进化适应是自然选择的结果？原绿球藻给出另一种答案

早在几亿年前就生活在地球上的原绿球藻被认为是海洋重要的初级生产者，其通过光合作用每年可固定约40 亿吨碳，为海洋碳汇作出重要贡献。

一直以来，学界默认原绿球藻的进化适应过程主要是自然选择的结果。这一固有认知于近期被打破。厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室（MEL）张瑶教授团队与香港中文大学罗海伟教授团队合作，历经4年实验研究发现，在原绿球藻进化过程中，人们所熟知的自然选择并不如传统认知的那么重要，而一直被忽略的遗传漂变发挥着关键作用。

不同环境原绿球藻拥有不同特征

被称为海洋初级生产者的原绿球藻吸收并利用阳光中的能量，从水中分离出氧和氢，使氧气开始在大气中积累，让原本“缺氧”的地球迎来了繁荣的“大氧化”时代，为后续生物进化的高速发展提供了重要条件。其“祖先”早在约25 亿年前就开始进化，并在许多方面改变了地球。

在漫长的历史中，原绿球藻遵循怎样的进化机制？弄清这个问题，能够帮助人类更好理解海洋生态循环，绿色利用资源。

基因的不断变化促成了物种进化。目前较为普遍的观点认为，物种基因改变主要归因为自然选择，即适者生存，进化过程中有利的个体差异和变异被保存下来，而那些有害变异则被自然所淘汰。原绿球藻拥有巨大的种群数量和广泛的海洋地理分布，多年来，学界也一直默认自然选择在原绿球藻的进化适应过程中极其有效。

然而，张瑶教授团队最新研究发现，原绿球藻虽分布广泛，但不同的小生境被拥有不同代谢特点的孤立种群所占据，各种群之间彼此孤立，不发生基因交流，种群内部基因重组水平较低。“就像是生活在不同地区的人群，会为了适应其所在的环境而拥有不同的特征。”张瑶进一步解释，在原绿球藻进化过程中，人们所熟知的自然选择并不如传统认知的那么重要，而一直被忽略的遗传漂变发挥着关键作用。

遗传漂变是不同基因型个体生育的子代个体数有所变动而导致的基因频率随机波动。对比自然选择，遗传漂变是一种随机发生的基因改变，对小种群的基因库影响很大。例如，在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100 万个个体，含这种基因的个体就有成千上万个。如果这个种群只有50 个个体，那么就只有1 个个体具有这种基因。在这种情况下，由于这个个体可能偶然死亡或没有交配，这种基因在种群中消失的概率极大。按照固有观点，自然界较少有很小的种群，因此遗传漂变可能发生的频率很低。近年来，有研究观点认为，很多种群并不是一个大群体，而是由很多个小种群组成的，彼此存在基因流的集合种群。考量这些小种群进化过程时，遗传漂变则产生不小的作用。

此次研究表明，原绿球藻有效种群规模并不是学界默认的那么大，而是小于许多典型的海洋自由生活菌，因此遗传漂变在原绿球藻进化过程中发挥着关键作用。

那么，如何对生活在海洋中、体积微小的原绿球藻进行研究？如何认识其有效种群规模？有效种群规模又是怎样帮助我们了解原绿球藻进化方式的？

过于微小导致30 余年前才被发现

研究人员介绍，有效种群规模是认识原绿球藻种群生态、分子和群体遗传特征的关键参数。明确原绿球藻的有效种群规模，需要先进行突变累积实验，测得原绿球藻准确的突变速率。

该研究通过连续3 年的大规模单克隆连续传代，首次开展了原绿球藻的基因突变累积实验，计算得出原绿球藻的有效种群规模小于许多典型的海洋自由生活菌的结论，其原绿球藻突变速率低、有效种群规模小的特征颠覆了“原绿球藻的进化由自然选择主导”的传统认知。

虽然已经是在地球上居住上亿年的古老居民，但因为太小，原绿球藻直到30 多年前才被人类发现。张瑶说，“1 毫升的海水里，有多达10 万个原绿球藻，但因为它实在是太小了，此前落后的设备和技术无法观测到，导致人们这么晚才认识到它”。

因其特征，培养原绿球藻非常有难度，培养基所使用的海水、固体培养基的琼脂糖浓度、培养时设置的光照强度和温度等因素的细微变动都可能对原绿球藻的生长产生巨大影响，甚至早期学界都认为它不可培养。经过多年的摸索，如今全世界也只有屈指可数的实验室能把它成功养活。

为从“进化生态学”的角度厘清海洋初级生产者的进化机制，研究团队不断调试实验参数，克服原绿球藻难以在实验室培养且生长缓慢的困难，摸索出了一套稳定的单克隆培养方案。这套方案从一个原绿球藻细胞开始进行培养，使之不断分裂，最终形成一个细胞群，而这一群细胞来源于一个共同的祖先细胞。

不仅如此，原绿球藻生长周期较长，基因突变的速率很慢，而要掌握原绿球藻在传代中基因突变的数量，需要积累到一定量才能进行有效的统计分析，这使得实验的时长跨越了4 年之久。

有些物种可能只是侥幸存活

实验中，研究人员设置由一个细胞起源，随后发展为150 个独立细胞系，每个细胞系在1065 天内各自单克隆连续传代39 次，最终有141 个细胞系存活，为后期实验奠定数据支持。

经全基因组测序分析，实验测得原绿球藻的突变速率处于原核生物的正常水平，这表明原绿球藻并没有因为缺失多种DNA 修复酶而获得较快的突变速率。在测得准确突变速率的基础上，该研究对418 个原绿球藻基因组进行了严谨的物种划分，并计算出原绿球藻的有效种群规模小于许多典型的海洋自由生活菌。

研究人员进一步分析发现，广泛分布的原绿球藻具有大量共存的孤立种群，不同的小生境被有不同代谢特点的孤立种群所占据，同时，这些孤立种群内部基因重组水平较低。基于此，研究提出了原绿球藻遗传漂变加强的机制——周期性选择。在低重组水平的条件下，自然选择发挥作用时会固定包含优势基因的整个基因组，而淘汰不包含优势基因的整个基因组，从而降低原绿球藻的中性遗传多态性和有效种群规模，强化其遗传漂变的作用。该研究在传统的寡营养环境适应观点之外，为寡营养环境中优势类群常见的基因缩减现象，提供了一种创新的观点和理论。

“这个世界上有这么多的物种，它们并不一定都是自然选择选出的佼佼者，有些物种可能只是幸运地存活了下来而已。虽然大众已经普遍理解并笃信了自然选择的作用，但我们不能因此就忽视遗传漂变的作用。”张瑶表示，目前获得的实验结果，有的符合已有的理论，有的不符合，这是因为理论并非真理，它始终处在动态发展的过程中，需要不断地验证、修正，并在不断修正中发展。