蓖麻杂交组合收获指数评价

顾帅磊，陆建农§，黄家祥，杨婷，何晓琳，李东娜，Akwasi Yeboah，殷学贵*

（1.广东海洋大学滨海农业学院，广东 湛江，524088；2.山东省淄博市家祥蓖麻研究所，山东 淄博，255000）

蓖麻（Ricinus communisL.,2n=2x=20）为大戟科蓖麻属一年或多年生草本植物，且是适应性非常广的经济作物[1]。蓖麻种子含油量较高（48%～60%），是含油率最高的作物之一。蓖麻油是蓖麻油酸唯一的商业来源，含量高达80%～90%，是生产高价值工业原料的理想候选材料[2,3]。由于其独特的理化性质，而被广泛应用于化工、航天、医疗、通信等领域[4]。根据现有的研究结果，蓖麻油可以代替石油的能源、化工和材料功能，而它的某些产品（如维尼纶11 等）至今缺乏替代原料[3]。随着化石燃料资源的减少，人们提出发展大型生物能源经济，以替代目前依赖化石燃料的能源系统[4]。近年来，全球对蓖麻油的需求量急剧上升，中国已经成为蓖麻籽第一进口大国，进口率高达95%[3]。因此，培育高产品种，尽早提高蓖麻单产，使我国自身蓖麻产量大幅提高显得尤为重要。

收获指数（harvest index，HI）又称经济系数，是指作物经济产量占生物产量的百分比，是提高产量的一个重要参数[5,6]。品种改良的主要目标之一是提高其收获指数，不同作物品种收获指数不同[7]。关于对收获指数的研究在几大农作物中都有所报道，水稻收获指数0.50 左右[8]、小麦0.45 左右[5]、玉米0.50 左右[9]、大豆0.40～0.50[10]。在油料作物中，花生收获指数约0.50[11]、芝麻约0.34[11]，油菜的则比较低，平均为0.25[12]。关于蓖麻收获指数方面的研究尚无报道。

获得高产是作物生产重要的目标之一。而作物产量又与农艺性状息息相关，在不同的生态环境下，各农艺性状对收获指数所造成的影响存在一定的差异，各个农艺性状间相互影响的程度也不完全相同[13～16]。符明联等[17]应用相关和通径分析对油菜DH 株系收获指数与相关性状进行分析发现，通过调控一次分枝和二次分枝的角果数、千粒重、单株产量等性状对提高油菜收获指数有直接贡献。戴祥来等[18]研究了649 个甘蓝型杂交油菜组合9 个农艺性状与收获指数的关系，回归分析发现株高、单株角果数、主花序角果长度、千粒重、角粒数5 个性状对收获指数的影响较大。李盼等[19]通过对甘蓝型油菜矮秆品种在两个环境下收获指数与相关性状的综合分析，得出角果长度、主序角果数、二次分枝数等性状与收获指数显著相关，不同环境下将相关性状与单株产量有效结合可以提高收获指数。

因此弄清各农艺性状与收获指数的相关性在蓖麻育种栽培中具有重要意义。本研究使用相关性分析和回归分析，以133 个蓖麻杂交组合为试验材料，研究蓖麻收获指数的变化、明确收获指数与主要农艺性状间的关系，为培育高产优质综合性状好的蓖麻杂交品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为不同亲本配制的133 个F1杂交组合，由山东省淄博市家祥蓖麻研究所提供（表1）。

1.2 实验设计与性状统计方法

2018 年11 月-2019 年3 月，在海南省三亚市蓖麻南繁育种基地（北纬18°34′，东经109°15′）进行试验。作物有效生长季120～150 d，试验地地势平整，土壤肥沃。试验采用随机区组设计，每个小区种一个组合，每个组合种9 穴，每穴播3 粒种子，三叶期定苗1株，株距×行距=1 m×1 m，四周设有保护行。试验田按照丰产田标准进行。

调查的性状包括产量性状、株型性状和光合性状3类。

产量性状有：单株产量（yield per plant，PPY）、有效穗数（number of effective spikes，ESN）、百粒重（hundred-grain weight，HGW）、一级分枝数（number of primary branches，PBN）、生物量（biomass，B）。

株型性状有：株高（plant height，PH）、茎粗（stem diameter，SD）、主 穗 位 高（bearing height of primary spike，PSBH）、主 茎 节 数（main stem node number，MSNN）和主穗长（the length of primary branch，PRBL）。

光合性状有：净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）和叶绿素含量（SPAD）。

以上性状按照《蓖麻种质资源描述和数据标准》[20]进行调查。

净光合速率Pn（µmol/m2·s）使用LI-COR 6400光合仪在蓖麻主穗开花期的晴天上午9:00-11:30进行测定。

叶绿素含量采用TYS-A 型叶绿素测定仪测定。各杂交组合成熟时调查中间5株，取平均值。

收获植株地上部分，用台秤称其鲜重，自然风干后，统计单株产量、百粒重、整株干重。

收获指数（havest index，HI）=籽粒产量/地上部生物量；生物量（biomass，B），指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质（干重），用kg/m2表示。

1.3 数据分析

表型性状分析采用Microsoft Excel 2016 进行。计算各性状的最小值、最大值、平均值、极差、标准差和变异系数。各性状的遗传多样性采用Shannon′s信息指数（H）[21,22]进行评价，计算公式：

其中，Pi表示第i种变异类型出现的频率。采用SPSS 23.0 统计分析软件对收获指数及农艺性状进行相关关系分析及逐步回归分析。

2 结果与分析

2.1 表型性状遗传变异

对133 个蓖麻杂交组合的13 个性状进行分析，结果表明，不同杂交组合间不同性状均有较大差异（表2）。13 个性状的变异系数由大到小依次为：有效穗数＞单株产量＞生物量＞主穗位高＞一级分枝数＞主穗长＞收获指数＞主茎节数＞株高＞百粒重＞茎粗＞净光合速率＞叶绿素含量，其中收获指数的变异系数是26.192%，变异幅度0.126～0.644；变异系数最大的是有效穗数（43.797%），变异幅度1～12 个；其次为单株产量（43.250%），变异幅度0.031～0.484 kg；叶绿素含量的变异系数最小6.627%，变异幅度为33.9～51.5。株高取值范围97.3～297.5 cm；茎粗取值范围17.59～43.45 mm；主茎节数取值范围7.0～20.0 个；主穗长取值范围24.3～120.5 cm；主穗位高取值范围21.0～231.0 cm；一级分枝数取值范围0～5 个；百粒重取值范围18.902～64.594 g；生物量取值范围0.128～1.077 kg/m2；净光合速率取值范围8.039～23.467µmol/m2·s。

表2 不同蓖麻杂交组合13个农艺性状的统计分析Table 2 Statistical analysis of 13 agronomic traits of different castor combinations

13 个性状的遗传多样性指数变化范围介于4.792～4.888 之间，其中叶绿素含量最高为4.888；其次是净光合速率为4.882，最低的是单株产量4.792。13 个性状的遗传多样性指数由大到小依次为：叶绿素＞净光合速率＞茎粗＞百粒重＞株高＞主茎节数＞收获指数＞主穗长＞一级分枝数＞主穗位高＞生物量＞单株产量＞有效穗数。由此可见，参试蓖麻杂交组合间性状差异较大。

2.2 收获指数

根据统计的133个蓖麻杂交组合的收获指数大小，以0.1 为组距，将其分为六个组。由表3 可以看出在133 个组合中收获指数在0.100～0.199 范围内有6 个，在0.200～0.299 范围内有17 个，在0.300～0.399 范围内有39 个，在0.400～0.499 范围内有49个，在0.500～0.599 范围内有21 个，在0.600～0.699范围内有1 个。在0.300～0.399 和0.400～0.499 范围内占据了大部分组合，总计占比为66.17%，各自占比为29.32%，36.84%。收获指数超过0.5 的组合有22 个，占比为16.54%，超过0.6 的组合有1 个，为MSBK-2×ouc73-1。相比较于水稻的收获指数0.50，小麦的收获指数0.45，大豆的收获指数0.50，蓖麻的收获指数与之存在差距，有23 个组合小于0.3，占17.29%，但是也有88 个组合在0.3 和0.5 之间，占66.17%，是比较接近这些主栽作物的。且蓖麻收获指数存在大于0.5 的杂交组合，这表明提高蓖麻收获指数存在一定的空间。

表3 蓖麻杂交组合收获指数分级Table 3 Harvest index classification of castor combinations

2.3 不同收获指数下单株产量的变化

把133个试验组合按收获指数从低到高进行排序，并将所有组合分为11 个小组，每组12 个杂交组合（第一组13个），统计分析出不同收获指数水平下不同杂交组合单株产量的变化（表4）。由结果可知，第一组的收获指数最低，平均为0.193，单株产量平均为0.102 kg；第十一组收获指数最高，平均为0.557，单株产量平均为0.250 kg。收获指数越高，平均单株产量相应越高，收获指数越低，平均单株产量也相应越低。但在收获指数较高的组别中，会出现单株产量较低的组合；在收获指数较低的组别中，也会出现单株产量较高的组合。这表明，在参试的蓖麻杂交组合中，单株产量高，收获指数不一定也高。对各组中收获指数平均值和单株产量平均值进行相关性分析和回归分析，结果表明单株产量（Y）与 收 获 指 数（X）呈 极 显 著 正 相 关（r=0.865**），二者之间的回归方程为Y=0.053+0.395X（显著水平P=0.001），收获指数每提高0.1%（将收获指数以百分数进行计算，下同），单株产量将增加0.0395 kg。由表4 可以看出，将收获指数从低到高进行排序，分组统计分析，单株产量总体上也是由低到高，高低（0.102～0.271 kg）相差最大为0.169 kg，最高比最低增产165.7%，而收获指数最大相差0.364，最高比最低增加188.6%，通过提高收获指数来提高单株产量效果明显。

表4 不同收获指数下单株产量的变化Table 4 Changes in yield per plant under different harvest indexes

2.4 不同单株产量水平下收获指数的变化

把试验的133个试验组合按单株产量从低到高排序，并把试验组合分为11 个小组，每组杂交组合数为12 个（第一组为13 个），统计分析不同单株产量水平下收获指数的变化（表5）。由结果可知，平均单株产量最低的是第一组，为0.065 kg，其收获指数平均为0.273；平均单株产量最高的是第十一组，为0.381 kg，其收获指数平均为0.446。平均单株产量高，收获指数也较高；平均单株产量低，收获指数也较低。但从表中可以发现，在单株产量高的组别中（0.278～0.321）kg，收获指数稍低；在单株产量较低的组别中（0.231～0.249）kg，收获指数并不一定低于高产量的组别。这也表明，参试的蓖麻杂交组合中，单株产量高，收获指数不一定也高。对表5中的单株产量平均值和收获指数平均值进行相关性分析和回归分析，结果表明，单株产量（X）与收获指数（Y）呈极显著正相关，相关系数r=0.816**，二者之间的回归方程为Y=0.292+0.504X，显著水平P=0.002，当单株产量每增加0.1 kg 时，收获指数将提高5.04%。由下表可以看出，按照单株产量由低到高进行排序，统计分析，收获指数从总体上来看也是从小到大的，最大值和最小值（0.273～0.460）之间大小相差0.187，最大值比最小值提高68.5%。单株产量平均值最高和最低之间，即0.065～0.381 kg之间相差0.316 kg，最高比最低增加486.2%。由此，可以看出随单株产量增加，收获指数提高的幅度比较明显。

表5 不同单株产量水平下收获指数的变化Table 5 Changes in harvest index under different yield levels per plant

2.5 蓖麻收获指数与植株性状的相关性分析

不同蓖麻杂交组合收获指数与植株性状相关性分析及显著性结果如（表6）。由结果可知，收获指数（Y）与单株产量（X2）（r=0.45）呈极显著正相关，与主茎穗长（X1）（r=-0.24）呈极显著负相关。收获指数（Y）与百粒重（X3）、主茎节数（X7）、生物量（X6）、净光合速率（X12）、叶绿素含量（X4）等性状相关性不显著。单株产量（X2）对收获指数（Y）有着比较大的正向影响，主穗长（X1）与收获指数（Y）之间则是极显著的负相关关系。而单株产量（X2）与株高（X9）（r=0.54）、有效穗数（X11）（r=0.39）、生物量（X6）（r=0.31）、主穗位高（X8）（r=0.29）、一级分枝数（X10）（r=0.29）、叶绿素（X4）（r=0.17）这6个性状呈显著正相关。主穗长（X1）与主茎节数（X7）（r=0.37）、株高（X9）（r=0.34）、茎粗（X5）（r=0.27）、主穗位高（X8）（r=0.26）4 个性状呈极显著正相关，与有效穗数（X11）（r=-0.32）呈极显著负相关。

表6 不同蓖麻杂交组合收获指数与植株性状的相关分析Table 6 Correlation analysis of harvest index and plant traits of different castor combinations

可以看出，要想提高蓖麻的收获指数，就要提高单株产量并且尽量控制合适的主穗长度。而株高和主穗位高与单株产量呈正相关，也与主穗长呈正相关，因此在蓖麻栽培管理过程中，还应该选育株高相对较高、主花序较长、主穗位高稍高、一级分枝数较多的亲本材料，来提高单株产量，控制合理的主穗长度，从而达到提高蓖麻收获指数的目的。

2.6 蓖麻植株性状与收获指数间的回归分析

对蓖麻各植株性状和杂交组合进行逐步多元回归分析，得到结果方程为：

Y=0.533+0.863X2-0.001X9-0.001X1-0.011X11

R2=0.398，F=21.114，P=0.000。逐步多元回归分析表明，单株产量、株高、主穗长、有效穗数这四个性状对收获指数有着较大的影响。由方程系数可以看出，单株产量（X2）对收获指数的影响最大（正向影响）；主穗长（X1）、株高（X9）和有效穗数（X11）与收获指数（Y）之间呈反向影响。在试验分析的13个性状中，单株产量对收获指数始终都有显著的正影响，而主穗长则始终都对收获指数有着显著的负影响。当主穗长、株高、有效穗数保持平均水平不变时，单株产量每增加0.1 kg 时，收获指数将平均提高8.63%；当单株产量、主穗长、有效穗数保持平均水平不变时，株高每增高1 cm，收获指数将平均下降0.1%；当单株产量、株高、有效穗数保持平均水平不变时，主穗长每增长1 cm，收获指数将平均下降0.1%；当单株产量、主穗长、株高保持平均水平不变时，有效穗数每增加1个，收获指数将平均下降1.1%。

3 讨论

3.1 单株产量和主穗长是决定收获指数的影响因子

以单株产量为目标分组分析，随着单株产量的增加，收获指数总体上是呈现提高的态势，通过增加单株产量来提高收获指数的幅度比较明显。以收获指数为目标分组分析，随着收获指数的增加，单株产量也逐渐增加，在收获指数高的组别中，存在单株产量低的组合，在收获指数低的组别中，仍会有单株产量高的组合，统计平均后，导致每个组别平均单株产量差异不大（0.102～0.271 kg）。这表明收获指数并不是增加单株产量的唯一因素，同样，单株产量也不是提高收获指数的唯一性状指标。

通过植株性状与收获指数的多元逐步回归分析，可以看出单株产量、株高、主穗长、有效穗数4个性状对收获指数有着不同的影响。相关分析显示，收获指数与单株产量呈正相关，与主穗长呈负相关。单株产量与株高、有效穗数、生物量、一级分枝数、主穗位高和叶绿素呈极显著正相关，且相关性依次递减；主穗长与主茎节数、株高、茎粗和主穗位高呈极显著正相关，同样相关性依次递减，与有效穗数呈极显著负相关。虽然杂交组合间净光合速率差异较大，但是与收获指数等性状相关性均不显著，在超高产栽培理论研究中，作为储存器官的种子，则是光合作用的“库”，又通常用百粒重来作为“库”容量的主要指标[23]。而百粒重又是重要的产量性状，根据前人的研究水稻千粒重对收获指数影响不大[24]，小麦千粒重与收获指数呈极显著正相关[25]，油菜在光照充足的环境下与收获指数呈极显著或显著正相关，在寡日照环境与收获指数无相关性[26]。本研究光照条件充足，但百粒重除与主茎节数呈显著负相关外，与收获指数等其它性状相关性相关性均不显著，但是“库”的大小反应的是光合作用转化为经济产品的能力，收获指数的大小仅表示光合作用的转化效率，所以籽粒充实的前提需要充足的“源”畅通的“流”来保证。

所以，要想提高蓖麻的收获指数，就要提高单株产量并且尽量控制合适的主穗长度。而株高和主穗位高既与单株产量呈正相关，也与主茎穗长呈正相关，因此在蓖麻栽培管理过程中，还应该选育株高相对较高、主花序较长、主穗位高稍高、一级分枝数较多的材料，来提高单株产量，控制合理的主穗长度，从而达到提高蓖麻收获指数的目的。同时，单株产量还受到生物量的影响，只有在较高生物量的基础上提高收获指数才有意义[19,27,28]。

3.2 蓖麻收获指数有较高的提升空间

本研究结果表明，蓖麻收获指数的提高具有非常大的潜力，133 个蓖麻杂交组合的收获指数最低值为0.126，最高值为0.644，高低相差0.518，平均值为0.398。高于平均值的组合有73 组，占54%。收获指数大于0.40 的组合有71 份，占53.38%，平均为（0.471），这部分比较接近于水稻、玉米、小麦等主栽作物。考查的13 个性状中有效穗数的变异系数最大（43.797%），叶绿素含量的变异系数最小（6.6270%）；遗传多样性指数最高的是叶绿素含量(4.888)，最低的是单株产量(4.792)。在产量构成因子中，有效穗数的变异系数（43.797）较大，一级分枝数（29.439）和百粒重（19.027）的变异系数较小。由此可见，参试蓖麻杂交组合间性状差异较大，表型遗传多样性丰富，为育种提供了丰富的选择材料。

目前，对于蓖麻收获指数的研究还尚未有人报导。本试验的133个蓖麻杂交组合的平均收获指数为0.398，变幅为0.126～0.644。相比较于水稻（0.50）[8]、小麦（0.45）[5]、玉米（0.50）[9]等主要粮食作物的收获指数，蓖麻的（平均）收获指数略低，但是显著高于油菜的收获指数（0.25）。由于蓖麻并没有水稻、小麦那样全方面且深入的研究，本试验仅能代表一小部分材料，所以相信蓖麻收获指数的提高还是具有非常大的空间的。

试验结果表明，收获指数随着单株产量的增加而增加。但是在一些收获指数高的组别里，有单株产量较低的组合，在收获指数低的组别里，也有单株产量高的组合。这意味着只通过提高收获指数来提高单株产量和只通过提高单株产量来提高收获指数并不容易。目前蓖麻收获指数有高有低，应该进一步取得更多材料，进行更广泛深刻的分析，更加全面地揭示收获指数与植株性状间的关系，从而为蓖麻高产育种提供理论依据，对蓖麻高产做出更加合理的解释。同时，本实验只在三亚一个点进行，不同基因型收获指数对环境变化的反应有待进一步研究。

4 结论

通过对蓖麻不同杂交组合收获指数和农艺性状进行分析，研究表明，叶绿素含量、生物量、主茎节数、主穗位高、株高、一级分枝数和有效穗数通过影响单株产量来影响收获指数，单株产量、主穗长、株高和有效穗数是决定收获指数高低的重要因子。在育种实践中应选择单株株高较高、一级分枝数较多、主花序较长的个体，来提高结果数，以提高单株产量，从而达到提高育成杂交组合收获指数大的目的。现阶段收获指数较高的材料和品种较少，育成高收获指数的蓖麻品种是当今蓖麻育种的一个重要方向。另外，收获指数达60%者亦属优良品种的高值，但关于蓖麻收获指数性状的系统性研究尚未报导，蓖麻收获指数分子遗传研究也还尚未报导，探明收获指数性状的遗传规律和选育高收获指数的杂交种仍然任重而道远。