盐城滨海湿地水鸟类群生境适宜性及生态阈值研究： 对栖息地景观结构恢复的启示

王 成，刘红玉，李玉凤，王 刚，董 斌，陈 浩，张亚楠，赵永强

〔1.南京师范大学地理科学学院，江苏 南京 210023；2.教育部虚拟地理环境重点实验室(南京师范大学)，江苏 南京 210023；3.江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心，江苏 南京 210023；4.安徽农业大学经济管理学院，安徽 合肥 230036；5.南京师范大学海洋科学与工程学院，江苏 南京 210023；6.安徽农业大学理学院，安徽 合肥 230036；7.江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区，江苏 盐城 224057〕

相关研究报告显示，全球有38%的水鸟种群数量在下降，而亚洲种群下降超过50%[1-2]。因此，开展水鸟现存栖息地保护和恢复研究已经成为维护区域和全球生物多样性的重点领域之一。然而，保护和恢复水鸟栖息地需要对水鸟种群和栖息地分布现状和存在的问题进行研究。滨海潮滩湿地作为水鸟多样性丰富区域，其生态环境的细微变化都将对全球水鸟种群安全产生重要影响[3]。然而，半个世纪以来，全球滨海潮滩湿地消失的速率明显加快，尤其是东亚沿海，2003—2013年10年间，东亚近海滨海湿地面积减少22.91%[4]。原生性滨海潮滩湿地不断被围垦和开发，造成水鸟栖息地的破碎化，甚至丧失[5]，这造成东亚-澳大利西亚迁徙路线上水鸟种群数量锐减[6]。因此，很多学者相继开展了水鸟种群生境适宜性和质量评价研究。例如，王志强等[7]对扎龙湿地丹顶鹤(Grusjaponensis)繁殖生境质量进行评价，并对种群分布的生态过程进行格局分析。丁文慧等[8]基于鹤群数量和活动时间，开展了崇明东滩白头鹤(Grusmonacha)对环境因子的适宜性量化分析等。然而，目前的研究更多地聚焦于重点珍稀水鸟的生境识别和环境影响因子分析，忽视了水鸟栖息地在维护种群多样性中的重要价值。因此，及时开展不同类群水鸟适宜生境识别和研究，对于维护区域水鸟种群多样性和水鸟种群安全具有重要意义。近年来，随着计算机算法技术的不断进步，人工神经网络(ANNs)、最大信息熵(MaxEnt)和随机森林算法(RF)等基于大数据分析的物种分布模型(species dstribution models, SDMs)被广泛运用到物种适宜生境评价中[9]，这些模型方法的广泛运用为水鸟栖息地适宜生境模拟和恢复提供了技术支持。

水鸟栖息地景观结构恢复除了需要识别适宜生境以外，还需开展水鸟对环境变量的响应机制分析。响应机制主要体现在水鸟物种和类群在不同环境梯度下的阈值响应[10]，以便为后续景观结构分析提供指标数据支撑。物种的生态阈值分析能够直观显示物种对于环境变量的响应趋势，并依据突变点来量化变量对物种影响范围[11]。从现有文献来看，物种的生态阈值研究主要集中在底栖动物[12]、鱼类[13]、大型哺乳动物等[14]生物类群，而对于水鸟群落的生态阈值研究还较少，因此，开展基于水鸟类群的生态阈值研究将有助于拓展生态阈值分析的应用领域，有助于量化滨海湿地作为水鸟栖息地的生态功能价值。

基于此，该文将重点解决以下问题：(1)盐城滨海湿地主要水鸟类群在不同栖息地内适宜生境的有效识别，且主要受哪些环境变量影响？(2)不同水鸟类群在各环境梯度下响应阈值有何差异？(3)水鸟类群适宜生境评价和响应阈值研究对盐城滨海湿地水鸟种群多样性维护和栖息地景观结构恢复有何重要意义？上述科学问题的解决将为我国沿海其他滨海沼泽湿地水鸟栖息地的管理和恢复提供重要参考，也为盐城滨海湿地水鸟栖息地的生态恢复实践提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区涉及5块水鸟栖息地，皆位于苏北盐城沿海，总面积超过1 055.70 km2，该区域是西太平洋沿岸典型的粉沙淤泥质海岸带，由于其独特的地理位置，使之成为东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线上重要的越冬地和繁殖地[15]。鉴于该区域拥有极其丰富的湿地生态系统类型和极高的水鸟栖息地价值，于1992年和2002年相继被列入“世界生物圈保护区网络”和“国际重要湿地名录”，并于2019年7月入选世界自然遗产地名录[16]。然而，近年来，由于受经济发展和人口增加等因素影响，该区域滩涂围垦、港口和工业建设活动持续增强，致使该区域水鸟种群多样性维持和栖息地保护形势愈加严峻[17]。

1.2 水鸟数据

研究区5块栖息地内鸻鹬类、雁鸭类和鹭类水鸟数量和分布数据主要来源于研究团队2018年4、7、12月，2019年4、7、12月以及2020年4月7次野外调查。需要说明的是，研究区水鸟调查时间和样线是根据盐城国家级自然保护管理处日常管理、监测和论证情况确定的，该时间和样线是研究区春迁候鸟(4月)、夏候鸟(7月)和越冬鸟(12月)主要聚集时期和地点，基本反映了研究区水鸟分布现状。调查期5块栖息地3类水鸟数量约占盐城沿海水鸟调查总数的83.3%，显示出这些栖息地在区域水鸟种群数量维持中的重要价值。野外调查采用样点法和样线法，选择天气晴朗、风力较小(3级以下)条件下进行，按照2～3人1组于清晨7点至傍晚5点沿固定样线进行调查记录(图1)。采用目视辅助单筒望远镜，使用手持GPS记录水鸟分布点的坐标和周边环境状况。

3类水鸟在各栖息地内数量(表1)统计结果显示，鸻鹬类主要集中在条子泥栖息地，数量占比为81.19%；雁鸭类主要分布在核心栖息地和条子泥栖息地，数量占比分别为39.99%和32.27%；鹭类主要分布在核心栖息地，数量占比为74.87%。

表1 2018年4月至2020年4月盐城滨海湿地3种水鸟类群调查统计数据Table 1 The number of three waterbird guilds in study area from April 2018 to April 2020

1.3 环境变量数据

该研究所涉及的环境变量涵盖水鸟越冬和栖息所必需的食物、水资源、隐蔽条件等。由于研究区周边人类活动较为频繁，为充分反映水鸟野外生存现状，引用人为干扰作为水鸟适宜生境选择的负面条件。根据学者已有研究和研究区水鸟分布区域的实际环境状况[18]，共设置4类13个环境变量作为3类水鸟适宜生境识别的约束条件(表2)。

表2 研究区环境变量分类与描述Table 2 Classification and descriptive statistics of environmental variables in the study area

1.3.1食物可获得性

食物可获得性因子主要反映了栖息地不同生境类型和面积对水鸟种群的觅食支撑能力，而植被覆盖度反映了植被资源的丰富程度，以及不同覆盖度下潜在底栖生物对水鸟觅食的补充。将研究区划分为自然生境、人工生境和非生境3大类。根据2019年Landsat 8 OLI中分辨率遥感影像(30 m)和2018年高分二号高分辨率遥感影像(2 m)，将研究区划分为15个二级类型(表3)，获取研究区优于5 m的生境类型数据，有效支撑了水鸟适宜生境的识别。

表3 研究区生境分类系统和面积统计Table 3 Habitat classification system and area statistics of Yancheng coastal wetlands

植被覆盖度数据采用生境覆盖度像元二分模型[19]，并结合植被归一化指数(NDVI)计算得出。

1.3.2水资源

水资源因子主要为到水面距离和坑塘水面密度2个变量，这些变量反映水鸟野外分布点及周边水资源分布状况，到水面距离变量采用ArcGIS 10.3软件Euclidean distance模块空间分析得到。

1.3.3隐蔽条件

隐蔽条件因子反映了研究区植被对3类水鸟种群躲避威胁所提供的适宜条件，研究区林地较少，植株较高的湿地植被主要有芦苇和互花米草(Spartinaalterniflora)，主要根据野外调查采集的植被高度数据进行空间插值得到。

1.3.4人为干扰

人为干扰主要反映了人类活动对水鸟物种觅食、栖息的潜在外部影响，研究区人类活动主要表现在周边主干道路、海堤道路、居民点和工农业生产对水鸟分布所产生的负面影响。因此，选择样点到周边人类活动区的距离指数来衡量人为干扰对物种适宜生境选择所产生的潜在影响。

1.4 水鸟适宜生境识别及变量重要性检测方法

RF是一种应用较为广泛、典型的机器学习方法。该算法不需要变量独立、数据结构符合正态分布等限制条件，在处理大量数据时，依然能够快速完成，且在噪音较多的情况下也能得出准确结果[20]。因此，近年来该方法被广泛运用到动植物空间分布模拟相关研究中[21]。

运用RF识别适宜生境过程：(1)对13个环境变量进行数据标准化处理，构建30 m×30 m渔网作为基础研究单元，采用ArcMap 10.3软件提取水鸟类群分布点的环境变量背景值组成变量数据集。随机抽取75%的数据集作为训练集，剩下的25%数据集作为测试集。采用R 3.5.3 Random Forest包对训练集进行分析，依据袋外误差(OOB)稳定值较小的原则获得决策树的数量(the number of decision trees，Ntree)和节点分裂时输入的特征变量个数(the number of characteristic variables，Mtry)这2个主要参数的最优解，将其代入模型运算后得到各背景点对应的物种分布概率值，以此作为3类水鸟适宜生境识别的初步结果。

(2)为检验模型模拟精度情况，利用测试集数据根据随机森林模型中广泛使用的精度检验方法曲线下的面积(AUC)和真实技巧统计值(TSS)来评价模型分析结果的精度，结果显示5个栖息地的水鸟适宜生境模型精度值均接近数值1，显示出模型模拟结果较好。

(3)重要影响变量检测可用于有效评估影响模拟结果的主要因子。依据随机森林模型中平均精度减少(mean decrease accuracy，MDA)方法确定模拟结果的重要影响变量。

1.5 阈值分析方法

阈值指标分类法(threshold indicator taxa analysis，TITAN)是Baker和King在2010年开发的一种关于单变量对多物种阈值影响的方法模型[22]，已经成为生态学领域一种检测物种群落水平阈值的方法。它可以沿某一环境因子梯度检测每个群落特征指标分布规律发生改变的突变点(Env.cp)，并评估不同群落特征指标临界点的同步性，最终确定整个物种群落响应环境变量的突变点[23]，具体计算步骤可以参见文献[22]。笔者研究中TITAN分析根据式(1)计算栖息地水鸟类群的指示种得分(indicator species scores，IndVal)，以此反映每个水鸟物种对环境变量梯度响应的百分比。进一步地，该方法可用于识别不同水鸟物种对环境变量的响应方向，包括正向响应(物种数量的增加)和负向响应(物种数量的减少)。环境变量阈值的可靠性可根据自举重采样分析(bootstrapping)来检验。根据水鸟调查结果，在5个栖息地所有调查样线和样点中选取有鸻鹬类、雁鸭类和鹭类分布的289个点位作为TITAN分析的基础数据。同时依据模型方法对数据的要求，将点位中水鸟数量低于5只的点位和数量低于40只的水鸟物种剔除[22]，最终确定167个点位(n=167)的3类54种水鸟数据和环境变量数据作为阈值分析的最终数据集。TITAN分析中将不确定性(P<0.05)、纯度大于0.95和可靠度大于0.8作为环境变量指示种确定的依据[22]。采用 R 3.5.3 软件TITAN2程序包进行TITAN 分析。

Vind=A×B×100%，

(1)

(2)

(3)

式(1)～(3)中，A为组间物种占比，即第i组类样本量(Ni)占全部样本量(Nt)的比例；B为组内出现频率，即当环境变量为j时，第i组类中对应的样本量(Nij)占总样本量(Nj)的比例。Vind值在0～100 范围变化，数值越大说明该组内的样本联系越紧密。

2 结果与分析

2.1 不同水鸟类群在不同栖息地适宜区域识别

RF模拟结果显示，3类水鸟在各栖息地内适宜区域的概率高值区空间分布存在明显的结构性差异(图2)，其中，鸻鹬类水鸟在条子泥栖息地，鹭类水鸟在核心栖息地、南缓栖息地和条子泥栖息地适宜区域概率高值区的空间分布更加集中。结合不同类群概率值聚集情况和自然断点法，将研究区3类水鸟适宜生境等级进行划分，即概率值低于0.3的区域定义为不适宜区域，概率值处于0.3～0.5之间的区域定义为低适宜区域，概率值处于0.5～0.7之间的区域定义为次适宜区域，概率值高于0.7的区域定义为最适宜区域。据此得到3类水鸟适宜区域等级分布图(图3)。

图2 水鸟类群在不同栖息地适宜区域的分布概率Fig.2 Probability of suitable areas distribution of three waterbird guilds

图3 水鸟类群在不同栖息地适宜区域等级分布Fig.3 The distribution map of suitable areas grades of three waterbird guilds

从空间上来看，3类水鸟次适宜和最适宜区域空间分布与图2概率值高值区分布较为一致，3类水鸟适宜区域(次适宜和最适宜)空间分布特征与各水鸟类群觅食和栖息生境类型空间分布具有较强的一致性。总的来看，雁鸭类水鸟在5块栖息地内适宜区域分布范围均小于鸻鹬类和鹭类，显示出该类水鸟适宜生境选择的单一性和对环境的敏感性。

从面积上来看，北缓栖息地鸻鹬类水鸟在各适宜等级下面积占比更均匀，而雁鸭类和鹭类低适宜区域面积占比均最高(图4)，分别为56.53%和47.88%。核心栖息地中，鸻鹬类不适宜区域面积占比最高，达到64.62%，其次是鹭类次适宜区域和雁鸭类不适宜区域，面积占比分别为47.53%和46.58%。南缓栖息地中，鸻鹬类最适宜区域、雁鸭类最适宜和不适宜区域面积占比均较低，分别为7.35%、2.68%和4.36%。雁鸭类在大丰栖息地和条子泥栖息地内低适宜区域面积占比均最大，分别达到78.91%和68.58%。同时，条子泥栖息地鹭类次适宜和最适宜区域分布广泛，两者面积占区域总面积的86.98%，显示出整个条子泥栖息地对鹭类具有较高的适宜性。

图4 3类水鸟在各栖息地内不同适宜等级面积占比Fig.4 Statistics on the area proportion of different suitable grades of three waterbird guilds in five habitat sites

2.2 影响不同水鸟类群适宜生境分布的主要影响变量

根据RF输出的环境变量重要性排序图，影响研究区5个栖息地内水鸟类群适宜生境识别的主要环境变量存在明显差异(图5)，其中，影响鸻鹬类适宜生境分布的主要环境变量为生境类型(T_hab)、到水面距离(D_wat)、植被覆盖度(P_fvc)和到海堤距离(D_swa)，这些变量影响力指数均超过0.6。影响雁鸭类适宜生境分布的主要环境变量为植被覆盖度(P_fvc)、到水面距离(D_wat)、到芦苇距离(D_ree)、生境类型(T_hab)和到农田距离(D_far)5个变量。影响鹭类适宜生境分布的主要环境变量为到水面距离(D_wat)、植被覆盖度(P_fvc)、生境类型(T_hab)3个变量。这些环境变量对3类水鸟适宜生境分布具有主导作用。

图5 3类水鸟适宜生境识别中变量重要性排序Fig.5 Ranking plots of the variables importance in the identification of suitable habitat of three waterbird guilds

2.3 不同水鸟类群对环境变量的响应阈值分析

采用TITAN方法开展水鸟类群对各环境变量响应阈值分析(图6～7)。其中，生境类型(T_hab)属于非连续类型变量，无法利用TITAN模型进行有效运算，因此，选取生境利用率来衡量3类水鸟对 T_hab 变量的响应阈值。结果(表4)显示，鸻鹬类主要利用生境类型为光滩和养殖塘，利用率分别为38.12%和27.69%，对应的赋值编号为1和8。雁鸭类主要利用生境为芦苇沼泽和农田，利用率分别为30.29%和26.07%，对应的赋值编号为4和9。鹭类主要利用生境为养殖塘和芦苇沼泽，利用率分别为37.64%和27.18%，对应的赋值编号为8和4。

表4 3类水鸟对各生境类型的利用率Table 4 Habitat use rate of three waterbird guilds for various habitat types %

图6 鸻鹬类水鸟沿主要环境变量梯度的阈值模型结果Fig.6 Results of threshold model of shorebirds under main environmental gradients

其他连续环境变量阈值分析结果显示，从物种数量(图6)来看，鸻鹬类中有24种水鸟对到水面距离变量具有负向响应，负向阈值范围为19～234 m，说明它们更喜爱靠近水面的区域。在覆盖度(P_fvc)梯度下，27种水鸟对植被覆盖度变量具有负向响应，阈值范围为4%～30%，说明鸻鹬类更喜爱低覆盖度生境。在到海堤距离变量梯度下，23种水鸟对其具有正向响应，阈值范围为0.48～2.1 km，说明该类水鸟偏好远离人类干扰源的区域。

雁鸭类中10个物种对到水面距离变量具有正向响应，且阈值范围为4～49 m(图7)；7个物种对到水面距离变量具有负向响应，其中5个物种对该变量的阈值范围集中在72～139 m，说明雁鸭类更喜爱靠近水面的区域。12个物种对植被覆盖度变量具有正向响应，且阈值范围为5%～31%，表明大部分雁鸭类优先选择中低盖度植被生境。9个物种对到芦苇距离变量具有正向响应，且阈值范围为8～75 m；8个物种对到芦苇距离变量具有负向响应，且阈值范围为63～145 m。上述结果显示雁鸭类优先选择靠近芦苇的区域。9个物种对到农田距离变量具有正向响应，阈值范围为42～104 m；8个物种对到农田距离变量具有负向响应，阈值为19～57 m。到农田距离响应阈值差异显示出雁鸭类中对低干扰强度农田生境的利用存在种间差异。

(a)～(d)为雁鸭类在环境梯度下阈值响应，(e)～(f)为鹭类在环境梯度下阈值响应 。图7 雁鸭类和鹭类水鸟沿主要环境变量梯度的阈值模型结果Fig.7 Results of threshold model of anatidae and herons under main environmental gradients

鹭类中6个物种对到水面距离变量具有正向响应，阈值范围为8～61 m(图7)；4个物种对到水面距离变量具有负向响应，阈值范围为63～174 m，说明鹭类生境利用存在普遍的亲水性。7个物种对植被覆盖度变量具有正向响应，阈值范围为4%～16%；3个物种对植被覆盖度变量具有负向响应，阈值范围为62%～72%。植被覆盖度响应阈值反映了鹭类更喜爱中低盖度植被生境。

从类群水平来看，鸻鹬类中正向响应水鸟群落的到水面距离和植被覆盖度最适值为5 m和1%，而负向响应水鸟群落的到海堤距离阈值在1 km以内(表5)。雁鸭类中正向响应水鸟群落的到水面距离、植被覆盖度、到芦苇距离和到农田距离最适值分别为5 m、28%、13 m和72 m。鹭类中正向响应水鸟群落的到水面距离和植被覆盖度最适值分别为16 m和3%。其中，植被覆盖度对3类水鸟的干扰阈值存在明显差异，植被覆盖度对鸻鹬类的干扰阈值为19%，低于雁鸭类的51%和鹭类的83%，说明鸻鹬类在生境利用时对植被覆盖度较为敏感，生境盖度比雁鸭类和鹭类低。

表5 水鸟类群对环境变量的响应阈值与其相关分位数Table 5 Response threshold and quantile of environmental variables to waterbird guilds

3 讨论与结论

3.1 水鸟类群适宜区域空间分布的景观结构差异

3类水鸟在不同栖息地适宜区域(次适宜和最适宜区域)具有明显的空间分布差异(图3)。具体来说，鸻鹬类在核心栖息地和条子泥栖息地内的适宜区域主要位于雁鸭类适宜区域东部的低潮光滩。低潮时该区域滞留了丰富的底栖动物，成为鸻鹬类水鸟觅食的理想场所。同时，鸻鹬类在北缓和南缓栖息地内适宜区域分布于养殖塘生境中。盐城滨海湿地附近养殖塘以鱼类和虾蟹养殖为主，春秋季既是水产养殖收获旺季，也是鸻鹬类停留盐城滨海湿地的主要时期，捕捞后放干鱼塘遗留了丰富的鱼虾资源，为鸻鹬类和鹭类等水鸟提供觅食补充。因此，基于鸻鹬类水鸟生境利用的规律，建议将研究区新围垦滩涂湿地进行低强度生态养殖，可以借鉴香港米铺湿地水鸟栖息地恢复的具体做法[10]，即在每年4—5月和8—9月鸻鹬类迁徙停留期来临前开展捕捞等作业，并放干鱼塘，为即将到来的鸻鹬类提供觅食补充。相较于其他两类水鸟来说，雁鸭类适宜区域分布范围更加零散且面积占比较低，这与雁鸭类水鸟的独特生境需求有关。雁鸭类水鸟是杂食性物种，主要选择靠近茂密芦苇的开阔水面、处于生长期的隐蔽麦地等生境[24]，这些生境的共同特点是人类干扰程度低。然而，以往研究表明物种对适宜生境的选择不仅受限于优质生境的空间分布，还受适宜区域景观结构的影响[25]。不同的景观结构显示了该区域生境质量的现状和潜在趋势，而水鸟对其需求和适应能力也存在显著的种间差异。

图8显示，在生境破碎性水平上，鹭类在除核心栖息地以外的4个栖息地内适宜区域斑块密度(图8)较高，而最大斑块指数(图8)在各栖息地也均较低，显示出鹭类更加偏好破碎化程度较高的生境。鸻鹬类斑块密度均较低且最大斑块指数较高，表明鸻鹬类更倾向选择破碎化程度低的生境。

图8 各栖息地3类水鸟适宜区域景观破碎性、复杂度和多样性水平Fig.8 Landscape fragmentation, complexity and diversity of suitable areas for three waterbird guilds in each habitat site

因此，鹭类水鸟生境利用具有较高的不稳定性，偏好选择靠近优质生境的边缘地带栖息，具有较强的空间扩散能力。从景观复杂度(图8)来看，核心栖息地鹭类景观形状指数最高，即景观复杂水平最高，斑块形状更加复杂，其次是大丰栖息地鹭类适宜生境。复杂的斑块形状导致生境内部阻碍变大，内缘比较低，降低了对其他内部物种的吸引力[26]。从生境景观多样性(图8)来看，鹭类水鸟在各栖息地香农多样性指数和香农均匀度指数普遍较高，说明其景观多样性水平较高。该类水鸟较多利用人工生境，对人类干扰具有很强适应能力，因此，广泛分布于各类自然和人工生境中。然而，鹭类和雁鸭类在南缓栖息地内香农多样性指数和香农均匀度指数均较高，表明该区域不同生境类型之间面积比例较为接近，两种水鸟类群生境利用更加多样。结合图3可知，雁鸭类在南缓栖息地内主要利用西部的农田、东部四卯酉河及河道周边芦苇和碱蓬沼泽。虽然南缓栖息地自然生境面积较小，但是因其人类干扰小从而成为雁鸭类理想的隐蔽、栖息和觅食场所。

3.2 各水鸟类群对不同环境梯度的响应机制

物种或群落对环境变量的阈值响应能够揭示物种在各环境梯度下的响应机制[10]。笔者研究发现3类水鸟对生境类型、距离和盖度指标环境梯度的阈值响应有显著差异。首先是生境类型(T_hab)的差异(表4)，主要表现为物种在觅食、栖息等活动中对生态环境需求的不同[26]。例如，鸻鹬类广泛利用光滩和养殖塘，这与该类物种对食物需求有关，而雁鸭类更多地利用芦苇沼泽和农田，除食物需求外，隐蔽环境对于躲避危险和天敌也至关重要。

其次，从距离指标来看，到水面距离在3类水鸟适宜生境识别中均占重要地位。从物种来看，鸻鹬类中对到水面距离指标负向响应阈值最大值和最小值的物种分别为蛎鹬(Haematopusostralegus)和红腹滨鹬(Calidriscanutus)，其阈值分别为234和19 m，显示出同一类群下各物种对水资源的亲近程度也存在差异。雁鸭类中对到水面距离指标呈负向响应阈值最大值的物种为针尾鸭(Anasacuta)，阈值为139 m，远低于鸻鹬类和鹭类物种负向阈值，显示出雁鸭类水鸟更具近水特性。此外，到芦苇距离指标显示，雁鸭类9个物种对该指标正向响应阈值低于70 m，说明远离人类干扰的芦苇沼泽及其附近水面对于雁鸭类种群多样性的重要性。鸻鹬类对到海堤距离指标响应显示，当鸻鹬类物种距海堤或道路超过1 km时，鸻鹬类物种对该指标呈正向响应，表明海堤和道路对鸻鹬类物种觅食和栖息产生强烈干扰，需要水鸟保护部门加以重视。

最后，从覆盖度来看，鸻鹬类对植被覆盖度正向阈值区间为1%～14%，低于雁鸭类的5%～31%和鹭类的4%～16%。3类水鸟针对盖度阈值的差异也与最适生境类型差异有关，光滩和放干的养殖塘植被盖度极低，而芦苇和麦地盖度较高。研究区农田作物平均盖度大于50%，而雁鸭类物种水平正向阈值〔图7(b)〕普遍低于该值，表明雁鸭类偏好稀疏芦苇和低盖度农田，这些生境既有利于雁鸭类水鸟下潜觅食鱼虾和取食植被根茎，也便于发现危险后及时逃脱和隐蔽。鹭类水鸟对盖度正向阈值区间值较小，这表明该类水鸟偏好稀疏的植被生境。

3.3 水鸟多样性维护和栖息地景观结构恢复的意义

图9显示，研究区水鸟主要集中在北缓、核心、南缓、大丰和条子泥栖息地，表明这5处栖息地对维护区域水鸟种群多样性的重要价值。从整个区域来看，目前研究区除了5个主要水鸟栖息地还具备较高的水鸟种群支撑能力以外，其他区域均是水鸟分布的低热点区域。该现象出现的主要原因是这些缺乏支撑水鸟种群的栖息生境，以及城镇、工业和港口等高强度人类干扰对水鸟空间分布产生制约[27]。因此，水鸟分布低热点区域的水鸟栖息地景观恢复的建议是以降低人为干扰为主，即控制大规模城镇和工业园区的建设，在进行相关基础设施建设时应充分评估其对水鸟的负面影响，为水鸟在该地区的活动留足空中和地面廊道。

图9 盐城滨海湿地2018—2020年水鸟分布数量核密度估计Fig.9 The kernel density estimation of waterbird distributions in Yancheng coastal wetlands from 2018 to 2020

从主要栖息地内部来看，制约栖息地内部鸻鹬类种群和适宜生境分布的主要环境障碍是靠近觅食生境的道路或海堤带来的人为干扰，以及觅食栖息生境附近高覆盖度植被，且主要集中在条子泥和核心栖息地；制约雁鸭类种群和适宜生境分布的主要环境障碍为各栖息地都不同程度缺乏具有开阔自然水面和稀疏芦苇的自然或人工沼泽；鹭类作为该区域适应力最强的类群，尚未表现出明显的环境障碍，由于与其他两类水鸟适宜生境存在交叉，因此，调整或优化鸻鹬类和雁鸭类主要环境障碍将有助于提高鹭类在该地区的生境质量和种群结构。

考虑到栖息地恢复实施成本以及相关恢复对经济和人类生活的影响等因素难以进行全面评估，因此，该研究仅从水鸟多样性维护角度出发，探讨栖息地景观结构恢复的措施和方法。具体来说，该文提出了3种水鸟栖息地生境景观结构优化和恢复方案(图10)。方案一主要针对鸻鹬类在条子泥等栖息地受道路或海堤强烈的人为干扰而提出的。恢复后的方案是将海堤道路改造为生态海堤，降低人和车辆对鸻鹬类生境利用的干扰，同时沟通海堤内外潮沟水系，海堤内侧设置缓冲地带，恢复为坑塘和扬水滩，为鸻鹬类水鸟提供高潮栖息地。在兼顾经济和生态需求的同时，减轻海堤系统对水鸟种群的负面影响。方案二是针对核心栖息地东部高盖度米草沼泽对光滩侵占而提出的。恢复后的方案是通过物理、生物等措施治理高盖度互花米草，恢复光滩和复杂结构自然沼泽，增加鸻鹬类和其他水鸟的栖息空间[15,18]。方案三是针对雁鸭类水鸟缺乏稀疏芦苇和开阔水面等生境而提出的。恢复后的方案是将高盖度芦苇生境改造为具有开阔水面及稀疏芦苇的复杂性自然或人工沼泽生境，增加雁鸭类水鸟栖息空间和食物来源。

图10 盐城滨海湿地水鸟栖息地景观结构恢复方案示意Fig.10 The schemes of landscape structure restoration of waterbirds habitats in Yancheng coastal wetlands

该研究具有强烈的区域特色，上述主要水鸟类群适宜生境、响应阈值和恢复方案分析将为盐城滨海湿地和其他同类型湿地水鸟种群多样性维护和盐城滨海湿地水鸟栖息地生态恢复实践提供重要的指标及方案参考。由于受研究主题、数据和篇幅限制，该研究在提出水鸟栖息地景观结构恢复时未考虑不同方案的实施成本，以及实施恢复方案对经济和人类生活等产生的影响，在今后的研究中将加以评估和完善。