活动正常进行的情况下，外部环境成为影响植物光合特征的主要因素，而不同植物对于相同的外在因素有着不同的响应能力，这也体现在植物的各项光合生理指标上[10]。

由图1可知，在测定时段内，PAR与T的日变化呈典型单峰曲线，7：00—13：00光合有效辐射快速升高，在11：00—15：00保持着较高的太阳辐射强度，最大光合有效辐射为1 715 μmol·m-2·s-1，之后骤降，至晚上19：00辐射强度趋近于零，全天平均PAR值约为1 013 μmol·m-2·s-1。T的日变化与PAR走势趋同，13：00的大气温度最高，为39.5 ℃，最低气温为30.3 ℃，日平均气温约为35.4 ℃。

图1 主要环境因子日变化

2.2 净光合速率日变化

Pn体现的是植物进行光合作用积累有机物的速率，植物光合能力的强弱表现在Pn值的大小，Pn值越大，表明植物有较强的光合能力和CO2吸收能力[11]。图2显示，在测定时间段内，6个木槿品种的Pn曲线大致呈现2种变化趋势。雅致木槿和新娘的Pn日变化曲线为单峰型，即从7：00—11：00，随着太阳辐射的增强，Pn逐渐增大并达到峰值，而后逐渐降低；玫瑰木槿、牡丹木槿、树莓沙冰和中国雪纺的Pn日变化则呈双峰型，表现出“光合午休”现象。其中，玫瑰木槿、树莓沙冰与牡丹木槿在9：00达到首峰，于11：00—13：00到达峰谷后逐渐升高至次峰；中国雪纺的首峰出现在11：00，并于17：00到达第二峰。此外，玫瑰木槿在高温强光照的环境下“午休”持续时间较长，且始终保持较低的Pn。

图2 不同木槿品种Pn日变化曲线

2.3 蒸腾速率日变化

蒸腾作用是植物水分吸收和营养运输的主要驱动力，能够促进叶片气孔敞开，使CO2通过气孔进入细胞间隙，增强植物的光合作用，保证植物体内生理活动的正常进行[12]。如图3所示，雅致木槿、新娘、树莓沙冰、中国雪纺和牡丹木槿的Tr日变化均呈单峰曲线，峰值出现时间不同，前4种木槿于13：00达到首峰，而牡丹木槿则提前到9：00，并随后平稳降低，且Tr日均值显著低于其他品种；玫瑰木槿则呈双峰曲线，在11：00达到首峰，随后Tr值开始降低，并于13：00出现峰谷，后回升至15：00达到次峰，此后，在光照强度和温度逐渐降低的趋势下，叶片气孔逐渐关闭，植物Tr也随之降低。

图3 不同木槿品种Tr日变化曲线

2.4 胞间CO2浓度和气孔导度日变化

植物叶肉细胞在吸收CO2的过程中，受到各种内外因素(温度、CO2浓度、呼吸作用等)的影响，相互平衡并最终到达细胞间隙，此时表现为胞间CO2浓度Ci[13]。6种木槿胞间的Ci日变化趋势近似“U”形，早上7：00太阳有效辐射和温度较低，气孔未完全打开，植物光合作用较弱，细胞间CO2转化为有机物的过程慢，导致Ci偏高；此后，随着太阳辐射的逐渐增强和温度的升高，气孔逐渐张开，植物CO2吸收同化的速率随着光合作用的增大而加快，Ci值开始降低，并在9：00—17：00保持较低浓度，至晚上19：00辐射趋零，胞间CO2浓度骤然升高，此时植物的呼吸作用速率大于光合作用，使得释放出的CO2积累在细胞间隙。Gs表示的是植物叶片细胞气孔张开的程度，植物通过气孔的开度来调控CO2和水汽的吸收和释放，进而影响植物的Pn和Tr[14]。

由图4可以看出，Ci日变化趋势与其Pn和Tr日变化趋势大体相反，呈现先降低后回升的变化趋势，各品种木槿出现峰谷的时间不同。雅致木槿、新娘和中国雪纺的谷底出现在11：00，玫瑰木槿则推迟至13：00。6个木槿品种的Gs日变化与Tr日变化规律基本一致。牡丹木槿、中国雪纺、雅致木槿和新娘的日变化与Pn日变化趋势相似。此外，除中国雪纺的Gs日变化曲线呈双峰型外，其余品种木槿表现为单峰曲线，峰值出现的时间不同，牡丹木槿的峰值较其他品种提前于9：00到达，且总体的曲线走势也明显低于其他木槿品种，表现出较低的气孔开度，也反映在其较低的净光合速率和蒸腾速率上。

图4 不同木槿品种Ci和Gs日变化曲线

2.5 水分利用效率和光能利用效率日变化

植物叶片的水分利用率(WUE)为Pn与Tr的比值，反映的是植物对水分的吸收利用能力[15]。光能利用效率(QUE)为Pn与PAR的比值，是植物对于光能转化能力的体现[16]。

由图5可知，6个木槿品种的WUE日变化曲线均表现为先下降后升高再迅速下降的趋势。其中，玫瑰木槿于11：00到达最低点，后逐渐升高至17：00到达高峰；雅致木槿、树莓沙冰和中国雪纺于17：00到达峰顶。6种木槿WUE日均值依次为雅致木槿>新娘>牡丹木槿>玫瑰木槿>树莓沙冰>中国雪纺。此外，雅致木槿相对于其他品种而言，其WUE较高，说明在光合作用中能更好地利用水分，而中国雪纺的WUE则较低。

6种木槿的QUE的日变化表现为由高到低，再回升，基本呈U形。对比图1光合有效辐射日变化，6种木槿在7：00较低光照强度下能够进行光合作用，较为耐阴，符合木槿的生物学特性，此后随着太阳辐射的增加，PAR的升高，9：00—17：00木槿的QUE保持较低水平，说明其均不能有效利用较强的太阳光，至晚上19：00左右日落，PAR下降，各木槿的QUE都有所回升。总体来看，6种木槿QUE日均值大小依次为雅致木槿>新娘>树莓沙冰>玫瑰木槿>中国雪纺>牡丹木槿。

2.6 相关性分析

植物光合作用的强弱是由多种要素相互影响的，不仅受到内部生理特征的制约，还受到光照强度、温度、湿度等诸多外界因素的作用[17]。由表1可知，各品种木槿的Pn与主要环境因子有着一定的相关性，6种木槿的Pn日变化与PAR、T、Tr

图5 不同木槿品种WUE和QUE的日变化

以及Gs的日变化呈正相关，而与Ci呈显著负相关。相关分析表明，主要生理生态指标对这6种木槿Pn的影响程度，按大小依次为Ci>Gs>Tr>PAR>T，各项指标对不同品种木槿光合作用的影响程度略有差异，但总体上看，胞间CO2浓度对木槿的光合能力影响较大，而大气温度的影响对比于其他因素则偏低(表2)。

表1 光合生理指标与环境因子相关性

表2 不同木槿品种光合生理参数日平均值

3 小结与讨论

植物通过光合作用维持自身正常的生理代谢活动，是植物重要的生理过程之一，Pn的大小在一定程度上能够反映植物对于外界环境的适应能力[18]。本试验地条件下，雅致木槿、树莓沙冰和新娘的Pn平均值显著高于其他木槿品种，具有较高的光合能力，能够适应夏季高温高强度辐射的气候环境，属于高光效木槿品种。研究表明，玫瑰木槿、牡丹木槿、树莓沙冰和中国雪纺的Pn日变化规律相似呈双峰型，表现为典型的“光合午休”现象。植物产生这一现象通常是受到外界不利环境的胁迫，是植物的一种自我保护机制，通过“光合午休”控制气孔开度、降低光合速率，可以减少植物叶片失水过多，保护叶肉细胞减轻光破坏，以适应不利的生存环境[19]。通过对4个木槿品种的相关性分析发现，其Pn与Gs呈正相关，与Ci呈显著负相关，Ci随着Pn的升高而降低，说明该4个木槿品种产生“光合午休”现象的原因是非气孔因素导致的，而具体由哪些因素引起的还未探明，需进一步研究。

蒸腾作用可以调节植物自身水平衡，在高温条件下，减少水分散失，降低叶片温度，保证正常的生理代谢活动，提高存活率，反映的是植株抗逆境的能力[20]。在所测定的6个木槿品种中，除了玫瑰木槿的Tr日变化曲线表现为双峰型外，其余品种则呈单峰曲线。通常来看，植物的光合作用能力越强，其Pn就越高，对于CO2和水分的需求增大，Tr也随之升高。研究发现，6个木槿品种的Tr日变化趋势与Pn基本一致，部分木槿品种两项指标变化曲线的高峰位置错开，可能是由于高温强辐射持续时间长(11：00—15：00)的缘故，在温度、湿度等外在因素的干扰下，导致峰值出现位置不一致，这也与不同品种木槿的遗传特性和环境适应性有关。在WUE方面，雅致木槿和新娘对水分具有较高的利用率，有较强的耐旱能力，同时能更好地利用光能，耐荫能力较强，适宜栽种在气候干旱少水、太阳有效辐射低的地区，而树莓沙冰和中国雪纺蒸腾速率大，水分利用效率较低，在夏季要消耗更多的水分以适应高温环境。

综上所述，在夏季典型高温强光条件下，不同品种木槿的适应能力有所差别，其净光合速率也呈现不同的变化曲线。在本试验地情况下，对于雅致木槿、玫瑰木槿、树莓沙冰和中国雪纺4个木槿品种而言，Ci对Pn的影响最大；牡丹木槿的Ci和Gs对Pn的影响较大；新娘的PAR和Ci对Pn的影响较大。此外，雅致木槿的WUE和QUE均排第一，净光合速率相对于其他木槿品种较高，是最适应本地气候的品种。在日常栽种和管理中通过不同木槿品种对不同因素的敏感程度来进行调节，选择合适的栽培环境和管理方式，以增加植株的净光合速率，提高其成活率。