模拟增温对大兴安岭兴安落叶松林土壤CO2通量的影响1)

张茹 马秀枝 杜金玲 李长生 梁芝 吴天龙

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010020) (呼伦贝尔市气象局) (呼和浩特市气象局) (内蒙古农业大学)

据IPCC第五次评估报告，全球平均温度表面上升了约0.85 ℃，升高趋势明显[1]，并且21世纪也将持续上升，中国的年平均温度在过去的百年间已经上升了0.9～1.5 ℃，中国年平均温度上升幅度大于全球平均温度，21世纪末将再上升1.3～5.0 ℃[2]。由于工业发展加速，化石燃料燃烧量大大增加，导致温室气体排放量逐渐升高[3]。造成气候变暖的关键因素是CO2、CH4、N2O等由土壤向大气排放的温室气体[4-6]。生态系统里的碳氮循环与温室气体的浓度有着紧密的关系，其源库关系直接影响生态系统对气候的响应和反馈[7]。对大兴安岭兴安落叶松林土壤呼吸的研究能够为其提供森林碳循环的相关理论知识[8-9]，并且能够为寒温带森林在气候变暖背景下土壤呼吸的变化趋势及相关影响因素进行研究分析。森林土壤碳循环对未来全球变暖具有重要作用，土壤碳循环的多个环节都会受到温度的影响[10-11]，与气候变暖问题紧密相连，因此土壤碳循环也是目前全球气候变化研究的重要研究方向[12]。目前，关于土壤碳循环的研究发现，增温试验成为土壤碳库循环的重要内容，关于气候变暖与土壤碳循环之间的研究大量开展[13-14]。研究表明，增温会降低土壤中有机碳含量，这是因为温度升高，土壤有机质分解速率加快从而降低土壤有机碳含量[15]。长期持续增温试验发现，土壤碳长期缺失可能会缓解温度升高的速率[16-17]。因此，土壤呼吸环节中土壤微生物含量、土壤温湿度等各种微量变动都会影响二氧化碳的排放速率，从而造成全球温度变化的影响[18-20]。

鉴于此本研究选择我国大兴安岭兴安落叶松林为研究对象，以气候变暖为背景，通过设置人工控制增温试验，利用开顶式增温箱OTC模拟未来气温上升，通过测量温室气体排放速率、环境因子以及土壤理化性质等指标，测取CO2气体排放速率与环境因子和土壤理化性质等，探讨气温上升对土壤呼吸的影响，分析影响CO2排放量的主要因素，明确增温对土壤中养分的影响[21]，结合土壤温湿度和土壤温室气体CO2排放通量之间的相关性分析，为大兴安岭森林生态系统土壤碳循环的变化以及对碳平衡的评估提供科学理论依据[22]。

1 研究区概况

试验地点位于内蒙古自治区呼伦贝尔市根河林业局潮查林场内，属大兴安岭西北坡中山地带。该地区为高纬度寒温带林区，属寒温带半湿润气候，夏季高温时间短暂且凉爽多雨，冬季酷冷且低温时间漫长，年均气温约-5 ℃，7月常出现最高温度，1月常出现最低温度。该研究区具有丰富的植物资源，植物多样性较高，主要林型为杜香-兴安落叶松林。

2 研究方法

2.1 样地设置

实验样地选取于内蒙古大兴安岭兴安落叶松林内，在林内选取地形、植被相对比较一致的生境，设置3个20 m×20 m的样方，每个样方靠近中心位置设置1个增温装置(OTC)。增温装置采用聚碳酸酯(透光率为90%)为材料制作八面体开顶增温室，其规格为底部直径为2.75 m，顶部直径1.50 m，高2.42 m。在每个样方内设置OTC增温处理的对照小区。该试验设置了对照(CK)及增温(OTC)2个处理组，分别做3个重复。3次重复中的其中一组分别配置土壤和大气温湿度监测设备，用于动态监测两个处理的土壤各层温度和大气温度。该增温设备已于2019年7月下旬安装，目前已稳定1 a左右，监测结果显示土壤各层温度(5、10、20 cm)和空气温度，本试验中，稳定1 a左右的OTC增温使土壤温度平均升高0.80 ℃，基本符合我们试验的预期(IPCC指出全球近百年来大气温度平均增加0.86 ℃)，这表明本试验的开顶箱可以很好地模拟气候变暖。

2.2 气体采集

该试验于2020年6—10月生长季期间开展，选择晴天作为试验日，在09:00—11:00进行气体采集，对土壤CO2排放量采用静态箱-气相色谱法进行气体采集实验，采集气体时使用医用注射器，将试验盖箱的三通阀与注射器进行连接，使用气袋抽取30～60 mL气体，采集气体的同时将时间记录下来，采集的气体带回实验室使用气象色谱仪获取气体通量峰面积，通过采集气体30 min内的峰面积变化来算出气体通量值，采样频率为每5 d取样，每月月中进行1次昼夜的采集，如遇特殊天气稍做调整。

2.3 环境因子监测

随机选取一个增温和一个对照小区安装温湿度监测仪(Watchdog 2400)，全年监测空气和土壤的温湿度变化，记录土壤5、10、20 cm处温度和湿度及空气温湿度(1.5 m)进行全年动态观测。每次收集气体时用手持气象风速仪测定当时空气温度、湿度及风速。

2.4 公式计算

气体通量的计算公式以单位时间内通过单位峰面积的物理量，所取气体的浓度采用以下公式计算：

CS=AS·C0/A0。

(1)

式中：C0为标气浓度；AS为所测样品峰面积；A0为标气峰面积。

通量是指单位时间通过某单位面积界面输送的物理量。气体交换通量(F)计算公式：

(2)

式中：ρ为箱内气体密度；Δm和Δc分别为Δt时间内箱内气体质量和混合比浓度的变化；A、V、H分别为采样箱的底面积、体积和气室高度；Δc/Δt为箱内气体浓度变化。当F为负值时表示吸收，F为正值时表示排放。气体通量计算过程中，通过公式中引入箱内温度和气压值，对气体浓度进行校正。

土壤呼吸温度敏感性(Q10)表示温度每升高10 ℃土壤呼吸速率增加的倍数，其不仅受土壤温度、湿度的影响，同时也受植被类型、土壤微生物、呼吸底物的影响。增温与对照状态下土壤呼吸速率与大气和土壤温度之间的关系，采用指数模型进行模拟：

R=αeβT。

(3)

式中：R是土壤呼吸，T是对应呼吸组分的土壤温度，α、β是方程拟合参数。土壤呼吸及其不同组分的温度敏感性(Q10)计算公式：

Q10=e10β。

(4)

2.5 数据处理

用Microsoft Excel软件对数据进行初步整理，用SPSS统计软件对数据进行分析，用origin软件对数据进行图像分析。

3 结果与分析

3.1 模拟增温下大气及土壤各层温湿度的变化

如图1所示，经过对比1 a的温度变化，增温使大气温度增长了1.2 ℃。大气湿度呈现出生长季低，与土壤温度相反的变化趋势。2019年11月—2020年3月较为稳定处于高值，4—7月之间降为低值，8月温湿度均达到高值，此时土壤呼吸速率也达到最强温度变化趋势相同，均在8月最高温度，且均在8月19日和9月25日骤降后迅速上升，增温和对照状态下大气温湿度差异不显著，湿度整体变化较为平坦。

图1 增温对大气温湿度的季节变化

如图2所示，增温处理下土壤5、10 cm处年平均温度分别为1.17、2.07 ℃。与对照相比，增温使平均温度分别增加了0.5和1.1 ℃。土壤5 cm处温度增幅在非生长季较大，生长季期间增温效果不明显，与对照状态温度相比较为一致，土壤各层温度差异不显著。土壤10 cm土层在生长季期间增温幅度最大。在11月至次年1月，土壤温度也有明显升高，平均增加了1.0 ℃。

图2 增温对土壤各层温度的季节变化

从表1所示，6—10月对照处理土壤5 cm湿度变化趋势比增温处理复杂，对照样地6月湿度与增温样地湿度相差为生长季最大，是增温样地湿度的1.9倍。6—7月湿度值下降，对照及增温样地湿度分别下降了22.2%和8.4%。7—8月大幅度上升，对照及增温样地湿度分别增长了50.4%和55.4%。增温样地土壤5 cm湿度整体低于对照样地，且为单峰值变化，8月湿度达到最大，6—7月湿度变化幅度较小，土壤5 cm差异不显著，基本呈稳定状态，7—8月湿度变化较大，增长了55.4%。由土壤湿度的月变化情况可以看出，土壤湿度在10、20 cm的随着土壤深度的增加而逐渐升高，各土层表现出明显的季节变化，土壤10、20 cm湿度差异显著(P<0.05)。

表1 增温对土壤各层湿度的季节变化

3.2 增温处理对土壤呼吸的影响

如图3所示，土壤呼吸的峰值出现在7、8月份。2020年6月21日—2020月10月14日增温样地CO2通量变化的变化范围在(45.9±12.8～476.8±158.2)mg·m-2·h-1，对照样地CO2通量变化的范围在(27.3±12.2～356.3±131.1)mg·m-2·h-1。呼吸强度最旺盛时期模拟增温使呼吸速率提高120.5 mg·m-2·h-1。对照样地于6月底到7月均呈现小幅度上升的平稳状态，7月5日呼吸强度出现突增，7月底到8月初CO2通量呈现顶峰状态，8月之后呼吸强度逐渐下降。增温样地呼吸强度与对照样地大体一致，均在8月出现顶峰，10月呼吸强度最弱，增温样地呼吸强度整体大于对照样地强度值。8月19日土壤呼吸强度出现拐点，可能于土壤温度有关，在8月19日土壤温度降低至8月最低值土壤湿度处于平稳波动范围内，所以土壤温度成为限制土壤呼吸的主要环境因子。

图3 增温条件下土壤呼吸速率的季节动态规律

如表2所示，增温和对照状态下土壤呼吸速率同月份差异均不显著。增温样地与对照样地土壤呼吸速率在季节上的变化规律基本相似，增温与对照样地在试验期呼吸速率变化范围差距较大，峰值出现时间却完全相同，在每年的7、8月份，温度达到最大，植物生长最旺盛时期。而随着温度的下降，在植物的生长季末，土壤呼吸的速率迅速下降，这也间接说明植物生长旺盛期的土壤呼吸速率大于生长后期。增温条件下土壤呼吸速率的月动态规律，土壤呼吸的峰值出现在的7、8月份。6和9月呼吸速率大致相同，10月呼吸速率最低，增温样地整体趋势明显大于对照样地。

表2 增温条件下土壤呼吸速率的月动态规律

3.3 增温条件下影响土壤呼吸的因素

对照样地CO2通量与不同深度的温度相关性分析如图4所示，土壤5、10、20 cm温度与土壤CO2通量之间的指数相关关系均为显著，增温处理下土壤5 cm温度相关性最强，呈现极显著正相关关系(P<0.01)。如图4所示，对照样地土壤CO2通量变化在随着土层深度的增加与土壤温度的相关性在逐渐下降。当温度开始接近零摄氏度时，土壤CO2通量值会不断接近于零，但不会产生负通量。由此可见，短期增温会改变各组分土壤呼吸速率，土壤呼吸与土壤温度之间的关系也受到影响。

图4 土壤温度与土壤CO2通量相关性

如图5所示，在增温处理下，土壤湿度与土壤呼吸速率的最优函数关系是线性函数，呈现非显著的负相关关系，10 cm土层的土壤湿度与土壤呼吸速率的相关程度最强，对照及增温处理下相关系数分别达到0.39和0.22。土壤深度达到20 cm时，相关性最低，相关性分别为0.13和0.05。对照样地土壤5 cm湿度与土壤CO2通量相关系数为0.29，相关性较增温处理更强。在本文研究中土壤呼吸与土壤湿度之间的相关性较差，且均不显著，可能因为该试验地区降雨量适宜，适合植物的生长和土壤微生物的生长，造成了土壤湿度对土壤呼吸无限制作用。

图5 土壤湿度与土壤CO2通量的相关性

3.4 增温对土壤呼吸温度敏感性(Q10)的影响

如表3所示，通过公式计算土壤呼吸在各月对土壤5、10、20 cm的温度敏感程度，随着土层深度的增加，其敏感性进一步变大，不同处理对土壤呼吸温度敏感性差异显著(P<0.05)。对照样地中，土壤呼吸对土壤20 cm温度的敏感性最强，Q10值达到4.66，5 cm土温的Q10值为4.02，土壤10 cm温度Q10值略下降为4。增温样地Q10值明显高于对照样地，但整体趋势基本相同，5 cm土温的Q10值为5.91，土壤10 cm温度Q10值略下降了8.4%，土壤20 cm温度的敏感性最强，Q10值达到6.67。

表3 增温对土壤呼吸温度敏感性(Q10)及温度与土壤呼吸变化函数关系拟合

4 讨论与结论

本试验对大兴安岭兴安落叶松林土壤呼吸的研究得出，土壤呼吸速率有较强的季节变化化特征。本研究所得出的结果与众多在北方开展相关试验所得结论相同，段北星等[23]研究也表明了土壤呼吸的变化规律为明显的单峰曲线。这与本试验研究结果相同，土壤呼吸速率与温度变化动态相同，土壤呼吸最高值出现在8月，最低值出现在6月和9月。在增温处理下，土壤呼吸速率在季节变化以及昼夜变化均呈现增强趋势。这和白炜等[24]对生长季的研究结果相同，随增温幅度的上升，CO2排放量逐渐增大。以及黄承才等[25]研究表明，增温能提高土壤呼吸速率，促使土壤释放出更多的CO2，进而加剧全球变暖进程。对照样地的土壤湿度显著高于增温样地[26-27]，这与Jassey et al.[28]和石福孙等[29]当前大多数试验增温降低土壤含水量的结果相同。Curiel et al.[30]通过生长季期间的土壤呼吸变化发现土壤温度是土壤呼吸重要的影响因子，因此这与本文土壤呼吸与土壤温度呈现正相关关系的结论具有一致性。本试验兴安落叶松林得出Q10值为4.00～6.67之间，属于兴安落叶松林的正常范围,与上述研究不相同，本研究中增温导致Q10值明显上升，说明本试验土壤呼吸速率对温度的响应更敏感。其影响Q10值存在细微变化的原因有很多，不同取样地点以及不同年份都会造成Q10值的差异。

本研究以兴安落叶松林生态系统作为研究对象，分析了增温处理对CO2通量的昼夜变化、季节变化特征，并探究了其与土壤温度、土壤湿度之间关系。主要得到以下结论：

(1)增温处理的大气温度年均增温1.2 ℃，大气湿度降低2.5%，土壤5 cm增温0.5 ℃，土壤10 cm增温1.1 ℃，土壤20 cm温度下降0.08 ℃，土壤各层湿度分别下降2.9%、4.9%、8.8%。

(2)生长季增温样地CO2通量变化的变化范围在(45.9±12.8～476.8±158.2)mg·m-2·h-1，对照样地CO2通量变化的变化范围在(27.3±12.2～356.3±131.1)mg·m-2·h-1。增温处理使生长季期间土壤呼吸速率平均提高5.76 mg·m-2·h-1。增温处理使土壤呼吸速率明显升高，但整体变化趋势相同，6月开始逐渐上升，8月达到最大呼吸强度后逐渐下降，10月呼吸强度最弱。在6月CO2排放速率较低，随着地表温度的回升，7月CO2排放速率开始逐渐增大，生长季CO2排放速率明显增大。

(3)生长季期间的土壤总呼吸与土壤温度呈显著指数相关关系。同时与土壤湿度呈线性负相关关系。土壤CO2通量变化在对照状态下整体随着土层深度的增加与土壤温度的相关性在逐渐降低。增温处理效果明显，增温1 a大气及土壤温度较对照平均升高0.7 ℃，大气温度及各土层土壤温度生长季月均值呈单峰值趋势，7、8月达到温度峰值，增温处理显著提高了土壤10 cm温度，分别比对照处理土壤10 cm温度提高了1.13 ℃。

(4)CO2排放速率随着土壤深度的增加对温度的敏感性也不断增大，表现为Q10(10 cm)