玉米花丝的多样性及其颜色变化

王艳平，沈 奇，潘 红，吴 燕，李华勇，王显生，汪鸿星

（江苏省农业科学院种质资源与生物技术研究所，江苏南京 210014）

玉米是重要的粮食和饲料作物，是我国总产量最高的粮食作物。要保证玉米产量，良种培育是关键。近年来，国家对种业研发提供了大量的政策支持，促进了企业研发的积极性。2014年我国发布《国家级水稻玉米品种权审定绿色通道试验指南（试行）》，审定程序简化，玉米审定品种数量急剧增长。近3年来，我国每年审定的玉米品种为2 000～3 000 份，每年申请品种保护的品种2 000 多份。2016年我国实施新《种子法》，规定需品种保护和审定的玉米品种都要满足特异性（Distinctness）、一致性（Uniformity）、稳定性（Stability），即DUS 测试的要求。因此，每年都有大量的玉米品种进行DUS 测试。

花丝性状是玉米DUS 测试指南中必测的基本性状，也是经常用于特异性和一致性判定的性状。这一性状的表达由遗传基因决定，但也受环境因素的影响。花丝性状的准确描述对玉米品种保护和审定起着重要作用。本文将从玉米花丝的生物学意义、生长发育过程、花丝颜色的形成和遗传机制进行阐述，总结在玉米品种DUS 测试中观察到的花丝（在生长发育过程中）颜色变化现象，以期为玉米品种特异性和一致性更为科学、准确的判定提供依据。

1 玉米花丝的生物学意义

玉米是雌雄穗同株异位异花授粉作物，雄穗着生于茎秆顶端，雌穗着生于茎秆中部、穗柄顶部。玉米花丝与子房相连，是雌穗上小花雌蕊的一部分，包括花柱和柱头。玉米花粉落到柱头，通过花柱进入子房到达胚囊，放出2个精子。一个精子与卵细胞结合形成合子，发育成种子的胚；另一个精子与2个极核结合，发育成种子的胚乳。

2 玉米花丝的生长发育过程

玉米花丝的发生首先开始于果穗中下部，且生长速率最快，其次是基部和中部，顶部花丝出现最晚，且生长速率也较慢，花丝在吐丝后第3 天生长速率最大。玉米花丝在雄穗开花后第2 到第8 天抽出苞叶。中下部花丝最先抽出苞叶，其次是基部和中部，中部和基部吐丝快且集中，顶部最晚。从花丝伸出苞叶后的长度来看，中下部花丝最长，基部次之，顶部花丝伸出苞叶的长度最短。花丝活力在吐丝后2～4 d 活力最强，1 周之后开始下降，20 d后花丝活力丧失。玉米花丝在受精以前，能持续生长，受精后花丝停止生长，活力下降，颜色变褐，随之枯萎衰亡。李金才等根据花丝结构解剖结果，将花丝的生长发育划分为4个时期：花丝发育初期，此时玉米果穗中下部小花子房顶部出现0.1～0.2 cm 突起，其余部位花丝没有出现；花丝发育中期，此时花丝长度0.3～16.0 cm，开始具备受精结实能力，但结实能力比较低；吐丝期，此时花丝刚刚抽出苞叶，长度20～30 cm，生长速率最快，花丝活力最旺盛；花丝衰亡期，此时花丝长度45～50 cm，颜色由浅变褐，花丝基部与穗轴连接处变细。

花丝的生长发育和数量与温度、光照条件密切相关。花丝生长发育期间日平均温度较高、光照好，则花丝发育早、数量多；温度低、光照时间短，则花丝发育迟缓，最顶部花丝甚至不发育，花丝数量减少。

3 玉米花丝颜色的形成和遗传机制

玉米花丝的颜色是由花青素在花丝中的积累而形成的。植物在不同组织部位积累花青素是为适应环境中生物和非生物胁迫，提高其对环境胁迫的抗性。控制花青素生物合成途径的基因受植物发育阶段和环境因素的调控。光照是花青素生物合成的一个关键环境因素，对植物颜色的产生起着决定性的影响。Hong 等根据植物的光调节方式，将生殖器官的色素沉着分为光依赖型和光不依赖型。强光诱导了花青素基因的表达，导致了花青素的积累；相比之下，在弱光或暗条件下，相关基因的表达被下调或抑制，导致花青素的积累减少，从而产生白色或浅色的器官。

玉米中约有20个基因影响花青素的产生，彼此之间遗传关系复杂。目前对玉米花丝中花色素积累的遗传机制研究尚处于基因定位阶段。Sourdille等将1个与玉米花丝颜色有关的QTL 定位到第10号染色体上。孙玲凌等在10 号染色体上也定位到1个控制花丝颜色的主效QTL。Chen 等将第10 号染色体上的花丝颜色基因COS 限定在包含已克隆的玉米花色素合成基因r1 所在的700 kb 区域。代资举等鉴定出4个分别位于第1、8、9、10 号染色体上的控制玉米花色的主效QTL，并将位于第10 号染色体上的主效显性位点qSC10 精细定位在374.2 kb 之内，推测该基因可以正向调控花色素合成相关基因表达，影响花色素在玉米花丝中的积累。

4 玉米花丝多样性

4.1 花丝颜色的多样性

不同玉米品种，花青素在花丝中积累的数量不同，致使玉米品种的花丝颜色呈现出多样性。郑用琏将玉米花丝的颜色主要分成青色、红色、棕色和橙红色4 种类型。国家普通玉米品种区域试验、生产试验、预备试验调查项目和标准将玉米吐丝期约5 cm 的新鲜花丝颜色分为绿、浅紫、紫、深紫、黑紫等。在玉米品种DUS 测试中，国家标准《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南 玉米》将玉米吐丝期约5 cm 的新鲜花丝颜色按花青苷显色强度分为9个级别：1 级，无或极弱（绿）；2 级，无或极弱到弱；3 级，弱（浅紫）；4 级，弱到中；5 级，中（紫）；6级，中到强；7 级，强（深紫）；8 级，强到极强；9 级，极强（黑紫）。笔者在多年的玉米DUS 测试工作中发现，在花丝花青苷显色强度表现为1～9 级外，同级别的品种也会呈现出颜色的差异，如1 级的品种有白色和绿色2 种类型，3 级的品种有粉色和浅紫色2 种类型（表1）。

表1 玉米品种花丝颜色的多样性

4.2 花丝长度、形态和颜色呈现部位的多样性

抽出苞叶的玉米花丝除在颜色上表现出多样性外，还在长度、形态和着色部位上表现出多样性（表2）。长度短的花丝约5 cm，长的花丝可达到15 cm。有些品种花丝顺直，有些品种花丝呈现不同程度的卷曲。有些品种的花丝颜色呈现在顶部，有些呈现在基部，还有些品种花丝全部呈现出颜色。

表2 玉米品种花丝长度、形态和着色部位上的多样性

5 玉米花丝颜色在生长发育过程中的变化

对南京地区多年的玉米DUS 测试观察发现，玉米花丝在从苞叶抽出至衰亡的过程中，颜色会呈现不同的变化。为更好地描述这些变化，将花丝抽出苞叶后的生长发育过程分为抽丝初期、花丝伸长期、授粉期、授粉后至衰亡期、衰亡期（表3）。

表3 不同玉米品种花丝在生长发育过程中的颜色变化（示例）

（续表）

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5.1 花丝颜色变化的品种间差异

不是所有品种在生长发育过程中花丝颜色都会发生变化的，有些品种的花丝颜色相对稳定。从表3 可以看出，每个级别都存在花丝颜色在花丝生长发育过程不发生变化的品种。花丝颜色表现为1～3 级的品种，多在生长发育过程中发生变化，而花丝颜色为4 级以上的品种几乎不发生变化。

5.2 花丝颜色变化的类型

玉米花丝在抽丝后的生长发育过程中，颜色的变化还表现在有些品种花丝的花青苷显色强度逐渐增强，如2018-2670A（测试品种编号，下同）和2018-3517A；有些品种花丝的花青苷着色面积逐渐增大，如20191000673A。

5.3 花丝颜色变化的时期

不同品种花丝颜色发生变化的时期也有所不同，如20205001277A 颜色变化发生在花丝伸长期，2018-3517A 发生在授粉期，NJ20191056A 发生在授粉后至衰亡期，NJ20191002A 发生在衰亡期。

5.4 花丝颜色变化与环境条件的关系

在生长发育的不同阶段，花丝颜色均会受温度、光照的影响而发生变化。一些品种的花丝在不同的天气条件下呈现的颜色会有所不同，阴雨天花丝颜色较浅，晴天花丝颜色相对较深，两者可相差2个级别（表4）。

表4 不同天气条件下花丝颜色的变化

6 结语

花丝在玉米育种过程中不是一个重要的农艺性状，因此很少被育种家关注。但是由于花丝颜色（花丝花青苷显色强度）具有直观易鉴别、品种间差异明显、能够稳定遗传的特点，成为玉米品种鉴定的一个重要性状。《中华人民共和国种子法》规定，国家实行植物新品种保护制度，对具备新颖性、特异性、一致性、稳定性和适当命名的植物品种，由国务院农业、林业主管部门授予植物新品种权。同时，申请审定的品种应当符合特异性、一致性、稳定性要求。国家标准将“花丝颜色”作为43个必测性状之一，是玉米品种权申报、品种审定和品种权纠纷处理中的一个重要性状指标。因此，对“花丝颜色”这一性状的科学、准确和统一规范的描述显得尤为重要。

通过多年的玉米品种DUS 测试中对花丝的观测，发现玉米品种的花丝颜色具有丰富多样性，一些品种的花丝花青苷显色在花丝生长发育过程中会发生不同程度的增强，一些品种的花丝花青苷显色会受天气条件变化（如晴天抽出的花丝花青苷显色比阴雨天抽出的花丝花青苷显色强）的影响，这印证了前人的研究结果：花青素的积累受光照强度的影响，不同品种生殖器官的色素沉着对光照依赖性不同。本文对上述发现进行总结，以期为玉米DUS 测试人员在利用花丝性状对玉米品种特异性和一致性判定时提供参考，进一步为玉米品种保护、品种审定提供更加科学、客观的理论依据。建议在DUS 测试的操作手册及其他指导性文件中规范花丝颜色性状观测的生长发育时期。观测者在性状描述、DUS 测试和品种鉴定过程中，对玉米花丝颜色的判定要根据不同品种、花丝发育时期和环境条件综合判定。

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