遮阴对紫珠幼苗光合生理及生长的影响

文海军，刘杨，李承承，彭均伟

（1 重庆市石柱土家族自治县林业局 409199；2 重庆市林业科学研究院，重庆沙坪坝 400036；3 重庆森丰林业科技发展有限责任公司 404100）

光影响叶绿素的合成，气孔是植物生长所必需的环境因子，光照强弱将直接影响植物的生长、发育及分布[1]。通常来说，阳生性植物在荫蔽环境中会表现出光照不足引起的叶绿素合成减少、光合作用减弱、生长减缓等现象[2]。耐阴性植物在强光下也会表现出诸如光合作用受阻、生物量积累减少等一系列不适应特征[3]。自然界不同环境中的光照强度各不相同，为更好适应生长环境，植物会根据光照强度的变化调整自身外部形态结构及内部生理响应[4]。然而不同植物对不同光照强度的适应能力差异较大，弄清物种对光强的需求，了解其光适应范围，是植物物种人工栽植和应用的前提条件。

紫珠（Callicarpa bodinieri Levl.）为唇形科（Labiatae）紫珠属（Callicarpa）落叶灌木[5]，全株入药，能清热、和血、解毒，含萜类、黄酮、生物碱以及酰胺类等多种化合物，具有祛风、除湿、散瘀、解毒等功效，临床上常用于治疗风湿关节痛、跌打损伤、外伤出血、尿血等疾病[6]，是我国民间习用的植物药材资源。此外，紫珠花冠粉紫色，球形果实聚生叶腋，成熟后呈紫红色且经久不落，繁华艳丽，观赏性极强，可在园林绿化中用作绿篱或栽植于草坪及道路绿化带中，也可用于庭院绿化、花境及景区点缀，还可用作盆栽、果穗瓶插或者制作切花，是良好的景观树种资源[7]。紫珠兼具药用、观赏等多种功能，具有较高的生态和经济价值，目前正处于集中开发利用状态。

紫珠用途广泛，市场需求量大，科学合理的栽培管理措施将有助于其产业的健康有序发展。当前紫珠的研究相对较少，主要集中在物种鉴别[8]、化学成分[9]、药用价值[10]、栽培繁育[11]、种间杂交[12]、叶绿体基因组[13]等方面，对于其生长的环境因子需求特征和管理技术研究等鲜有报道。本研究根据前期紫珠野外分布特征调查，针对其主要集中分布于疏林、林缘或路边等荫蔽生境的现实境况，设定不同遮阴强度，通过测定紫珠对不同光照强度的生长及光合生理响应，以期了解其需光特征，为其栽培生产和景观应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及地点

本研究所用紫珠均为当年生幼苗，2019 年12月在重庆彭水县采集紫珠成熟果实带回重庆市林业科学研究院自然干燥保存，2020 年3月将果实放置于粗砂中磨碎过筛，获得纯净种子。之后将种子播种于温室大鹏内多个长×宽×高=45cm×45cm×10cm 的育苗穴盘，育苗基质为园土∶草炭土=1∶1 的混合物。播种后约7d 后幼苗萌发，待幼苗生长到5cm 左右时将其移栽入内径为12cm、高为10cm 的塑料花盆，每盆1 株幼苗，每盆分别装入园土与草炭土等体积混合的基质，基质装至盆高8cm处，之后开始常规供水管理。缓苗1 个月后，选择健康无病虫害、长势大小基本一致的50 株苗木正式开始遮阴处理，此时平均苗高为7.94±0.08cm，平均地径为1.01±0.02mm。

1.2 试验方法

基于前期野外调查统计得到的生境遮光强度数据，采用黑色遮阳网进行为期1 年的遮阴试验，设计4种遮阴处理，分别为遮光率为30%（LS，遮光率采用深达威SW-582 型数字光照度计进行多次测量的平均值）、遮光率为55%（MS）、遮光率为75%（HS）、遮光率为90%（SS），以全光照组作为对照（CK）。2020 年7月中旬将50 株紫珠幼苗随机分为5 组（每组10 株），分别放入5 种光环境下进行处理，处理期间各组除遮阴强度不同外，其余条件均一致。花盆之间留有空隙，以免植株之间叶片相互影响，处理组之间也留出空隙，以免遮阳网之间相互遮阴。遮阴处理1 年后（2021 年7月25 日）测定株高、地径、比叶面积、光合色素含量、气体交换参数、光响应曲线及各部分生物量。

1.3 项目测定

1.3.1 光合参数测定。采用LI-6400 便携式光合分析仪测定植株光合参数。选取紫珠上部无病虫害的功能叶片，将其置入红蓝光源标准叶室中，设定光强为1000μmol/m2·s，CO2浓度为大气背景值，测定指标包括净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率。

1.3.2 生长测定。采用卷尺从植株基部测量株高；采用得力数显游标卡尺测量地径。将每株植物上部的功能叶取2片，用叶面积扫描仪测量叶面积，然后将其分别装入信封，在80℃烘箱中烘干至重量不再变化。之后用电子天平称量各部分的重量并记录。单叶的比叶面积为单叶面积与单叶重量之比。

1.3.3 生物量测定。生物量取样时，将盆放入水龙头下，用自来水缓慢将土壤冲洗干净。然后用枝剪将植株分为地下根部和地上部分，并摘下植株的叶片，分别将这3 部分装入大信封，在80℃烘箱中烘干至重量不再变化。之后用电子天平称量各部分的重量并记录。总生物量为根生物量、茎生物量、叶生物量之和。

1.3.4 光合色素测定。取用于光合测定的功能叶，参考高俊凤[14]的方法提取色素，用分光光度计测定提取液在波长663、645、470nm 处的吸光值，并计算含量。

1.4 数据分析

采用IBM SPSS Statistics 22.0 进行数据的计算与分析，用单因素方差分析揭示不同强度遮阴处理对紫珠生长及光合生理的影响，显著性水平为0.05。采用Origin 8.5 软件制图。

2 结果与分析

2.1 遮阴下紫珠气体交换参数的变化

不同遮阴处理下，紫珠的净光合速率呈先升后降趋势（表1）。处理1 年后，SS 组植物死亡，LS 的净光合速率最高，但与CK、MS 之间差异不显著，而HS最低，分别较CK、LS、MS 显著降低了75.27%、78.48%、72.91%。气孔导度变化与净光合速率类似，LS 和MS 的气孔导度显著高于CK，但HS 与CK 之间无显著性差异。胞间CO2浓度变化与前两者不同，呈逐渐增高趋势。LS、MS、HS 的胞间CO2浓度显著高于CK，且HS 显著高于LS。蒸腾速率也表现为先升后降变化，LS、MS 的蒸腾速率较CK 显著增高了107.30%、110.74%，而HS 与CK 之间无显著性差异。以上结果说明紫珠在LS 和MS 条件下的气孔导度、蒸腾速率均较高，光合未受明显影响。在HS 条件下气孔导度、蒸腾速率均减小，而胞间CO2浓度显著升高，导致光合显著降低。

表1 不同遮阴处理下紫珠叶片气体交换参数

2.2 遮阴下紫珠光合色素含量的变化

由表2 可知，紫珠的色素含量受到了不同遮阴处理的显著影响。叶绿素a 含量呈逐渐升高趋势，HS 显著高于MS，MS 显著高于CK 和LS，后二者差异不显著。叶绿素b 含量的变化与叶绿素a 相似，其含量随遮阴强度增加而显著增大，大小顺序为HS＞MS＞LS＞CK，LS、MS、HS 分别较CK 增加了29.93%、68.16%、99.16%。总叶绿素含量也随遮阴强度增加而显著增大，LS、MS、HS 分别较CK 增加了17.90%、49.99%、74.59%。类胡萝卜素含量变化与叶绿素a 类似，HS 显著高于MS，MS 显著高于CK 和LS，但后二者差异不显著。处理期间叶绿素a/b 则随着处理强度增大而逐渐降低。CK 显著高于其余3组，而3 组间差异不显著。类胡萝卜素/总叶绿素变化与叶绿素a/b 类似，CK 显著高于LS、MS 和HS，而3 组间差异不显著。以上结果表明，紫珠遮阴处理后叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素均有所增加，而叶绿素a/b、类胡萝卜素/总叶绿素则有所降低。

表2 不同遮阴处理下紫珠的光合色素含量

2.3 遮阴下紫珠生长的变化

由表3 可知，遮阴处理对紫珠的生长也产生了显著影响。LS 和MS 的株高最高，分别较CK 显著增加了32.04%和42.43%。HS 的株高最矮，分别较CK、LS、MS 显著降低了46.78%、59.69%、62.63%。处理结束时LS 的地径最大，但与CK 差异不显著，HS 的地径最小，分别较CK、LS、MS 显著降低了52.65%、55.03%、37.96%。紫珠的高径比随处理强度增大先升高后降低，HS 的高径比最大，较CK、LS、MS 分别显著增高了92.40%、51.01%、69.35%，而后3 组之间差异不显著。遮阴对紫珠的比叶面积也有显著影响。LS、MS、HS 分别较CK 显著增加了1.61、2.82、4.28 倍。紫珠叶片数量变化则与前者不同，呈逐渐减小趋势。以上结果表明，轻度遮阴能够促进茎的伸长，地径增粗，增大比叶面积；紫珠幼苗能够耐受一定程度的遮阴处理，但长期高强度遮阴会导致植株死亡。紫珠在LS 和MS 条件下生长最好，HS 条件下虽能成活，但其生长受到抑制。

表3 不同遮阴处理下紫珠的生长情况

2.4 遮阴下紫珠生物量的变化

由表4 可知，遮阴显著影响了紫珠的生物量积累。处理结束时，植株的根生物量、叶生物量、总生物量、根冠比均随处理强度的增加而逐渐降低。根生物量的差异显著性顺序为CK＞LS＞MS＞HS，LS、MS、HS 较CK分别显著降低了25.55%、66.67%、96.57%。CK、LS、MS的茎生物量之间差异不显著，而HS 显著低于前3组，分别降低了89.33%、91.92%、89.94%。LS 的叶生物量与CK 无显著性差异，MS 和HS 显著低于CK、LS，分别较CK、LS 降低了47.84%、37.01%和90.67%、88.73%。总生物量中CK 与LS 之间差异不显著，MS 和HS 显著低于CK 和LS，且HS 也显著低于MS，MS 较CK 和LS降低了37.33%和34.70%，HS 较CK、LS、MS 分别降低了92.58%、92.27%、88.16%。根冠比中LS、MS 和HS 均显著低于CK，且MS 和HS 也显著低于LS，MS 和HS之间差异不显著。

表4 不同遮阴处理下紫珠的生长情况

3 讨论与结论

强光和弱光均对植物的生长生理不利，强光导致光氧化，损伤光合系统结构，造成光合作用降低[15]；弱光则因光强不足而使Rubisco 蛋白酶数量及活性、电子传递效率均出现下降，进而积累磷酸丙糖，导致碳同化效率降低，形成碳饥饿[16]。二者均会影响植物的正常生长。在本研究中，紫珠在30%遮光（LS）下净光合速率最高，而在75%遮光（HS）下其净光合速率显著降低，在90%遮光（SS）下植物甚至出现了死亡，这说明适度遮阴有利于紫珠提高其光合效率，过度遮阴对植物生长不利。在全光照（CK）下紫珠气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均降低，其净光合速率降低的原因主要为气孔限制。在全光照下的气孔导度也小于轻度遮阴处理[17]，这主要是因为强光通常伴随高温，温度高水分蒸发快，植物为了防止水分过度蒸发而导致体内缺水而适度关闭气孔，减小蒸腾作用。此外，植物气孔的开度与其体内ABA 含量呈负相关[18]，强光可促使植物合成更多的ABA，导致气孔导度显著减小。这也反映出适度遮阴可防止强光导致的气孔关闭，增加蒸腾速率。在LS 和MS 下紫珠的净光合速率与对照差异不显著，这与遮阴处理能够增大气孔导度，减小植株叶片的水分亏缺，帮助植物吸收水及矿质元素，增大蒸腾速率，从而促进光合作用有关[18-19]。紫珠HS 组气孔导度降低，胞间CO2浓度升高，气孔限制值降低（0.133，P＜0.05），其净光合速率降低是受到非气孔因素的影响，表现为水分利用效率降低，水分亏缺增大。这与香果树[20]在重度遮阴下的表现一致，光合的降低是叶肉细胞的羧化能力降低所导致[21]。

叶绿素a、b 含量的多少决定了植物捕获、传递光能力的强弱[19]，类胡萝卜素则具有一定的抗氧化能力[22]，这些均能够影响植物在不利环境中的光合能力。研究显示，遮阴后植物处于以蓝紫光为主的漫射光环境，而叶绿素b 能够更多地吸收蓝紫光。因此，大部分植物遮阴后其叶绿素b 含量和类胡萝卜素含量均会升高[19]，以此来增强光捕获能力及热耗散能力，从而增强光合效率。在本研究中，紫珠的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素随遮阴增强而逐渐增加，高强度遮阴下更是显著上升，而叶绿素a/b、类胡萝卜素/总叶绿素则显著下降，表明在遮阴环境中紫珠增加叶绿素特别是叶绿素b 的含量来提高光能捕获能力，同时增加类胡萝卜素的含量来猝灭过剩光能，使植物免受光破坏[23]。梅叶冬青[24]在遮阴下也有相同的变化。遮阴下，紫珠的叶片叶色较全光照植株绿，类胡萝卜素/总叶绿素（黄绿比）也逐渐降低，而叶绿素含量均有所升高，这主要是遮阴抑制了叶片中控制脱镁叶绿素酶合成基因CsPPH 的表达，叶绿素得以保存，而光照则促进该基因的表达，引起叶绿素降解[25]。

不适宜的光照强度会导致植物光合能力和生长受到抑制[26]，这要求植物必须能够调节生长和代谢，以便适应不同的生境。在本研究中，紫珠的株高在LS 和MS 组最大，地径则相当或减小，这与白桦[27]对遮阴的响应相似，其生长表现出一定的耐荫性。高径比的大小表现出植物体生长发育的状况，直接反映植物体利用光照的程度、植物生长的潜力。紫珠遮阴下高径比呈先增加后降低的趋势，在MS 值最大，结合其生物量显著降低来看，此时的植株长得较纤细，生长不平衡，抗性差。LS 组的高径比与对照差异不显著，其株高和地径均增加，生长处于平衡状态。HS 则因光照严重不足，生长受到了显著抑制。紫珠的比叶面积随遮阴增强而显著增大，同时观察到叶片明显变薄，其原因是弱光下叶片的栅栏组织变薄[29]。较高的比叶面积可帮助弱光下的紫珠获取更多光能，有利于其存活。遮阴下紫珠的生物量积累也受到明显抑制，表现为随遮光增强而逐渐降低。虽然LS 的净光合速率较高，但遮阴后其叶片高光合表明其具有高Rubisco 活化酶活性，这需要消耗大量能量来维持，导致其生物量积累减少。MS 和HS 的生物量积累减少则主要由于光照不足，导致光合降低，有机物质积累减少。本研究中，紫珠根冠比随遮阴增强而降低，大部分耐荫性植物的根冠比遮阴后也显著降低[24,27]，这是植物为了适应弱光环境而将生物量更多分配给地上部分特别是叶片，以增强获取光照的能力。

综上所述，不同遮阴强度对紫珠的光合特性、色素含量、生长生物量积累均产生了显著影响，总体上，随着遮阴强度的增加，紫珠的净光合速率、株高、高径比、茎生物量均先升高后降低，而光合色素、比叶面积则逐渐增加，叶绿素a/b、类胡萝卜素/总叶绿素、根生物量、叶生物量、总生物量、根冠比则均呈逐渐降低的趋势。在轻度遮阴（LS）下，紫珠的净光合速率最高，叶绿素b 含量显著升高，茎生物量、叶生物量及总生物量均与对照组差异不显著，因此，紫珠幼苗在遮阴30%的条件下生长最好。