杈干对幼龄期南方红豆杉生长形质及树冠结构的影响1)

欧建德

(明溪县林业局，福建·明溪县，365200)

杈干现象普遍存在于林木[1-3]生长发育过程，是植物长期适应环境进化的特征，在稳定植物种群数量与延续种群等方面发挥着重要作用。南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei，以下简称红豆杉)是我国南方主要的珍贵用材造林树种[4]，人工林杈干现象严重[1]，家系杈干遗传力大[5]。树冠结构决定树木的生产力[6]、影响干形[7-8]，树冠结构调控[4，9-11]常用于高价值林木培育过程。红豆杉，杈干发生、分杈高度、生长形质的变异情况、杈干对树冠结构及其调控技术的影响等，关系红豆杉遗传改良和培育策略与措施。关于红豆杉用材林的研究，较多集中于遗传改良[5，12-13]、密度管理[14]、生境质量[15]、苗木选择[16]、修枝技术[17-19]、优质干材[1，20]、林窗更新[21]等方面，有关杈干研究仅关注家系杈干遗传力[5]和影响杈干发生因子[1]等，但关于生长形质、树冠结构的杈干效应研究较少。

为此，本研究以福建省明溪县10年生马尾松林下南方红豆杉人工纯林为研究对象，于人工林内设置50 m×40 m的标准地，调查样木306株(其中杈干木70株，未杈干木236株)；按分杈高度(H)，将杈干木划分为低位类型(H≤1.0 m)、中位类型(1.0 m2.0 m)3种类型，按常规方法逐株测定胸径、地径、树干中央直径、树高、枝下高、冠幅、杈干发生与否等系列测树因子。采用通径分析法分析杈干影响生长形质的树冠结构机制；统计分析杈干木的分杈高度、生长形质变化与相关性，分析类型间生长形质差异；探索红豆杉树冠结构调控技术。旨在为培育大中径材提供参考。

1 研究区概况

研究区地处福建省明溪县(26°8′～26°39′N、117°4′～118°47′E)，位于武夷山脉南面，丘陵、低山地貌为主。属中亚热带海洋性季风气候，年均温18.1 ℃，年均降水量1 786 mm，5月份、6月份降水量最多，全年平均蒸发量1 364 mm；年均日照时间1 750.7 h，无霜期283 d，年均相对湿度81%[20]。

2 研究方法

2.1 样地设置

样地为10年生马尾松林下南方红豆杉人工纯林。南方红豆杉林分密度1 500株·hm-2，平均胸径5.6 cm，平均树高3.8 m，平均冠幅3.2 m；马尾松林分密度600株·hm-2，平均胸径24.2 cm，树高17 m；总体林分郁闭度0.8。样地海拔360 m，平均坡度15°左右，土壤为山地红壤，立地较肥沃，土壤pH=5.2。

于人工林分内设置50 m×40 m的标准地，按常规方法逐株调查胸径、地径、树干中央直径、树高、枝下高、冠幅、杈干发生与否等系列测树因子，总计调查306样木，其中杈干木70株、未杈干木236株，杈干木发生率22.88%。

2.2 评价指标测定与计算方法

冠幅(WC)：本研究采用树木东西、南北方向冠幅的平均值表示树木的冠幅宽度，WC=(东西冠幅+南北冠幅)/2[4]。

冠高(LC)：冠高即指树干第一个活枝到树梢的高度，LC=树高(H)-枝下高[4]。

树冠比(RC)：树冠比为冠高(LC)与树高(H)的比值，RC=LC/H[4]。

树冠圆满度(即冠形率，CC)：冠形率用冠幅(WC)与冠高(LC)的比值表示，即CC=WC/LC[4]。

单株材积(V)：V=0.000 058 77D1.969 983 1H0.896 461 57，D为胸径、H为树高[22]。

尖削度(T0.5)：T0.5=(Dg-D0.5)/L，Dg为地径、D0.5为树干中央直径、L为1/2树高[21]。

胸高形数(f1.3)：f1.3=V/(S1.3×H)，V为材积、S1.3为胸高断面积、H为树高[17-18]。

杈干发生率：杈干发生率=(杈干木株数/总株数)×100%[21]。

分杈高度类型划分：鉴于干材造材长度分级通常为1 m，结合分杈高度表现，按分杈高度(H)，将杈干木划分为低位类型(H≤1.0 m)、中位类型(1.0 m2.0 m)3种类型。

生长形质综合指标值(综合得分值)计算方法：采用多目标中的一维比较法[4，10-11]进行红豆杉综合得分值(生长形质综合指标值)计算。借鉴文献[4]，本研究选择单株材积作为生长指标，选择胸径(干材直径)、枝下高、树干尖削度、胸高形数等作为干形质量性状指标，计算综合得分值；其中，单株材积权重系数0.5，胸径权重系数0.2，枝下高、树干尖削度、胸高形数的权重系数均为0.1。

单株材积、胸径、枝下高、胸高形数的效用值转化，按U=1-0.9(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)计算；树干尖削度效用值转化，按U=1-0.9(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)计算；综合得分值，按综合得分值=∑(性状指标效用值×对应性状指标权重系数)计算。式中：U为个体某个性状效用值，V为个体某个性状值，Vmax为群体某个性状的最大值，Vmin为群体某个性状的最小值[4]。

2.3 数据处理

采用Excel2003和SPSS22.0分析软件进行数据整理和分析。杈干效应采用独立样本t检验法进行。分杈高度效应采用单因素方差分析法和邓肯(Duncan)法进行方差分析和多重比较(α=0.05)。

3 结果与分析

3.1 红豆杉生长形质及树冠结构的杈干效应

3.1.1杈干对红豆杉幼树生长形质及生长形质综合指标值的影响

由表1可见：类型间，红豆杉胸径、树高、单株材积、树干尖削度、胸高形数、综合得分值有显著差异，表明杈干显著影响红豆杉胸径、树高、单株材积、树干尖削度、胸高形数、生长形质综合指标值；与未杈干木相比，红豆杉杈干木胸径、树高、单株材积增幅，分别达12.20%、6.42%、32.31%，表现出更好的早期速生性能；红豆杉杈干木比未杈干木的尖削度增大11.88%、胸高形数减小0.77%，杈干显著增大尖削度、降低胸高形数，干材尖削度大、干形欠圆满；红豆杉杈干木比未杈木的综合得分值增大7.89%，表明杈干显著提升红豆杉生长形质综合指标值，有利于后续大中径材培育。杈干对红豆杉枝下高无显著影响。

表1 不同杈干木类型的南方红豆杉生长形质性状与综合得分值

3.1.2 杈干对红豆杉树冠结构的影响

由表2可见：类型间，红豆杉冠高、树冠圆满度、树冠比等树冠结构性状差异显著，表明杈干显著影响冠高、树冠圆满度、树冠比；与未杈干木相比，红豆杉杈干木冠高增大9.68%、树冠比增大3.45%、树冠圆满度减小10.53%，说明杈干显著增大红豆杉冠高、树冠比，减小树冠圆满度，改变了树冠结构。杈干对红豆杉冠幅无显著影响。杈干改变红豆杉树冠结构，杈干木比未杈干木冠高更长、树冠比更大、冠形更加狭长的原因，是杈干木中主干和与其几乎平行的杈干间激烈竞争所致。

表2 不同杈干木类型南方红豆杉树冠结构

3.2 红豆杉树冠结构与生长形质、生长形质综合指标值的通径分析

由表3直接通径系数结果可见：红豆杉冠高，对胸径、树高、单株材积、综合得分值有极显著正向影响(直接通径系数均>0)，对树干尖削度无显著影响；树冠圆满度，对胸径、单株材积、胸高形数、树干尖削度、综合得分值有极显著正向影响(直接通径系数均>0)，对树高有极显著负向影响(直接通径系数<0)；树冠比，对胸径、树高、单株材积、综合得分值有极显著负向影响(直接通径系数均<0)，对胸高形数有极显著正向影响(直接通径系数>0)，对树干尖削度无显著影响。除树干尖削度仅受树冠圆满度的极显著负向影响外，树冠结构(冠高、树冠圆满度、树冠比)对胸径、树高、单株材积、胸高形数、综合得分值均有显著影响，确定影响生长形质的主导树冠结构因子(主导因子)十分必要。

由表3决定系数结果可见：影响胸径、树高、单株材积、胸高形数、生长形质综合指标值的主导因子是冠高，影响树干尖削度的主导因子为树冠圆满度。

表3 红豆杉树冠结构与生长形质、生长形质综合指标值的通径分析结果

3.3 红豆杉生长形质及生长形质综合指标值的分杈高度效应

3.3.1红豆杉杈干木生长形质、分杈高度及其各生长性状间的相关性

杈干发生率方面，本研究样地内共有红豆杉幼树306株，其中杈干木70株、未杈干木236株，杈干发生率较大(为22.88%)。分杈高度方面，红豆杉平均分杈高度为1.59 m，总体平均分杈高度较高，这与试验地是林下套种模式有关。分杈高度类型方面，低位类型9株(占总杈干木株数的12.86%)、中位类型48株(占总杈干木株数的68.57%)、高位类型13株(占总杈干木株数的18.57%)，总体以中、高位类型为主(合计占总杈干木株数的87.14%)，低位类型较少(仅占总杈干木株数的12.86%)。

由表4可见：红豆杉杈干木间分杈高度介于0.70～3.90 m，平均分杈高度为1.59 m，变幅达457%以上，变异系数达35.28%，分杈高度变异丰富。杈干木的胸径、树高、单株材积、枝下高、树干尖削度、胸高形数、生长形质综合指标值的极值比介于1.10～40.24，变异系数介于1.87%～63.17%。按变异系数划分变异类型[5，23]，高度变异型(变异系数≥30%)的有分杈高度、单株材积，变异系数分别为35.28%、63.17%；中度变异型(15%≤变异系数<30%)的有胸径、树高、枝下高、树干尖削度等性状，其变异系数介于16.68%～26.04%；低度变异型(变异系数<15%)的有胸高形数、生长形质综合指标值，变异系数分别为1.87%、11.87%。总体看，红豆杉杈干木的分杈高度、生长形质、生长形质综合指标值均有丰富变异。

表4 红豆杉杈干木的分杈高度和生长形质性状

由相关性分析结果(见表5)可见：红豆杉分杈高度，与胸径、树高、单株材积、枝下高、生长形质综合指标值呈显著正相关，与尖削度呈显著负相关。说明分杈高度越大的个体，速生性能往往越好(树高、单株材积越大)；干材直径越大，树干尖削度往往越小，生长形质综合指标值越佳；这为筛选同时具备高分杈高度、速生性能好、大干材直径、低尖削度、生长形质综合指标值好的类型提供可能。分杈高度与胸高形数呈显著负相关，说明高分杈高度红豆杉，其胸高形数越小、干材欠圆满，反之亦然。

表5 红豆杉杈干木生长形质、生长形质综合指标值、分杈高度间的相关系数

3.3.2 分杈高度对生长形质性状的影响

由表6可见：红豆杉的胸径、树高、单株材积、枝下高、树干尖削度、胸高形数、综合得分值，分杈高度类型间差异显著，表明分杈高度显著影响杈干木的生长形质及生长形质综合指标值。

表6 不同分杈高度类型的生长形质性状与生长形质综合指标值

红豆杉胸径、树高、单株材积、枝下高、生长形质综合指标值，呈现随分杈高度增大而持续增大趋势，分杈高度增大至中位类型起显著增大红豆杉胸径、单株材积、枝下高、生长形质综合指标值。中、高位类型的胸径、单株材积较大，类型间无显著差异；低位类型的胸径、单株材积较小。高位类型的枝下高、综合得分值最大，中位类型的枝下高、综合得分值次之，低位类型的枝下高、综合得分值最小，类型间差异显著。分杈高度增大到高位类型显著增大树高，高位类型的树高最大，中位类型、低位类型的树高次之，中、低位类型间无显著差异。胸高形数呈现随分杈高度增大而持续减少趋势，分杈高度增大至高位类型显著减少胸高形数；中、低类型的胸高形数大，类型间差异不显著，高位类型的胸高形数小。尖削度呈现随分杈高度增大而先增后降的变化，分杈高度增大至高位类型显著降低尖削度，中位类型的尖削度最大，高位类型的尖削度最小，低位与中位、高位类型间差异不显著。

3.4 不同杈干木类型的树冠结构调控技术与检验

由表7可见：冠幅是影响不同杈干木类型胸径、单株材积、胸高形数、生长形质综合指标值的主导因子(决定系数最大)；且对不同杈干木类型胸径、单株材积、生长形质综合指标值均有极显著正向影响(直接通径系数均>0)，增大冠幅可提高不同杈干木类型胸径、单株材积、生长形质综合指标；冠幅对不同杈干木类型胸高形数均有极显著负向影响(直接通径系数均<0)，树冠结构调控技术是抑制冠幅；不同杈干木类型对树冠结构调控技术(对胸径、单株材积、胸高形数、生长形质综合指标值的调控)是一致的。

由表7可见：影响杈干木树高的主导因子是冠幅(决定系数为1.858，最大)，且对树高有极显著正向影响(直接通径系数为1.363)，增加冠幅宽度可提高杈干木高度；影响未杈干木树高的主导因子是树冠圆满度(决定系数1.153，最大)，且对树高有极显著负向影响(直接通径系数为-1.074)，增加冠形狭长、降低树冠圆满度，可提高未杈干木树高。影响杈干木枝下高的主导因子是冠幅(决定系数为1.766，最大)，且对枝下高有极显著正向影响(直接通径系数为1.329)，增加冠幅宽度可提高杈干木枝下高；影响未杈干木枝下高的主导因子是树冠比(决定系数为1.421，最大)，且对枝下高有极显著负向影响(直接通径系数为-1.192)，降低树冠比可提高未杈干木枝下高。影响未杈干木尖削度的主导因子是树冠圆满度(决定系数为0.237，最大)，且对尖削度有极显著正向影响(直接通径系数为0.487)，增加冠形狭长、减小树冠圆满度，可降低未杈干木树干尖削度；树冠结构对杈干木类型尖削度无显著性影响。不同杈干木类型对树冠结构调控技术(对树高、枝下高、尖削度的调控)明显不同，说明杈干改变了对树冠结构的调控技术(对树高、枝下高、尖削度的调控)。

表7 不同杈干木类型南方红豆杉树冠结构特征与生长形质的通径分析结果

经计算，未杈干木类型的平均冠幅为3.17 m、杈干木类型的平均冠幅为3.18 m；将大于平均冠幅的个体归类为调控技术处理，将小于平均冠幅的个体归类为对照处理，以检验树冠结构调控技术的效果(见表8、表9)。

由表8、表9可见：杈干木和未杈干木，经调控技术处理，均比对照显著增大红豆杉胸径、树高、单株材积、枝下高、综合得分值，未杈干木系列性状增幅介于15.72%～107.81%、杈干木系列性状增幅介于13.35%～86.85%，增益效果较好，说明树冠调控技术有效、可行。杈干木和未杈干木，经调控技术处理，比对照显著减少胸高形数。调控技术对杈干木尖削度无显著影响；与对照相比，经调控技术处理显著增大了未杈干木树干尖削度，这是因为，经调控技术处理后，比对照有着更大的树冠圆满度有关(经计算，经调控技术处理的树冠圆满度为1.67、对照为1.35)，且树冠圆满度对尖削度有极显著正向影响。

表8 不同杈干木类型树冠结构调控技术处理结果

表9 对不同杈干木类型树冠结构调控技术的检验结果

4 结论与讨论

本研究结果表明，红豆杉杈干发生率达22.88%，杈干木分杈高度和生长形质变异丰富。杈干显著促进红豆杉幼树胸径、树高、单株材积、尖削度和生长形质综合指标值，显著抑制胸高形数，但对枝下高无显著影响。杈干显著促进冠高、树冠比，显著抑制树冠圆满度，但对冠幅无显著影响。红豆杉幼树胸径、树高、单株材积、枝下高、生长形质综合指标值，与分杈高度呈显著正相关；胸高形数、尖削度，与分杈高度呈显著负相关。分杈高度类型，显著影响南方红豆杉幼树胸径、树高、单株材积、枝下高、尖削度、胸高形数、生长形质综合指标值；分杈高度3个类型的红豆杉幼树生长形质综合指标值(综合得分值)，由大到小依次为高位类型、中位类型、低位类型。冠高是杈干对红豆杉幼树胸径、树高、单株材积、胸高形数、生长形质综合指标值影响的主要因素，树冠圆满度是杈干对红豆杉幼树尖削度影响的主要因素。红豆杉幼树杈干木具有速生性能和良好的生长形质综合指标值。提高分杈高度是提高杈干木生长形质综合指标值重要技术。增加冠幅宽度，可提高杈干木、未杈干木类型红豆杉幼树生长形质综合指标值。

本研究结果表明，南方红豆杉杈干现象多发。杈干显著促进红豆杉幼树胸径、树高、单株材积生长，红豆杉幼树杈干木表现出显著的速生性能。杈干显著促进红豆杉幼树冠高、树冠比，显著降低树冠圆满度，改变树冠结构。杈干影响生长、树冠结构的原因：红豆杉杈干木的杈干与主干几乎平行，杈枝与主干一起竞争利用光资源，为占据有利光环境、获得更多光照资源，杈干与主干尽可能增加高度(提高树高、冠高)，形成更宽、更狭长的树冠结构，以获得更多光照资源，提高植株的光合及同化作用能力。

本研究结果表明，红豆杉胸径、树高、单株材积、枝下高、生长形质综合指标值，与分杈高度呈显著正相关，说明提高分杈高度是杈干木调控管理的主要指标。低位类型红豆杉胸径(4.59 cm)、单株材积(0.004 1 m3)、枝下高(1.38 m)，分别仅占未杈干木均值的83.69%、63.08%、87.90%；中位类型红豆杉胸径(6.24 cm)、单株材积(0.008 7 m3)、枝下高(1.58 m)，分别占未杈干木均值的113.66%、127.94%、100.63%；高位类型红豆杉胸径(6.94 cm)、单株材积(0.011 3 m3)、枝下高(1.77 m)，分别占未杈干木均值的126.41%、166.18%、112.74%；从未杈干木的胸径、单株材积、枝下高等3个生长性状看，低位类型的3个生长性状值相对较低，中、高位类型的3个生长性状值相对较高。为此建议：结合幼林抚育开展修枝接干，避免、减少低位分杈的发生；在密度调控过程中，优先采挖、利用低位类型，保留中、高位类型，以发挥杈干的早期速生性能。

本研究结果表明，杈干显著影响树高、尖削度、树冠圆满度、树冠比，提高生长形质综合指标值的树冠结构调控技术是增加冠幅宽度；建议调控林分密度，以促进冠幅生长、保留冠幅宽大个体进行后续大中径材培育。

南方红豆杉杈干数量类型较多(双杈型、多杈型等)，有关杈干数量类型对生长形质的影响、科学修枝接干等方面研究尚待后续。