张志鹏,李 菁,林 参,王兴龙,严卫古,朱明超*
(1.江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所,江苏淮安 223001;2.江苏天丰种业有限公司,江苏淮安 223001)
水稻作为重要的粮食作物,为世界上一半以上的人口提供了每日所需的多半热量,是世界上最重要、且不可或缺的粮食作物。近年来,我国水稻连年丰收,新品种在增产中发挥了重要作用。品种的遗传多样性对作物的生产意义深远,但随着现代育种手段的不断发展进步,一些优良品种在得到大面积推广的同时,出现严重的品种单一化趋势,造成大量的基因丢失和农作物遗传多样性的降低。有研究表明,我国面临的水稻品种选育的遗传基础狭窄问题十分严峻。水稻种质资源蕴藏产量基因、品质基因及抗性的“隐藏”遗传多样性,是现代多元化水稻育种的基础和保障。保护、研究和利用作物种质资源是农作物品种改良所必须,是农业可持续发展的必要方式。为了促进有利基因的发掘及其在生产上的有效利用,对其遗传多样性进行系统评价显得十分重要,这也是水稻研究的先决条件,可减少亲本选配的盲目性进而提高育种工作的预见性和效率。本研究选用来自江苏天丰种业有限公司水稻资源库的104个水稻品种(系)为材料,针对其产量性状初步分析了供试材料的性状平均值、标准差、变异系数和多样性指数等,利用主成分分析和聚类分析方法分析瘪粒数、实粒数、总粒数、结实率、单株产量和千粒质量等7个性状,对104个水稻品种(系)进行综合评价。
试验材料为104个水稻品种(系),田间试验在江苏省淮安市淮阴区马头镇双闸村的江苏天丰种业有限公司试验基地(118.9°E、33.5°N,海拔12 m)进行。供试材料见表1。
所有供试材料种子统一于2021年5 月17 日浸种和催芽,5 月23 日播种,6 月28 日移栽,所有供试品种(系)采用的栽培技术和水肥管理方法与当地大田生产相同。试验采用随机区组设计,每个品种(系)分别种植3 行,每行12 株,重复3 次,试验区四周设保护行。
表1 供试104个粳稻材料名称及来源
(续表)
各小区水稻成熟时去除边行,考察单株产量及其构成因素。产量构成因素:各水稻品种(系)成熟后,在其收获前1 d,每个小区分别按品种(系)分单株取有代表性的植株5 株,自然风干后进行室内考种,室内考种项目包括有效穗数、瘪粒数、实粒数、总粒数、结实率、单株产量和千粒质量等。
利用Excel 2013 计算表型性状的最小值、最大值、平均数、标准差、变异系数及香农- 维纳多样性指数(Shannon 多样性指数);利用SPSS 17.0 对104个水稻品种(系)7个表型性状进行系统聚类分析,采用平方欧氏距离作为聚类标尺,对7个表型性状进行主成分分析,并计算综合评价指标F 值。
由表2、表3 可知,7个产量相关性状均存在不同程度的变异,其中:单株产量、千粒质量、有效穗数、实粒数、瘪粒数和总粒数6个表型性状的变异幅度大,具有较大的离散程度,变异程度最大的性状为瘪粒数,变异系数达71.00%;其他表型性状变异系数较小,变异程度较低,变异程度最小的性状为结实率,变异系数为2.70%。7个产量性状多样性指数介于6.618~6.700,平均为6.658,表明本试验水稻材料产量性状存在丰富的变异类型。
表2 104个粳稻产量性状的统计分析
(续表)
(续表)
(续表)
表3 104个粳稻产量性状的描述性统计及多样性指数
对104个水稻种质资源材料与产量性状相关的7个表型性状进行相关分析,结果表明(表4),不同性状间相关性差异明显。单株产量除与瘪粒数呈负相关外,与其余5个表型性状均呈正相关,其中有效穗数、实粒数和总粒数与单株产量呈极显著相关,单株产量与实粒数相关系数较大,为0.285,表明有效穗数、实粒数、总粒数越多,水稻的单株产量就越高。有效穗数与瘪粒数和千粒质量呈负相关,而与实粒数、总粒数、结实率和单株产量呈正相关。除结实率和单株产量以外,千粒质量与其他4个表型性状呈负相关,其中有效穗数、实粒数和总粒数达到显著或极显著相关。实粒数除与结实率和千粒质量呈负相关外,与其他表型性状呈正相关,且与总粒数呈极显著相关,相关系数较大为0.994,表明增加实粒数可有效增加水稻总粒数。瘪粒数与结实率呈极显著负相关,相关系数为0.909,表明水稻瘪粒数越多,结实率就越低。
表4 水稻表型性状相关性分析
对原始数据进行标准化处理后,利用SPSS 17.0对104个水稻种质资源材料进行聚类,构建不同种质资源材料的聚类图,以分析水稻种质资源材料间的遗传多样性。聚类分析表明,104个水稻品种(系)大致可以分为4 类(图1)。I 类包含苏秀298、华粳0165、泗稻1858 等28 份材料;II 类包含华粳5 号、淮稻5 号、扬粳545 等24 份材料;III 类包含徐稻12、镇稻678 和泰粳9179 等29 份材料;IV 类包含连粳18H21、连鉴7 号和皖垦粳3 号等23 份材料。这104个水稻品种(系)的遗传多样性丰富,对其进行主成分分析将有助于对水稻种质的综合评价、管理、研究以及利用。
图1 104个粳稻品种(系)的系统聚类
通常取特征值大于1,或特征值统计检验显著水平P<0.05,或特征值累计贡献率达80%时的主成分数来解释结果。从104个水稻品种(系)的主成分分析结果(表5)可知,以特征值大于1.0 为入选标准,有3个主成分入选。其中:第1 主成分特征值为2.583,贡献率为36.898%;第2 主成分特征值为1.787,贡献率为25.532%,累计贡献率为62.430%;第3 主成分特征值为1.179,贡献率为16.843%,前3 项主成分的累计贡献率达到79.273%。表明前3 项主成分足以代表水稻的性状遗传信息。
由表6 可知,第1 主成分主要包含实粒数、总粒数和千粒质量,第2 主成分主要包含瘪粒数和结实率,第3 主成分主要包含有效穗数和单株产量。并构建了各主成分与水稻性状各指标之间的线性关系:第1 主成分Y=-0.137X- 0.294X-0.658X-0.660X+0.029X-0.200X+0.336X,第2 主成分Y=0.070X+0.849X+0.443X+0.521X-0.761X-0.004X-0.206X,第3 主成分Y=0.418X-0.386X+0.393X+0.327X+0.550X+0.601X-0.071X。
表5 粳稻品种(系)性状指标的特征值及贡献率
表6 成分矩阵(主成分特征向量)
本研究将各水稻材料产量性状的实际观测值进行标准化后,经过进一步计算得出各材料在3个主成分上的得分,以所选主成分对应的特征值占3个特征值总和的比例为权重,计算各材料的综合评价分值,结果见表7。由表7 可知,在第1 主成分中排前5 名的材料依次为武运925、天丰288、武香粳9173、天丰345 和丰登粳16188,在第2 主成分中排前5 名的依次为焦粳91310、徐70106、淮稻5 号、武运925 和徐73266,第3 主成分中排前5 名的依次为中垦稻919、泗稻1863、淮837、淮稻14 号和皖垦粳3 号。综合前3个主成分得分值所得的综合主成分值,其中武运925、武香粳9173、天丰345、皖垦粳3 号和天丰288 综合主成分值较高,金粳稻7165、金运8736、盐粳19081、盐稻8121 和泗稻1858 综合主成分值较低。在利用种质资源进行品种选育的过程中要选择遗传距离较大且综合性状表现差异较大的品种,本结果为水稻杂种优势配组提供了理论依据。
计算104个水稻品种(系)的7个表型性状与F值的相关系数并分析二者间的关联程度,结果见表8,瘪粒数、实粒数、总粒数及单株产量与F 值呈极显著正相关,说明在品种选育时,考虑品种的植株产量特性,F 值具有良好的借鉴性。
表7 供试粳稻品种主成分分析综合得分排名
(续表)
(续表)
表8 供试粳稻7个表型性状与F 值的相关性分析
江苏省是我国水稻种植的主要省份之一,常年种植面积220 万hm,对水稻种群表型性状遗传多样性的分析,可以为江苏省的种质资源创新提供依据。本研究表明,104个品种(系)的7个表型性状的变异系数在2.70%~71.00%,Shannon 多样性指数稳定在6.618~6.700,说明江苏省的水稻种质资源的表型性状具有较高的遗传变异性且亲缘关系较远。
对水稻品种(系)的聚类分析发现,以7个表型性状为依据,可以将整个水稻种群划分为4个大类,聚类分析结果为不同品种(系)间的杂交和优质品种的选育提供了理论依据。
主成分分析作为综合评价工具,只有第1 主成分才是评价的综合指标,其他主成分一般不具有综合评价功能。但如果第1 主成分贡献率较低时,为增加信息量就采用按方差作为权重进行几个主成分相加,从而保留原始数据中大部分乃至所有信息。
对水稻种质资源进行创新时,如何对水稻种质资源进行合理且全面的评价显得尤为重要。本研究利用主成分分析的方法对104个品种(系)的7个表型性状进行了全面的综合评价,提取了特征值>1.0的前3个主成分,其累计贡献率>79.273%,包含了104个品种(系)7个表型性状的79.273%遗传信息,并根据F 值综合评价排名表,直观地了解各品种(系)表型性状的综合得分,综合得分>0.500 的品种(系)共有27个,可以作为优良的种质资源材料和遗传育种的亲本来源。
本研究对水稻各表型性状与F 值之间进行显著性检验发现,瘪粒数、实粒数、总粒数及单株产量4个表型性状对F 值产生了极显著的影响,说明这4个表型性状可作为影响水稻种质筛选的重要表型性状及核心种质的综合评价指标,在实际的水稻种质资源考察与育种实践中应当注重这4个性状表现。在利用种质资源进行品种选育的过程中要选择遗传距离较大且综合性状表现差异较大的品种,本结果为水稻杂种优势配组提供了理论依据。