盐碱土壤中嗜盐微生物促进植物生长与代谢调节研究进展

舒志万， 韩 睿， 王智博， 邢江娃， 王 嵘， 朱德锐

(1.青海大学医学院基础医学研究中心，青海西宁 810016； 2.青海大学农林科学院青海省蔬菜遗传与生理重点实验室，青海西宁 810016)

盐碱土壤是指含有多种高浓度可溶性盐，限制或有害植物生长的一种土壤，主要存在于干旱和半干旱地区，以内蒙古、甘肃、宁夏、新疆和青海等省份为主，可分为氯化物盐土、硫酸盐盐土和碳酸盐盐土等。盐碱土壤的微孔大，微孔空间结构内多含可溶性盐，因水分的浸出和排水不足造成盐分沉积，盐分多为氯化物、硫酸盐、碳酸盐和碳酸氢盐(Ca、Mg或K)等。通常，高浓度盐分可影响土壤的结构，如Na浓度的升高会导致土壤分散、黏土板块膨胀和聚集，堵塞土壤结构孔隙，降低土壤对水和空气的渗透，并发生土壤板结。其次，高浓度盐分在作物根部聚集时，可抑制植株根部的水分吸收。同时，土壤溶液的高渗透势(Na与Cl)会降低土壤中其他必需元素的相对活性，导致植株减少必需矿物元素的吸收(Ca、P、Mg和K等)，造成植株养分不足，生长受限。此外，高浓度盐分还会抑制植物的种子萌发、光和作用以及植物激素或其他生长刺激因子的生物合成等过程，导致植物细胞结构、形态成熟、根和茎生长、离子和有机溶质运输以及酶活性等发生改变。因此，土壤中的高浓度盐分是农业系统可持续性发展的严重威胁，给农业生产带来巨大的挑战。

盐碱土壤中存在大量的具有独特生理生化代谢的环境微生物类群，如嗜盐古菌、嗜盐细菌、耐盐放线菌、嗜盐真菌、盐藻以及酵母等。土壤根际微生物是地球化学元素循环的主要媒介，可参与土壤与植物间的相互作用。土壤环境化学的变化会影响植物健康状况，土壤根际微生物参与养分移动，能产生植物性激素，并抑制各类病原体，从而以不同的方式影响植物的生长代谢。目前，根际嗜盐微生物是吲哚-3-乙酸、脱落酸、嗜铁素、细胞分裂素、类胡萝卜素、视紫红质和相容溶质(甜菜碱、海藻糖与氨基酸类)的主要生产者，参与生物大分子的稳定、聚合物的形成和生物肥料的代谢等过程，如诸多次级代谢产物具有抗病、抗虫害、盐胁迫抵抗、促植株生长、促钙/磷吸收以及作物增长等作用。至此，本文全面综述了盐碱土壤中嗜盐微生物积聚不同的次级代谢物类型与植株生理生化代谢作用，以及嗜盐微生物在农作物生长过程中(如抗病、抗虫、抗盐胁迫、促植株生长、促钙/磷吸收以及农业增产等)的重要代谢调控，此为后续嗜盐根际微生物的农业生产应用、盐碱土壤的综合治理以及生态改造提供一定的参考依据。

1 嗜盐微生物与促植物生长

1.1 吲哚-3-乙酸

吲哚-3-乙酸(IAA)是一种植物体内广泛存在的内源性生长激素，隶属于吲哚类化合物，其合成前体为色氨酸，真菌和细菌胞内均广泛积聚。IAA具有调节茎的生长速率、抑制侧芽和促进生根等作用，在植物胚根原细胞生长过程中起到不可忽视的作用。盐胁迫引起的生长抑制是由于植物顶端生长受抑制以及内源性激素失衡所致。近年来，外源性植物生长激素调控植物代谢平衡，缓解盐胁迫抑制植物生长的研究日益增多。研究表明，极端嗜盐微生物胞内能有效积聚IAA，并可释放至胞外作为外源激素调节植物生长代谢，有效减缓盐胁迫对植物生长的抑制。Palaniyandi等用链霉菌(sp.) PGPA39[(6.27±0.42) μg/mL IAA]接种植物根际，提高植株约158%的生物量和增加约200%的侧根数量。Goswami等从耐盐植物根际分离获得1株吐鲁番考克氏菌() 2M4，具有产IAA、溶磷和嗜铁素特性，接种地瓜根际(非盐碱)，植株长度和生物量显著增加18%和30%；接种地瓜根际(盐碱地)，植株长度和生物量分别增加17%和13%。由此表明，IAA积聚菌株可有效调节植物体内IAA代谢平衡，将菌株接种于植物根际，在一定程度上可以改变植株体内IAA的浓度水平，有效促进植物根茎生长。此外，嗜盐微生物不同于其他常见的植物生长促进菌，具有自身独特优势，胞内积聚大量IAA的同时又可生长于盐碱土壤中，有望作为特殊生物促生菌剂应用于盐碱地植物生长和农作物生产，有效提高盐碱地利用率，显著改善盐碱土壤生态。

1.2 脱落酸

脱落酸(ABA)是植物在应对非生物胁迫时合成的重要激素，属于倍半萜类激素。在植物受到干旱胁迫或处于休眠期、成熟期时，脱落酸大量积蓄于组织器官中。顾名思义，脱落酸具有加快植物叶片脱落的特殊功能，同时还可激活抗压基因以此缓解逆境胁迫。ABA通过调控信号转导途径，激活转录因子，促进目的基因表达，有效应对干旱胁迫。此外，ABA还可通过调节自身的内源合成以及同其他激素之间的相互作用等多个方面影响植物自身抗压基因的表达，合理应对逆境胁迫。合理施用外源ABA可有效影响植物内源激素的代谢平衡，促进相关基因表达。Piccoli等从巴基斯坦Khewra盐区的盐生植物阿根廷螺旋豆()根部分离获得大量细菌，如纺锤形赖氨酸芽孢杆菌()、巨兽芽孢杆菌()、地衣芽孢杆菌()、短小芽孢杆菌()、耐盐短杆菌()、木糖氧化无色杆菌()和恶臭假单胞菌()等，其分离物中都广泛存在植物激素ABA。通过接种植株根际，植株体内ABA含量显著增加，而且能减轻对缺水的敏感性，增强抵抗干旱能力。因此，存在于干旱和半干旱地区的盐碱土壤中的嗜盐微生物胞内可积聚ABA，有望作为优质的外源ABA提供者接种于植物根系土壤，提高植物应对干旱胁迫的能力，同时还可作为特殊生物促生菌剂参与干旱及半干旱地区土壤改良和经济作物促生。

1.3 嗜铁素

嗜铁素又称铁载体，是由微生物或植物合成分泌的低分子量螯合剂，能够摄取Fe元素，通过特定受体输送Fe元素至细胞内。Fe元素是植物呼吸、固氮和光合作用等生物合成代谢中，多种参与酶的重要辅助因子。土壤中Fe元素含量较高，多为Fe，而植物根系吸收为Fe，因此植物对土壤Fe元素的直接利用率较低。研究表明，微生物通过合成分泌嗜铁素进化出一种高亲和力的Fe元素吸收系统，可活化土壤中难溶的Fe，将其还原为Fe，增加Fe元素的溶解度，提高植物对土壤Fe元素的生物利用率，从而促进植物生长。当植物生长于盐碱土壤时，植物的金属养分，特别是Fe的利用率急剧下降，此时植物面临盐胁迫和铁限制两大挑战，急需一种植物根际促生菌(PGPR)同时解决盐胁迫和铁限制两大难题，具有嗜铁素活性的嗜盐微生物可有效解决盐碱地植物面临的难题。如Safdarian等将嗜盐植物根际中分离获得的具有嗜铁素活性的荧光假单胞菌()接种盐胁迫小麦植株，14 d后显著提高植株茎干质量(0.234 g)、根干质量(0.225 g)和总干质量(0.409 g)。Malviya等从咸水湖沉积物中分离出富含嗜铁素的嗜盐放线菌，能促进植株吸收Fe元素，并显著影响植物生长。因此，产嗜铁素且具有耐盐性的嗜盐微生物可作为特殊生物肥料应用于盐碱土壤中，促进盐碱土壤植物及农作物生长，帮助植物在不断变化的气候条件下生长，同时为沿海生态系统建设环境友好型智能农业作出贡献。此外，微生物合成分泌的嗜铁素不仅能够螯合Fe元素，还能螯合镉、铜、锌等重金属形成重金属螯合物，作为一种有效的微生物富集手段，可应用于土壤重金属的污染修复。

1.4 细胞分裂素

细胞分裂素(CTK)是植物生成或人工合成的促进细胞分裂、诱导芽生成的植物激素，属于腺嘌呤衍生物，分子量225。CTK在植物细胞增殖、芽胚发育、衰老、脉管系统功能发育和分生组织发育中发挥着重要作用，对根瘤器官的发育以及作物生殖发育产生重要影响。CTK通过信号转导系统调控下游目的基因转录，从而控制植物生长发育，同时CTK还可调控植物体内次生代谢产物的生成。此外，CTK还可以帮助植物适应逆境胁迫，如干旱胁迫、碱胁迫、重金属胁迫等。植物生长过程中施用外源CTK，对非生物胁迫具有显著影响。刘方春等将产CTK的蜡样芽孢杆菌()接种侧柏幼苗，可显著提高侧柏幼苗干质量10.9%～37.9%及其有机酸含量约204.4%。Arkhipova等将产CTK的枯草芽孢杆菌()接种于干旱胁迫的生菜植株，发现植株鲜质量增加32.4%～47.1%，植株干质量增加33.3%～47.3%。故盐碱土壤中产CTK的嗜盐微生物可作为植物生长促生菌(PGPR)接种植株根系，通过提供外源CTK或改变植物中CTK的代谢平衡来影响植物体中CTK的浓度，从而提高植物应对非生物胁迫的能力，促进植物根茎生长。

2 嗜盐微生物与作物增产

2.1 固氮

固氮是将自然界中游离氮转化为化合氮的过程，被认为是土壤中最重要的生物过程之一，固氮受温度、pH值、氧气和矿物质等环境因素制约。生物固氮通过自然界中的固氮菌来完成，主要的固氮菌类群是根瘤菌、假单胞菌、蓝藻和芽孢杆菌等，负责固氮的氮化酶由2种蛋白亚单位组成：二氮化酶(MoFe蛋白)和二氮化酶还原酶(Fe蛋白)。根瘤菌是自然界中生物固氮的主力军，但在盐碱土壤中，大多数根瘤菌不能耐受高浓度盐，影响植物根系上根瘤的形成，减少根瘤的固氮量。盐度对根瘤的影响包括细菌周膜的降解、根瘤呼吸的减少以及固氮活性的降低等。盐碱环境下，根瘤菌数量减少，生物固氮能力显著下降，导致盐碱土壤肥力降低。因此，盐水植物根部相关的耐盐细菌固定N是盐碱地土壤中氮元素的重要来源。如曹晶晶等将具有固氮特性(固氮酶浓度424.33 ng/L)的极耐盐碱根癌土壤杆菌() DJ-1接种玉米植株，显著增加了植株株高(26.01%～37.85%)、茎粗(12.38%～13.64%)、叶宽(19.59%～29.29%)和叶绿素含量(16.75%～23.63%)。Orhan等将盐碱地中分离出的具有固氮和ACC脱氨酶特性的游动球菌(sp.) EK9接种盐胁迫大麦，同未接种处理相比，接种处理大麦植株的根长、茎长和鲜质量分别增加 30 mm、20 mm和800 mg。生物固氮是增加土壤N元素含量和提高作物产量的有效手段。因此，挖掘具有固氮功能的耐盐微生物是提高盐碱土壤肥力、改良盐碱土壤最有效的措施。目前，已发现多种嗜盐菌或耐盐菌参与生物固氮过程，具有促进植物生长的作用，为后续盐碱地生物菌剂的研发及沿海盐碱地改良提供一种可能的研究思路，为发展绿色农业和可持续农业作出新的贡献。

2.2 溶磷

磷(P)元素是植物生长的土壤中含量丰富的常量元素，作为植物生长发育过程中不可或缺的重要营养元素，参与组成多种有机化合物，影响植物体内物质代谢。土壤中的P元素分为有机磷和无机磷，多以不溶的形式存在，可利用率有限。溶磷微生物可促进土壤难溶磷的溶解，转化为可溶磷，供给植物吸收，从而促进植物生长，提高农作物产量。磷酸盐增溶/促进细菌可主要通过螯合、氧化还原、磷酸酶、离子交换以及分泌有机酸等机制来增溶磷酸盐，不加剧土壤盐碱化水平的同时，又可提高植物对磷的利用率。研究发现，盐碱土壤中高浓度的盐会减少土壤中的水分，导致土壤中的磷元素大量转变为难溶磷，使得土壤中虽然蕴含丰富的磷元素但不能被植物有效吸收，造成土壤盐碱化与缺磷的现象并存。盐碱土壤中Na过多会抑制植物对其他金属元素的吸收，导致即使大量施用磷肥，植物对磷元素的利用率依然大大减少，影响植物生长。从盐碱土壤中分离具有溶解磷酸盐特性的嗜盐微生物，用于耐盐碱溶磷生物菌剂的开发，可有效促进盐碱地经济作物生长，合理利用盐碱地资源。如Navarro-Torre等将溶磷耐盐菌株嗜碱芽孢杆菌()、苏云金芽孢杆菌()和纤细芽孢杆菌()接种于蝎节木()种子，可改善种子的发芽动力学，发芽率提高23%，并显著增加植株芽8.9%～92.3%的干质量和根8.3%～56.3%的干质量，促进植物生长。Zhou等将溶磷云南微球菌()、莱比托游动球菌()和争论贪噬菌()接种甜菜根际，可缓解植株盐胁迫，提高种子发芽率，增加植株苗干质量(91%～98%)、根干质量(3%～42%)和叶绿素含量(54.5%～75%)。Sharma等将克雷伯氏菌(sp.) MBE02、假单胞菌(sp.) MBE05/MBE04、农杆菌(sp.) MBE01和变色杆菌(sp.) MBE03这5种溶磷(溶磷含量 1.4～55.6 μg/mg)耐盐菌接种于花生植株根部，可有效增加茎长(相对增加14%～44%)和根长(12.9%～36%)，并提高芽和根的生物量，分别增加21%～44%和36%～64%。至此，具有解磷功能的嗜盐微生物可作为一种有效微生物肥料应用于盐碱地改良，促进植物生长的同时又可与之协同改良修复盐碱土壤，显著提高盐碱土壤肥效，为我国沿海地区环境保护和农业经济可持续发展作出贡献，对我国发展绿色农业贡献一种可能的思路。

3 嗜盐微生物与抵抗盐胁迫

根、盐碱土壤和嗜盐微生物之间的生态互作网络在植物的正常生长和抵御不适宜条件方面发挥重要的作用。嗜盐根际微生物可以增强植物抵抗非生物胁迫的能力。同时，植物通过根部维持和保护嗜盐微生物，并影响微生物群落的组成。嗜盐细菌和真菌可采用直接或间接机制互作耐盐性植物，根为微生物的定殖提供3个不同隔间(内层、根面和根际)作用环境。互作机制主要集中在3个方面：(1) 细菌及真菌胞内可产生1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶和植物激素影响植物的内源激素水平，对植物体内的激素信号重新编程，嗜盐微生物产生的ACC脱氨酶可降低盐胁迫植株体内的过量乙烯；(2) 盐胁迫条件下，细菌胞外多糖(EPSs)和挥发性有机化合物(VOCs)可以维持植物体内的离子动态平衡；(3) 几乎所有的微生物都能增强植物体内抗氧化系统，以清除活性氧(ROS)。此外，一些重要的渗透调节物质(脯氨酸和多胺)也在微生物感染植物后被促进分泌。

3.1 1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶与盐胁迫抵抗

乙烯是果实成熟前大量合成的重要植物激素，用以促进果实成熟。乙烯被视为一种成熟激素，高浓度乙烯会抑制植物根茎增粗与生长，对幼叶伸展、芽生长和花芽形成等具有一定抑制作用，同时过量乙烯还会因抑制根的生长，而减少对N的固定。通常植物体内乙烯浓度、ACC浓度、ACC合成酶活性以及ACC氧化酶(ACO)活性均随盐胁迫水平升高而提高，但根际微生物可产生ACC脱氨酶将ACC转化为氨和-酮丁酸，能缓解盐胁迫致使植物减少乙烯产生。接种产ACC脱氨酶PGPR的植物表现出根茎增粗与变长，主要归功于外源性ACC脱氨酶能降低植物体内乙烯浓度，增强对盐胁迫的抗性。此外，外源性ACC脱氨酶还可通过影响植物体内乙烯合成酶、ACC合成酶和ACC氧化酶基因表达来调控乙烯的动态平衡。研究表明，部分PGPR在高盐浓度下产生ACC脱氨酶的能力下降，但从盐碱土壤中分离的耐盐PGPR产ACC脱氨酶活性似乎并未受盐度影响。同时，从盐生植物根际中分离的产ACC脱氨酶PGPR亦具有缓解盐生植物和盐敏感作物盐胁迫的能力，并促进植物生长。姚强等将5株具有ACC脱氨酶活性的耐盐细菌[其中2株假单胞菌(sp.) zhs1/zhs3与3株芽孢杆菌(sp.) zhs2/zhs4/zhs5]接种小麦种子，促进小麦种子发芽，芽长和根长相对增加2.41%～24.77%和8.77%～26.19%。Sagar 等将具有抗氧化酶和ACC脱氨酶特性的嗜盐肠杆菌(sp.) PR14接种盐胁迫水稻，15 d 后显著增加水稻种子的发芽率(2%～30%)、根长(5～8 cm)、芽长(3～8 cm)和芽干质量(11～12.4 g)。Vega等研究发现，耐盐马胃葡萄球菌()菌株EN21具有ACC脱氨酶活性，兼具固氮、溶磷和嗜铁素等特性，可提高番茄种子的发芽率(15.7%)和活力指数(24.4%)。郑娜等研究发现，1株贪噬菌(sp.) TY4204具有ACC脱氨酶高活性，可以降低番茄植株体内乙烯含量，抵抗盐胁迫并促进植株生长，表现为根长、株高和鲜质量分别增加21.84%、19.54%和40.88%。因此，具有AAC脱氨酶活性的菌株接种于植物根系时，可合成分泌ACC脱氨酶作用于植株，调节植株体内乙烯代谢平衡，将乙烯含量降至抑制生长水平以下，减少盐胁迫对植物生长的抑制。从盐碱土壤或盐生植物根际中分离具有ACC脱氨酶活性的嗜盐微生物，有望作为生物菌剂应用于盐碱地作物，为增强盐碱地作物盐胁迫抗性和提高盐碱地作物产量提供一种新方法。

3.2 关键抗氧化酶类与盐胁迫抵抗

至此，从盐生环境中分离出的耐盐PGPR可以改变植株某些基因的表达，有效清除活性氧，提高抗氧化能力，减少高盐胁迫对植株的损伤，有效促进植株生长，可作为盐敏感作物在盐胁迫条件下生长的有效生物促生菌剂，为提高盐碱土壤中农作物产量、改良盐碱土壤生态环境以及沿海生态资源保护提供一种新的途径。

3.3 选择性吸收离子与盐胁迫抵抗

耐盐PGPR通过多种途径改善农作物在盐胁迫条件下的生长，其中包括耐盐PGPR分泌胞外多糖(EPSs)，胞外多糖通过促进土壤团聚体的形成改善土壤结构，从而保存水分并增加对植物的养分供应。此外还可以通过结合阳离子，刺激与促进植株根部表面生物膜形成。成熟的生物膜可通过限制吸收或排出Na、促进K吸收以及调节离子转运体的活性，提高K/Na的值，降低Na和Cl积累，以此改变植株体内的元素含量。Singh等发现，耐盐地衣芽孢杆菌() HSW-16能产生胞外多糖(3.09±0.07) μg/mL，调节小麦植株离子平衡，缓解盐胁迫。选择性促进植株吸收K和Ca，限制Na转移，导致Na浓度降低(51.14%)，K和Ca浓度增加(68.42%和32.72%)，提高K/Na的值，有利于K介导的酶促反应，参与盐胁迫抵抗。此外，PGPR还可正向调控质膜固有蛋白(PIPs)编码基因的表达，促进植株吸收水分，有效缓解盐胁迫。

4 嗜盐微生物与抗致病菌

植物病害是制约作物产量的主要因素，目前PGPR生物防治是比化学农药更为环保的疾病管理方法。PGPR对抗植物病原体的机制包括：(1)合成1种或多种抗微生物代谢物，这些代谢物可发挥细胞毒性、抗真菌、抗细菌、植物毒性、抗病毒、抗氧化剂等作用；(2)产生真菌细胞壁降解酶，例如脂肪酶、葡聚糖酶以及几丁质酶等，可以降解真菌细胞壁上的脂质和碳水化合物；(3)参与养分和植物根部结合点的竞争，限制植物病原体与植物结合，使病原体难以生长；(4)合成氰化氢，假单胞菌、气单胞菌以及芽孢杆菌等均可产生氰化氢，抑制植物病原体的细胞色素氧化酶和其他重要的金属酶。研究表明，盐分除破坏植物生理形态以外，还会增加植物对病原体的敏感性，常见PGPR在盐分影响下无法发挥理想的生物防治功效，但盐生环境中分离出的耐盐PGPR的生物防治效果在盐环境下依然具有理想效果。因此，挖掘盐环境中具有生物防治功效的耐盐PGPR，可有效管理盐碱地作物的植物病害。目前，已从盐碱土壤或盐生植物根际中分离出几种对常见植物病原菌具有抑制能力的嗜盐微生物或耐盐微生物。赤霉病(FHB)是镰刀菌属感染农作物致使种子短小或枯萎，从而导致农作物减产的一类真菌疾病，主要致病菌为燕麦镰孢菌()、禾谷镰刀菌()和大刀镰刀菌()。小麦患赤霉病后，综合粒质量、发芽率和出粉率显著降低，亦会降低面粉质量，病麦中可能含有毒素(致呕)或类雌性激素等。Tian等研究发现，新型嗜盐放线菌大地拟诺卡氏菌(YIM 90022)中的喹啉生物碱对金黄色葡萄球菌[最低抑菌浓度(MIC) 64 mg/mL]、枯草芽孢杆菌(MIC 64 mg/mL)、大肠杆菌(MIC 128 mg/mL)和米曲菌(MIC 256 mg/mL)具有抑制活性；-乙酰-苯甲酸对禾谷镰刀菌、细角镰刀菌的MIC为 128、256 mg/mL，对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌的MIC为128、64 mg/mL。

黑曲霉和烟曲霉均为曲霉属真菌。黑曲霉在高温、高湿环境中易繁殖并产酶生热，可引起棉花落花或烂铃，亦可产生毒素。烟曲霉还可导致家禽和脊椎动物患曲霉病，引起食物腐败并产生毒素。汪雪婷等从岱山盐田中分离出的海水盐单胞菌() ZSFA204和特氏喜盐芽孢杆菌() DSFBL107对黑曲霉和黄曲霉均具有抑制活性，抑菌圈均≥12 mm。倪志华等研究发现，达坂喜盐芽孢杆菌() N522具有抗菌活性，菌株发酵液抑制黑曲霉[抑菌圈(6.97±0.45) mm]、黄曲霉[抑菌圈(6.49±0.76) mm]和金黄色葡萄球菌[抑菌圈(13.26±0.47) mm]生长。

辣椒疫霉菌和马铃薯干腐病是引起多种农作物病害的病原菌。辣椒疫霉菌与真菌亲缘关系相差甚远，普通抗真菌药物对辣椒疫霉病的防治效果差。马铃薯干腐病主要发生在马铃薯储藏期和生长期，致使马铃薯减产。沈硕从察尔汗盐湖中分离出具有抑制辣椒疫霉菌活性的嗜盐菌E0102B1，在2.1 mg/mL的供试浓度条件下，菌株发酵产物的水溶性物质对辣椒疫霉菌的抑制率为79.45%，而总粗提物的抑制率为66.92%，该菌株对辣椒疫霉菌的MIC为 1.09 mg/mL。他永全等从察尔汗盐湖中分离出1株简单芽孢杆菌() CEH-ST79，对马铃薯干腐病病原菌具有较强的抑制活性，抑菌圈为0.19～0.33 cm，同时发酵提取液的抑菌圈为0.41～0.70 cm。

至此，盐碱环境中胞内活性物质具有抗真菌能力的嗜盐真菌或细菌可研发为生物防治剂，应用于实际农业生产中，既可减少化学农药的使用降低生态环境污染，又可控制植物病原体对农作物的危害，具有潜在的应用价值。挖掘和探索新型嗜盐微生物的胞内活性物质，对预防和控制植物疾病、改善盐碱土壤生态环境以及提高盐碱地资源利用均具有重要的应用价值。

5 嗜盐菌与土壤修复

土壤环境污染是社会发展过程中不可避免的结果，主要包括土壤化工污染和土壤重金属污染。传统修复方式工艺繁杂，花费高，还可能破坏土壤的生物多样性，造成土壤退化。生物修复是目前最具前景且对环境友好的修复方式，主要包括植物修复和微生物修复。植物修复具有成本低、范围广和无副污染等优势，但其致命缺点在于周期长、效率低以及易受影响等。微生物修复方式在解决有毒环境污染物方面有显著优势，如反应效率高、成本效益低以及无副污染等，且微生物有助于解决植物修复存在的缺点，微生物中的PGPR可增加植物对逆境环境的耐受，提高植物修复效率。在沿海地区中，土壤中较高盐分限制植物修复技术的应用，普通微生物修复菌剂也可能因无法耐受高盐环境发挥不出理想的修复效率，但嗜盐微生物在高盐或高pH值条件下仍然可产生具有活性的特殊代谢产物，用于生物降解和环境修复。因此，从盐生环境中分离出的具有生态修复能力的嗜盐或耐盐微生物可有效用于解决盐碱地污染问题。卤代化合物是人类活动或自然产生的常见污染物，主要存在于海洋、沿海水域、沙滩以及土壤中，对全球生态造成广泛毒性影响。微生物降解环境污染物主要通过其自身独特的酶系统来完成，脱卤素酶可以通过裂解碳-卤素键降解各种有机卤化物，对有机卤素的解毒与生物降解至关重要，是解决海上石油污染的重要手段之一。Edbeib等研究发现，嗜盐假单胞菌() HX能以2，2-DCP为唯一碳源(4 d消耗99.3%的2，2-DCP)，具有脱卤素酶基因()能合成脱卤素酶DehHX，可降解卤代化合物，清理污染。石杰用中等嗜盐菌马特尔氏菌sp. AD-3修复多环芳烃(PHAs )污染的盐碱土壤，对芴、苊、苊烯和荧蒽等PAHs的降解率分别为50.7%、20.6%、63.9%和21.5%。土壤重金属污染是目前最为严峻的土壤污染形式，土壤中的重金属可被作物吸收，通过食物链传递，从而威胁人类的生命安全，所以土壤重金属污染问题急需得到解决。Abdel-Razik等获得1株具有高铅(Pb)抗性的盐单胞菌(sp.) WQL9，可吸收环境中的Pb(36 h吸收率97%)，用作铅污染的生物修复菌剂。因此，合理利用盐碱土壤资源，挖掘耐盐生物修复菌剂，可有效解决盐碱地污染问题。在生态环境保护与应用方面，新型嗜盐菌活性次级代谢物具有潜在的应用价值，尚需深入研究。

6 存在问题和展望

高浓度盐可抑制植物从种子萌发到植株成熟的多个生长阶段，如植物激素的合成与调节、根和芽的正常发育、营养吸收、光合作用和DNA复制等。嗜盐微生物是盐碱土壤生态系统的重要组成部分，盐碱土壤中广泛存在，部分嗜盐微生物可合成分泌多种次级活性代谢产物，调节植物体内激素分布水平，参与植物的代谢互作，有效促进植物生长、缓解盐胁迫、提高矿物元素吸收和抑制植物病原菌感染等(表1)。同时，部分嗜盐菌胞外分泌的多种次生代谢产物能影响盐碱土壤微环境，可应用于盐碱土壤改良和环境污染修复。随着土壤微生物学的逐步发展，盐碱土壤的利用潜力被有效发掘，以嗜盐微生物研发的不同生物菌剂主要可通过改变土壤微生物群落结构来改善盐碱土壤，参与植物的代谢互作，从而利于植物生长，同时，嗜盐微生物菌剂也可应用于正常耕地土壤中的各类农业生产，提高作物产量，如促生菌剂、解磷类菌剂、根瘤菌剂、菌根菌剂、固氮类菌剂以及生物修复菌剂等。生物菌剂虽然能有效促进作物生长，但缺点在于提高作物生产力具有不可预估性，作物对生物菌剂接种的反应因地而异，即细菌菌株在某地可能是理想的生物菌剂，但在其他地区可能由于本地土壤微生物的竞争、通风不良、高温、土壤水分、酸度、盐度、碱度以及其他有毒元素的存在而无效。因此，高效生物菌剂的开发需要进一步进行定位研究，研究嗜盐微生物的特性和生长需要、繁殖技术等发展需求，并研究其他因素对生物菌剂在田间条件下规模化使用的影响。此外，随着微生物学方法和技术的进步，嗜盐微生物的应用价值颇受关注，如嗜盐微生物应用于食品发酵生产、生物塑料制造、光电器件、生物传感器、耐盐酶剂、精细化工以及生物医药等领域，具有良好的应用前景。

表1 嗜盐菌在农业生产、生物防治与生物修复中的应用示例