大宁调蓄水库后生浮游动物群落特征及环境因子分析

方文颖，任玉芬，徐华山

(1.北京市南水北调大宁管理处，北京 100442； 2.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085； 3.北京市排水管理事务中心,北京 100195)

引 言

浮游动物是水生生态系统中重要的生物组成部分[1]，包括原生动物和后生浮游动物。后生浮游动物主要包含轮虫、枝角类和桡足类[2]。作为次级生产力，浮游动物在水生生态系统物质转化、能量流动等生态过程中起重要作用[3-4]。一些后生浮游动物对水环境变化极为敏感，其生物量、优势种、群落结构以及污染指示种都能够反映水质状况[2，5-6]，可作为表征水质污染和富营养化程度的指示生物[7]，被广泛用于淡水生态系统水质定性评价和监测[1，8-9]。

大宁调蓄水库是南水北调中线干渠进入北京的首个调蓄水库，在北京市南水北调来水调蓄、城市供水安全方面意义重大，其水质状况优劣关系到北京市生活用水安全和社会稳定[10]。本研究以南水北调大宁调蓄水库为研究水域，开展后生浮游动物和水质监测，计算了研究区后生浮游动物的丰度、生物量和生物多样性指数，结合水质监测结果，分析了后生浮游动物群落特征与环境因子之间的关系，研究结果可为大宁调蓄水库饮用水源保护及水生态系统恢复提供科技支撑，对同类型的水库水源地水质保护和水质改善也有借鉴意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

北京是我国的政治、文化中心，水资源严重短缺，人均水资源量不足300m3。2014年12月，丹江口水库开始向北京市供水，外水进京改变了北京市的水资源格局[11]，成为北京水资源的重要组成部分[12]。大宁调蓄水库是南水北调中线干渠进入北京的首个调蓄水库，位于小清河上，总库容4 611万m3，非汛期最大可调蓄库容3 753万m3，汛期最大可调蓄库容1 006万m3，水域面积220万m2(见下图)。大宁调蓄水库对提高北京市南水北调来水调蓄能力，保障城市供水安全，促进北京市西南地区发展有着重要意义。

图 研究区概况示意图Fig. Schematic map of study area

1.2 采样点及采样时间

根据调蓄水库特点，设置4处采样点，分别记为1、2、3、4(见上图)，采样点1、2、3分上中下三层采样，第4采样点水深较浅，不分层采样。具体采样时间为2017年4月～11月，后生浮游动物包括轮虫、桡足类和支角类，水质监测数据包括总氮、硝酸盐氮、高锰酸盐指数、总有机碳、氨氮、叶绿素a和总磷。水质采样和监测方法参照国家环境保护总局(2002)编写的《水和废水分析监测分析方法》(第四版增补版)进行。

后生浮游动物使用采水器采集混合水样50L，用25号浮游生物网过滤，将滤取的样本放入100mL标本瓶中，加入体积分数为4%～5%的甲醛溶液固定[13]。固定后的样本在室内静置48h后虹吸上清液，浓缩至30mL。鉴定时混匀沉淀后的样品，在100～400倍光学显微镜(Olympus-CX21)下使用1毫升计数板鉴定后生浮游动物种类、个体数量，生物量根据浮游动物体积计算[14～16]。

1.3 数据处理及分析方法

多样性指数包括Shannon-Wiener多样性指数(H)，均匀度指数采用Pielou的计算公式(J)，Margalef丰富度指数(M)计算公式如下：

J=H/Hmax

M=(S-1)/lnN

式中，Pi=Ni/N，是群落中第i个物种的个体数占群落中总个体数的比例。Ni为第i个物种的个体数量，N为所有种个体数，S是样品中总物种数；Hmax=log2S。多样性指数通过BioDiversity Pro 2.0软件包完成。浮游动物群落与环境因子进行主成分分析(PCA)使用Canoco for Windows 5.0软件包完成。

2 结果与讨论

2.1 后生浮游动物群落特征

2017年4～11月监测的95个样品中，后生浮游动物轮虫、枝角类及桡足类均有检出。轮虫丰度值介于0～4 480 cells/L之间，均值358.38 cells/L；枝角类丰度值介于0～2 580 cells/L之间，均值94.67 cells/L； 桡足类丰度值介于0～1 988 cells/L之间，均值594.63 cells/L。轮虫生物量介于0～5 733.78 μg/L之间，均值340.81 μg/L；枝角类生物量介于0～19 120.65 μg/L之间，均值835.80 μg/L；桡足类生物量介于0～5 934.11 μg/L之间，均值351.12 μg/L。

大宁调蓄水库后生浮游动物Shannon-Wiener多样性指数介于0.45～2.28之间，均值1.38；Margalef丰富度指数介于0.38～3.2之间，均值1.44；Pielou均匀度指数介于0.06～0.67之间，均值0.44。浮游生物物种多样性指数值越大，表明水体中浮游生物群落结构组成越复杂，稳定性越强[17-18]。Pielou均匀度指数(J)值越大，浮游生物个体分布就越均匀[19-20]，Margalef多样性指数值越高，说明浮游生物生长较为均衡，水环境较好[21]。大宁调蓄水库后生浮游动物生物多样性指数一般，水生生态系统稳定性需要进一步加强，浮游生物生长均衡性不够，提醒相关管理部门在开展水库生态系统重建过程中要关注物种多样性的变化，及时调整生态构建方式方法，确保生态系统稳定。

2.2 后生浮游动物与水环境因子的关系

选取后生浮游动物生物量数据组成矩阵，进行DCA分析，最大梯度长度为2.7(<3)，选用PCA分析后生浮游动物群落组成与水环境因子之间的关系，结果如图2所示。轴1和轴2分别可以解释的69.14%与19.68%的物种-环境累积变异，前两轴的物种-环境变异累计百分数为88.82%，表明排序能够较好的反映后生浮游动物与环境因子间的相互关系。由图2可知，影响轮虫生物量大小的最主要的水环境因子是硝酸盐氮，即硝酸盐氮浓度越高轮虫生物量越大，其次是总氮和总有机碳，氨氮浓度大小对轮虫生物量大小几乎没有影响；总磷、叶绿素a和高锰酸盐指数则对轮虫生物量有负影响，即总磷、叶绿素a和高锰酸盐指数浓度越高，轮虫生物量越小。影响枝角类的主要水环境因子是总有机碳、总氮和硝酸盐氮，水体中总有机碳、总氮和硝酸盐氮越高，枝角类生物量越大，高锰酸盐指数对枝角类生物量几乎没有影响，氨氮、总磷和叶绿素a对枝角类生物量有负影响。影响桡足类生物量的主要水环境因子是总有机碳、总氮和高锰酸盐指数，水库水体总有机碳、总氮和高锰酸盐指数越高，桡足类生物量越大，硝酸盐氮和叶绿素a对桡足类生物量几乎没有影响，总磷和氨氮对桡足类生物量产生负影响。

图2 后生浮游动物与水环境因子PCA排序图Fig.2 PCA ordination of metazooplankton and water environmental factors

影响后生浮游动物的环境因素主要包含非生物要素和生物要素。总氮、氨氮、高锰酸盐指数(COD )等非生物因素是影响浮游动物群落结构的主要驱动因子[5]。总氮是影响浮游动物生物量的主要因素[9]，这与本案例研究的结论一致，但当水体营养盐处于较高水平，不再是浮游生物生长的限制因素时，浮游生物的数量与水体营养盐含量相关性不强[22]。

生物因子主要包括后生浮游动物的种间竞争、摄食压力、高营养级生物捕食、水生植物影响等[2，23]。浮游动物个体小、数量多、代谢旺盛，以浮游植物、细菌、碎屑等为食，轮虫、枝角类、桡足类都能摄食5～20 μm的颗粒物质，被它们所摄食的上一个营养级存在生态位上的重叠，导致后生浮游动物群落内一直存在着激烈的食物竞争。枝角类和桡足类存在彼此间的竞争和滤食性鱼类的选择性捕食的压力[24]，枝角类被抑制意味着桡足类竞争压力减小，枝角类与轮虫存在较强的竞争关系, 当轮虫数量大量升高时, 会给枝角类的生长带来抑制作用[25]。后生浮游动物是鱼类和其他经济动物的天然饵料，鱼类的捕食行为被认为是决定后生浮游动物群落结构[2，7，26]。滤食性鱼类越多，大型后生浮游动物的生存率越低，反之，则越高。鲢、鳙鱼捕食大量后生浮游动物，尤其是大型桡足类和枝角类，使后生浮游动物生物量大为减少。同时，鲢、鳙鱼对浮游植物选择性滤食，导致大型藻类减少，小型藻类增加，使得叶绿素a 浓度增高。有研究表明，鲢、鳙鱼滤食导致小型藻类大量增长进而造成藻类总生物量及叶绿素a不同程度升高[24]，这与叶绿素a浓度与轮虫、枝角类和桡足类生物量呈现负相关吻合。从后生浮游动物群落结构和生物多样性的监测结果、后生浮游动物与水环境因子关系分析发现，大宁调蓄水库经过多年的增殖放流，有效的控制了水华发生，但也对浮游生物群落结构和多样性造成了一定的影响。为营造稳定健康的大宁调蓄水库生态系统，需要多方面多方式多手段的开展生态重建，如完整的岸边带建设，合理的挺水沉水植被恢复，合适的增殖放流数量等等。完整的岸边带建设能有效降低水体中的硝酸盐和总氮的含量，降低水体富营养化风险，合理的挺水沉水植被恢复能给后生浮游动物提供栖息地，有助于其群落和生物多样性恢复，合适的滤食性鱼类数量对后生浮游动物群落结构和生物多样性起到调节作用，利于构建合适群落结构，恢复生物多样性。

3 结 论

3.1 大宁调蓄水库后生浮游动物监测发现后生浮游动物生物量1047.68 cells/L ，Shannon-Wiener多样性指数1.38；Margalef丰富度指数1.44；均匀度指数均值0.44，生物多样性一般。

3.2 影响后生浮游动物生物量大小主要的水环境因子包括硝酸盐氮，总氮和总有机碳，而氨氮、总磷、叶绿素a对后生浮游动物生物量几乎不产生影响或者产生负影响。

3.3 为营造稳定健康的大宁调蓄水库生态系统，亟需多方面多方式多手段的开展诸如岸边带建设、挺水沉水植被恢复、洪水拦蓄、增殖放流等内容的生态重建，有效削减水体中的营养盐含量，降低水体富营养化风险，构建后生浮游动物栖息地，恢复生物多样性，确保水源水质稳定。