黑龙江东方红国际重要湿地鞘翅目昆虫种群结构和季节动态变化1)

丁俊男 于少鹏 史传奇

(黑龙江省寒区湿地生态与环境重点研究实验室(哈尔滨学院)，哈尔滨，150086)

湿地是地球上独特的多功能生态系统，是自然界最具生物多样性的生态景观之一，也是人类最重要的生存环境[1-2]。昆虫不仅是湿地生态系统的重要组成部分，也是湿地中其他生物的重要食物来源，昆虫的群落结构和多样性对湿地生态系统的能量流动、物质循环、自然平衡和生物多样性起着重要作用[3-4]；同时，昆虫对栖息地变化高度敏感，可作为监测栖息地和生物多样性变化的指示物种[5-6]。据统计，鞘翅目昆虫总量达到36万余种，根据习性可分为植食类、捕食类、腐食类、食尸类、粪食类和寄生类等，在自然生态系统食物链(网)中起着养分循环的重要作用[7-8]。近年来关于鞘翅目昆虫的研究逐渐受到学者的重视，目前主要集中于鞘翅目昆虫多样性分析、时空分布、区系或谱系分析和系统发育等方面的研究[9-10]。

东方红湿地于2013年被评选为国际湿地。它是中国黑龙江省的一个综合性自然保护区，主要保护湿地生态系统和生物多样性。东方红国际湿地在保护水资源、延缓和缓冲洪水、保护整个流域的生态安全以及维护国土安全等方面发挥着重要作用[11]。本研究首次对东方红国际湿地不同植被类型鞘翅目昆虫的群落结构、种类季节变化和环境因子进行调查分析，以探讨不同鞘翅目昆虫的群落组成和季节变化，为长期生态监测和昆虫多样性保护提供科学依据。

1 研究区概况

本研究区位于黑龙江省东方红国家级自然保护区缓冲区和核心区内，位于长白山系完达山脉东缘，乌苏里江中西岸，黑龙江省东方红重点国有林区所属施业区内，地理坐标为46°12′4″～46°22′56″N,133°33′3″～133°54′50″E，湿地总面积19 371 hm2。黑龙江东方红国际重要湿地属中温带大陆性季风气候，年平均气温2.2 ℃，年积温(≥10 ℃)2 200～2 500 ℃，平均降水量566 mm。研究区内湿地类型以漫滩和阶地沼泽为主，多样的生境类型为许多珍稀野生动物提供了良好的隐蔽场所和丰富的食物资源，在我国北方温带湿地的研究和保护中占有突出地位。东方红国际重要湿地内共有高等植物805种、脊椎动物342种，其中，兽类6目14科44种，鸟类17目44科216种，爬行类动物3目4科7种，两栖类动物2目4科7种，鱼类9目15科68种。国家级重点保护动物主要有东北虎(PantheratigrisAltaica)、紫貂(Marteszibellina)、黑熊(Ursusthibetanus)、棕熊(Ursusarctos)、金雕(Aquilachrysaetos)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、东方白鹳(Ciconiaboyciana)和丹顶鹤(Grusjaponensis)等；国家级重点保护植物有红松(PinuskoraiensisSiebold.)、黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、野大豆(GlycinesojaSiebold.)、貉藻(AldrovandavesiculosaLinn.)、莲(NelumbonuciferaGaertn.)、浮叶慈姑(SagittarianatansPall.)和乌苏里狐尾藻(MyriophyllumpropinquumMaximowicz.)共9种。该地区代表性植被类型主要有次生阔叶林、落叶灌木、典型草甸、沼泽草甸[12]。

2 研究方法

东方红国际重要湿地内植物种类较丰富，是我国北方植物起源演变发展的重要地区之一。本研究采用东方红国际重要湿地内4种具有代表性的植物类型作为研究地点。研究地点的植物种类具体信息如下：(1)次生阔叶林(BLF)，主要植物种包括榛榛树(CorylusheterophyllaFisch.)、落叶松(LarixgmeliniiKuzeneva.)、蒙古栎(QuercusmongolicaFischer.)、小叶章(DeyeuxiaangustifoliaChang.)、绣线菊(SpiraeasalicifoliaLinn.)、水曲柳(F.mandshuricaRupr.)；(2)灌丛(SG)，主要植物种类包括红松(P.koraiensisSiebold.)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、小叶章(D.angustifoliaChang.)、瘤囊薹草(CarexschmidtiiMeinsh.)；(3)典型草甸(TM)，主要植物种类包括小叶章(D.angustifoliaChang.)、柴桦(BetulafruticosaPall.)、酸模叶蓼(PolygonumlapathifoliumSalicifolium.)、细叶沼柳(SalixrosmarinifoliaLinn.)；(4)沼泽草甸(SM)，主要植物种类包括芦苇(PhragmitesaustralisTrin.)、绣线菊(S.salicifoliaLinn.)、灰脉苔草(CarexappendiculataKukenth.)、水葱(SchoenoplectustabernaemontaniPalla.)、菖蒲(AcoruscalamusBesser.)、线叶眼子菜(PotamogetonpusillusLinn.)。

东方红国际重要湿地内按照生境类型的不同分布情况，于2020年5—9月分别调查次生阔林地、灌丛、典型草甸及沼泽草甸四处生境鞘翅目昆虫群落，收集期隔覆盖了该地区所有鞘翅目甲虫的整个活动期，鞘翅目昆虫5—9月约20 d调查收集一次。调查选择在晴朗且风力小于三级的天气进行，如遇大雾、大雨、大风等天气调查顺延。在各生境内选择选取9处代表性样地，每个样地大小设置为30 m×30 m，采用五点法对样地内的鞘翅目昆虫进行调查搜集。振落法、网捕法和扫网法直接记录昆虫种类和数量；灯诱法采用黑光灯诱捕昆虫(富巍盛科技有限公司生产的FWS-DBL-1单光智能灭虫器)。分别用75%酒精和乙酸乙酯毒瓶收集鞘翅目昆虫样本，采集到的鞘翅目昆虫样本装入指形管中带回黑龙江省寒区湿地生态与环境研究重点实验室分类鉴定，依据有关文献和请专家帮助进行昆虫标本鉴定，全部标本均鉴定到科[13-14]。

于试验区各生境样地内随机设置9个1 m×1 m的样方测定植物组成、植物生物量、盖度、土壤全氮量、土壤有机质、pH值等环境因子。土壤取样采用蛇形取样法和对角线法，每个土壤样品质量约1.0 kg。土壤样品带回室内进行风干、分选、磨细、过筛等预处理过程，然后进行室内检测分析，其检测方法来源具体如下：采用烘干法，测定土壤含水率；采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机质质量分数；采用浓H2SO4消煮-凯氏定氮法，测定土样的全氮质量分数；采用碱解扩散法，测定土样的碱解氮质量分数；用HClO4和H2SO4消煮-钼锑抗比色法，测定土样全磷含量；采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法，测定土样的速效磷质量分数[15]。

采用Canoco 4.5软件进行典范对应分析(CCA)，将鞘翅目昆虫物种数据与环境因子数据和按lg(x+1)进行处理后排序，将每样点调查得到的鞘翅目昆虫按照物种进行划分后，根据其发生频度数据进行CCA分析，鞘翅目昆虫物种出现频度值按试验期采集到该种的次数与采集总次数的比值计算，最终到昆虫物种、样地与环境因子间的相关性。试验数据采用Oneway ANOVE方差分析和LSD检验，利用SPSS 19.0进行数据处理。

3 结果与分析

3.1 东方红国际重要湿地鞘翅目昆虫的物种组成

本研究试验期内在东方红国际重要湿地内共捕获了鞘翅目昆虫标本3292号，分别隶属于16科鞘翅目昆虫。其中，次生阔叶林(BLF)共捕获717只鞘翅目昆虫；灌丛(SG)共捕获538只鞘翅目昆虫；典型草甸(TM)共捕获1328只鞘翅目昆虫；沼泽草甸(SM)共捕获709只鞘翅目昆虫。次生阔叶林中以天牛科和叶甲科昆虫为优势物种；灌丛中以斑金龟科和肖叶甲科昆虫为优势物种；典型草甸中以布甲科和锹甲科昆虫为优势物种；沼泽草甸中以锹甲科和布甲科昆虫为优势物种。研究区内以捕获布甲科和锹甲科鞘翅目昆虫最多，分别占到捕获昆虫总量的23.66%和17.73%(见表1)。

表1 不同植物类型中鞘翅目昆虫的物种组成

植被类型郭公虫科(Cleroidea)捕获数量/个占总科数量百分比/%瓢虫科(Coccinellidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%拟步甲科(Tenebrionidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%芜菁科(Meloidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%次生阔叶林91.2660.84----灌丛101.86152.7930.56336.13典型草甸70.53876.55120.90251.88沼泽草甸70.53557.76192.68273.81

植被类型叶甲科(Chrysomelidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%龙虱科(Dytiscidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%负泥虫科(Crioceridae)捕获数量/个占总科数量百分比/%肖叶甲科(Elateridae)捕获数量/个占总科数量百分比/%次生阔叶林11616.18-- 30.42324.46灌丛437.99--285.206912.83典型草甸1037.7640.301098.21725.42沼泽草甸131.8370.99212.96456.35

植被类型斑金龟科(Morphology)捕获数量/个占总科数量百分比/%露尾甲科(Nitidulidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%锹甲科(Lucannidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%象甲科(Curculionidae)捕获数量/个占总科数量百分比/%次生阔叶林263.6370.98577.95527.25灌丛12823.7920.376311.71376.88典型草甸584.37533.9920815.66644.82沼泽草甸212.96537.4825636.11425.92

3.2 植物类型对鞘翅目优势种昆虫的影响

如表2所示，布甲科昆虫在典型草甸中个体数量均显著高于其它植被类型(P<0.05)，个体数量占总数的23.66%；次生阔叶林中以天牛科和叶甲科昆虫个体数量最高；锹甲科昆虫在典型草甸和沼泽草甸的个体数量显著高于次生阔叶林和灌丛生境；斑金龟科和肖叶甲科则主要分布在灌丛和典型草甸中。

表2 鞘翅目优势种昆虫在各植被类型的个体数量分布 个

3.3 鞘翅目优势种昆虫的季节动态变化

鞘翅目优势种昆虫的季节动态变化如表3所示，布甲科、天牛科、叶甲科、肖叶甲科、斑金龟科和锹甲科昆虫个体数随着季节的变化较为明显。布甲科昆虫活跃的高峰期主要在7—8月，9月份昆虫数量明显下降；天牛科昆虫数量在5—8月呈增长的趋势；叶甲科昆虫数量呈现先增长后下降的趋势，且在7月份昆虫数量达到最大值；肖叶甲科和锹甲科昆虫数量均在7月份达到最大值；斑金龟科昆虫数量在调查期内始终保持增长趋势。

表3 鞘翅目优势种昆虫个体数的季节性变化 个

3.4 环境因素对鞘翅目甲虫种类的影响

CCA分析反映了环境因素对植物类型、昆虫群落分布和物种组成的影响。以乔木和草本植物为主的次生阔叶林和沼泽草甸与环境因素的生物量呈正相关，灌木和草本植物的典型草甸和灌丛与环境因素的植物覆盖率呈正相关。吉丁虫科、负泥虫科和肖叶甲科的CCA分析与环境因素的植物生物量呈正相关。虎甲科和斑金龟科与环境因素的植物覆盖率呈正相关。布甲科和象甲科与环境因素的土壤总磷质量分数呈正相关。叶甲科与环境因素的土壤总氮质量分数呈正相关。龙虱科和露尾甲科与环境因素下的土壤有机质质量分数呈正相关。郭公虫科和拟步甲科与环境因素的土壤总钾质量分数呈正相关。芜菁科与环境因素的土壤pH呈正相关(图1)。

1.吉丁虫科，2.布甲科，3.虎甲科，4.天牛科，5.郭公虫科，6.瓢虫科，7.拟步甲科，8.芜菁科，9.叶甲科，10.龙虱科，11.负泥虫科，12.叩甲科，13.斑金龟科，14.露尾甲科，15.锹甲科，16.象甲科；CEC：土壤阳离子交换量，SOM：土壤有机质质量分数，Bio：生物量，Cov：植物盖度，Nit：土壤总氮质量分数，Pho：土壤总磷质量分数，Kal：土壤总钾质量分数，pH：土壤pH值。
图1 鞘翅目昆虫物种、样地与环境因子CCA排序

4 讨论

本研究通过对东方红国际重要湿地内鞘翅目昆虫种群结构的研究表明，该湿地内各生境鞘翅目昆虫的种群和个体数量占主导优势，鞘翅目昆虫的种群结构和多样性较为丰富。其主要原因是东方红国际重要湿地内特殊的自然地理环境和气候条件为鞘翅目昆虫的生长发育提供了有利条件，且人为干扰较少[16-17]。研究区内次生阔叶林和典型草甸生境中丰富的植物资源为鞘翅目昆虫提供了适宜的生存环境[18]。东方红国际湿地、扎龙国际湿地和菜子湖国际湿地等都位于“东亚-欧”候鸟的迁徙通道上，湿地昆虫可为候鸟提供丰富的食物资源，昆虫对维持东方红国际重要湿地生态系统的稳定性发挥了重要作用，特别是湿地内鞘翅目昆虫物种组成丰富，对昆虫群落多样性保护是一个很好的数据补充[19]。本研究鞘翅目昆虫采集过程中主要收获了以木食性的吉丁虫科、天牛科、象甲科昆虫，草食性的芜菁科、叶甲科、肖叶甲科和负泥虫科昆虫，腐食类的露尾甲科和斑金龟科昆虫，捕食性的布甲科、龙虱科、瓢虫科和郭公虫科昆虫种类，客观的反应了东方红国际湿地内丰富的昆虫多样性组成。结果表明，布甲科和锹甲科为湿地内的主要昆虫种类，其中布甲科昆虫的捕获数量最多，这与前人的研究结果相一致[20-21]。

本研究试验期内东方红国际湿地内四类典型生境中鞘翅目昆虫的优势种群和个体数量随季节性的动态变化较为明显，研究区内各昆虫优势种群个体数量对季节变化有不同反应，这可能反映了昆虫物种水平对季节性的不同适应性[22-23]。总体而言，试验期内各生境7月至9月平均昆虫个体数量要高于其它月份，7月起东方红国际湿地内处于洪水期，温度和湿度为鞘翅目昆虫[24]。7月份中鞘翅目优势种群布甲科、锹甲科、叶甲科、天牛科、斑金龟科和肖叶甲科昆虫数量峰值相对较高，这与昆虫的生物学特征有关[25]；且研究表明上述昆虫物种在长白山保护区内的时间季节分布相一致[26]；7月份当温度上升时，湿地内物种组成丰富，昆虫活动变得活跃，布甲科和锹甲科昆虫在次生阔叶林、典型草甸和沼泽草甸中昆虫数量变化显著[27]；由于气候的变化影响，灌丛生境从7至8月地表水位开始上升，大量的地表植被被水覆盖淹没，昆虫的栖息环境将暂时消失，从而导致该生境昆虫种类的下降[28]；水位的上升也使得昆虫从灌丛扩散到草甸内，影响了研究区内昆虫的群落组成[29-30]。8月份后水位下降后昆虫的物种和个体数量随之增加。4种生境内鞘翅目优势种群昆虫的季节动态影响均为单峰变化，这与北方森林鞘翅目昆虫活动期为单峰变化的发现相一致[31]。

典型对应分析(CCA)不仅解释了物种与环境之间的内部关系，而且还反映了不同物种的生态分化[32]。在生态学中，每个物种在多个环境梯度上的空间位置反映了它们在分类特征的差异[33]。因此，可通过CCA分析研究物种分布与生态环境的关系，揭示鞘翅目昆虫在不同环境因素(非生物和生物)条件下的生态多样性，显示鞘翅目昆虫在形态和功能上对不同环境的适应性。在人为干扰较少的湿地环境中，土壤有机质含量、植物生物量和植物覆盖率等环境因子直接调控着植物的生长和分布[34]。本研究中布甲科、肖叶甲科和斑金龟科的昆虫丰度与植物生物量、盖度和土壤磷含量呈正相关，这与湿地中植物和土壤环境有助于保护鞘翅目昆虫的多样性和保持物种丰度的研究结果相一致[35]。湿地中植物生物量能够直接影响昆虫群落的分布，在植物生物量高的生境中鞘翅目的昆虫物种更喜欢迁移至植物生物量高的环境中，使得其物种和个体数量普遍较多[36-37]。植物盖度与虎甲科和斑金龟科呈正相关关系，这可能是因为这些昆虫物种更喜欢在次生阔叶林和灌丛地区觅食和活动。

5 结论

本研究首次对东方红国际湿地内鞘翅目昆虫的种群组成进行研究，共搜集了鞘翅目昆虫标本16个科和3292号。其中以布甲目、天牛科、叶甲科、肖叶甲科、斑金龟科和锹甲科为优势种群。季节动态变化影响了鞘翅目昆虫个体数量在研究区内的分布。鞘翅目昆虫的活动峰值主要发生在7—8月，但不同昆虫种群对季节变化的反应不同，表明了鞘翅目昆虫对季节变化敏感性。植物生物量、植物覆盖度、土壤理化指标等环境因素影响了鞘翅目昆虫的分布。