宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种的生态位和种间联结分析

施晨阳，蒋天雨，赖文峰，徐秀琴，文国卫，朱晓如，黄秋良，张国防,①

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.宁夏六盘山林业局，宁夏 泾源 756400)

中国西北地区水土流失严重且生态环境脆弱，森林生态系统对于该地区生态环境具有重要作用。六盘山国家级自然保护区地处黄土高原西部，是西北地区重要的生态安全屏障和水源涵养地[9]。六盘山山脉具有明显的过渡性，地形特征较为复杂，林区植被丰富[10]。但由于滥伐森林、土地利用不合理和过度开垦，六盘山的原生林分遭到严重破坏，现存林分基本为天然次生林[11]。研究发现，六盘山林区存在灌木层盖度分布不合理的问题[12]，而灌木层是乔木层与草本层间的桥梁，在植物群落中起到纽带作用[13]。

毛榛(CorylusmandshuricaMaxim.)隶属于桦木科(Betulaceae)榛属(CorylusLinn.)，多为落叶小灌木，广泛分布于中国东北、西北、华北等地区，集中分布在海拔400～1 500 m的山坡灌丛或林下，对维持群落更新和演替具有重要作用[14]。毛榛抗寒能力强，在北方广泛栽植[15]；果实具有果皮薄、果仁纯香可口等优点，为优质坚果[16]；叶片和树皮可提取紫杉醇，具有一定的商业价值[17]。何小琴等[18]认为，六盘山毛榛群落的灌木层种类丰富，物种丰富度和个体数量均远大于乔木层和草本层，具有明显的生长优势，这些灌木层植物不仅在群落演替过程中扮演着重要角色，还在地区生态环境保护方面起着重要作用。

鉴于此，作者在实地踏查的基础上，对宁夏六盘山20个毛榛群落乔木层、灌木层和草本层的物种组成进行了调查，对灌木层优势种(重要值在1.5%以上)的Pianka生态位重叠指数进行了分析，采用方差比率分析灌木层优势种间的总体联结性，并采用χ2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数对灌木层各优势种的种间联结性进行了分析，以期揭示宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种的种间关系和群落演替进程，为六盘山的植被恢复和重建及生物多样性保护提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

供试毛榛群落位于六盘山国家级自然保护区内。六盘山国家级自然保护区(东经106°09′～106°30′、北纬35°15′～35°41′)位于华北地台与祁连山地地槽之间的过渡带上，总面积678.6 km2。六盘山山脉狭长，海拔差异显著，平均海拔2 840 m；无霜期90～130 d，年日照时数2 100～2 400 h，年均气温6.9 ℃，气温年较差22.1 ℃，年降水量600～800 mm，且每年降水主要集中在6月至8月。该区域土壤类型多样，以山地灰褐土为主，土层较薄，立地条件差，生态环境脆弱[10]。受人为破坏和自然干扰的影响，林区现存的原生植被稀少，主要以原生林被破坏后形成的天然次生林、灌丛及人工林为主。保护区内毛榛群落结构简单，灌木层树种主要以毛榛为主，伴生树种有甘肃山楂(CrataeguskansuensisWils.)、紫丁香(SyringaoblataLindl.)、华西箭竹〔Fargesianitida(Mitford)Keng f.ex Yi〕、唐古特忍冬(LoniceratanguticaMaxim.)、蒙古荚蒾〔Viburnummongolicum(Pall.)Rehd.〕及水栒子(CotoneastermultiflorusBge.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及物种调查 在实地踏查的基础上，于2021年4月至6月在六盘山国家级自然保护区内选择人为干扰较少且植物群落发育良好的区域设置20个面积20 m×20 m的样地，各样地的基本概况见表1。将每个样地分成4个面积10 m×10 m的乔木样方；在每个乔木样方的西南角设置面积5 m×5 m的灌木样方和面积1 m×1 m的草本样方各1个。对乔木样方中胸径在3 cm及以上的植物进行每木检尺，调查并记录种名、株数、胸径和株高等信息；统计灌木和草本样方中植物的种名、株数、株高和盖度等信息。其中，胸径使用围尺(精度1 mm)测量，株高使用测高杆(精度1 cm)测量，盖度采用投影法[19]测量。

表1 宁夏六盘山毛榛群落样地的基本概况

1.2.2 优势种分析 根据各层次物种调查结果分别计算乔木层、灌木层和草本层种类的重要值，将重要值在1.5%以上的种类定为优势种[20]。

1.2.3 生态位特征分析 计算灌木层各优势种的Levins指数[21]和Shannon-Wiener指数[22]，根据这2个指标判断各种类的生态位宽度；参照相关文献[23]计算灌木层各优势种间的Pianka指数，基于该指数分析各种类间的生态位重叠程度。

监理是通过对施工单位的施工进度、质量以及成本实行控制的。所以良好的组织协调施工单位的施工过程是监理工程师工作的重点内容。在实施监理的过程中，要始终坚持实事求是的原则，在遵守规程和制度的前提下，实施科学管理。监理工程师应该在保证建设的总目标不变的前提下，平衡各方面的利益，鼓励施工单位及时的对遇到的问题和困难、工程的实际施工状态进行汇报，掌握一手的施工信息，对影响目标的问题进行排除。在进行协调沟通的时候应该注意分寸，使工作中的分歧技能得到有效的解决，又不影响各方的关系，主要应该最好以下几个方面要：

1.2.5 种间联结性分析 根据已建立的零关联模型，采用以二元数据为标准的χ2统计量定性分析灌木层各优势种的种间联结性[26]。由于本研究为非连续取样，故采用Yates连续校正公式计算χ2值[27]。χ2>6.635，表示种间联结性极显著(P<0.01)；3.841≤χ2≤6.635，表示种间联结性显著(0.01≤P≤0.05)；χ2<3.841，表示种间联结性不显著(P>0.05)，基本独立。依据ad和bc值的大小关系判定种间联结性(a为种对中的2个种均出现的样方数，b和c分别为种对中的2个种单独出现的样方数，d为种对中的2个种均未出现的样方数)。ad>bc，表示种对呈正联结；ad

1.2.6 种间联结性检验 采用Pearson相关系数和Spearman秩相关系数对灌木层优势种的种间联结性进行定量分析，可对χ2检验结果进行完善和补充，从而更准确地分析种间联结程度[28]。2个相关系数的域值均为[-1，1]，正值表示种对呈正联结，负值表示种对呈负联结，0表示种对无联结。

为降低χ2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数对灌木层优势种种间联结性分析的影响，采用联结系数(AC)[29]对灌木层优势种的种间联结性进行复检。AC值的域值为[-1，1]，数值越趋近-1，表示种间负联结性越强；数值越趋近1，表示种间正联结性越强；数值为0，表示种间无联结，完全独立。

1.3 数据处理

采用EXCEL 2010软件进行相关数据的计算和绘图；采用IBM SPSS Stastics 22软件进行生态位和种间联结性分析。采用spaa包的niche.width()函数分析生态位宽度，采用spaa包的niche.overlap()函数分析生态位重叠指数，采用spaa包的sp.assoc()函数进行χ2检验，采用spaa包的sp.pair()函数计算Pearson相关系数和Spearman秩相关系数。

2 结果和分析

2.1 各层次物种组成分析

调查及统计结果显示：乔木层植物有15科29属46种，灌木层植物有26科42属80种，草本层植物有36科57属70种，各层次中重要值在1.5%以上的植物分别有12、20和20种，详见表2。由表2可见：乔木层中白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)的重要值最高(23.30%)；蒙古栎(QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb.)、甘肃山楂和茶条槭〔Acertataricumsubsp.ginnala(Maxim.)Wesm.〕的重要值较高，分别为18.54%、10.36%和6.10%；其余种类的重要值均低于5.0%。灌木层中毛榛的重要值最高(7.21%)；甘肃山楂和紫丁香的重要值较高，分别为6.40%和5.32%；其余种类的重要值均低于5.0%。草本层中支柱蓼(PolygonumsuffultumMaxim.)的重要值最高(8.65%)；丝引薹草(CarexremotiusculaWahlenb.)、穹隆薹草(CarexgibbaWahlenb.)和东方草莓(FragariaorientalisLozinsk.)的重要值较高，分别为7.88%、6.55%和5.89%；其余种类的重要值均低于5.0%。

表2 宁夏六盘山毛榛群落各层次优势种(重要值在1.5%以上)的重要值

2.2 灌木层优势种的生态位特征分析

2.2.1 生态位宽度分析 基于Levins指数和Shannon-Wiener指数对宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种的生态位宽度进行分析，结果见表3。由表3可见：该毛榛群落灌木层优势种的生态位宽度差异较小，其中毛榛的Levins指数和Shannon-Wiener指数最大，分别为0.71和4.10。

表3 宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种的生态位宽度1)

比较发现，供试毛榛群落灌木层优势种的重要值与2个生态位宽度指数的排序结果基本一致，仅在个别种类上存在差异，如华西箭竹的Levins指数和Shannon-Wiener指数排名均较其重要值排名明显靠后，金银忍冬〔Loniceramaackii(Rupr.)Maxim.〕的Levins指数和Shannon-Wiener指数排名较其重要值排名明显靠前。

2.2.2 生态位重叠分析 由灌木层优势种间的Pianka生态位重叠指数(表4)可见：这些优势种组成的190个种对的Pianka生态位重叠指数为0.01～0.67，说明这些优势种在生长过程中均存在一定程度的生态位重叠，多数种对的Pianka生态位重叠指数小于0.5，仅15个种对的Pianka生态位重叠指数大于0.5，占总种对数的7.9%。毛榛与其他19个优势种的Pianka生态位重叠指数为0.30～0.67，尤其是毛榛与甘肃山楂、紫丁香、唐古特忍冬、蒙古荚蒾、山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)、梾木(CornusmacrophyllaWallich)、美蔷薇(RosabellaRehd.et Wils.)和鞘柄菝葜(SmilaxstansMaxim.)的Pianka生态位重叠指数较高，分别为0.67、0.62、0.51、0.58、0.51、0.61、0.55和0.55，表明毛榛与这8个优势种在宁夏六盘山毛榛群落灌木层中存在竞争关系。

表4 宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种间的Pianka生态位重叠指数1)

2.3 灌木层优势种的联结性分析

2.3.2 种间联结性分析χ2统计量结果(图1)显示：在宁夏六盘山毛榛群落灌木层20个优势种组成的190个种对中，有110个种对呈正联结，80个种对呈负联结，占比分别为57.9%和42.1%。联结性达到极显著、显著和不显著水平的种对分别有6、11和173个，占比分别为3.2%、5.8%和91.0%。总体而言，该群落灌木层优势种的种间联结性较弱，呈现较为独立的分布格局。毛榛与鞘柄菝葜呈极显著正联结，与紫丁香呈显著正联结，与其他优势种的联结性不显著。

●: 极显著正联结Extremely significant positive association; ▲: 显著正联结Significant positive association; ■: 不显著正联结Non-significant positive association; ○: 极显著负联结Extremely significant negative association; △: 显著负联结 Significant negative association; □: 不显著负联结Non-significant negative association.

2.3.3 种间联结性检验 对宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种进行相关性分析，结果见表5。从优势种组成的190个种对的Pearson相关系数看，103个种对呈负联结，82个种对呈正联结，5个种对无联结，占比分别为54.2%、43.2%和2.6%。其中，呈极显著正联结、显著正联结、极显著负联结和显著负联结的种对分别有5、5、4和10个，占比分别为2.6%、2.6%、2.1%和5.3%。毛榛与多数优势种呈不显著联结性，仅与梾木和鞘柄菝葜呈显著正联结。

表5 宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种间的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数1)

从各优势种种对的Spearman秩相关系数看，99个种对呈负联结，88个种对呈正联结，3个种对无联结，占比分别为52.1%、46.3%和1.6%。其中，呈极显著正联结、显著正联结、极显著负联结和显著负联结的种对分别有6、5、5和11个，占比分别为3.2%、2.6%、2.6%和5.8%。毛榛与多数优势种呈不显著联结性，仅与梾木呈极显著正联结，与鞘柄菝葜呈显著正联结，与华西箭竹呈显著负联结。

由宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种间的联结系数(表6)可见，联结系数(AC)在-0.5～0.5的种对有176个，占比92.6%；存在较强正联结(AC≥0.5)和较强负联结(AC≤-0.5)的种对分别有1和13个，占比分别为0.5%和6.8%。毛榛与大多数优势种的联结性较弱，仅与鞘柄菝葜呈较强的正联结。

表6 宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种种间的联结系数1)

3 讨论和结论

群落内物种间的相互作用维持着生态系统的平衡[30]。生态位宽度可反映物种的环境适应能力和资源利用能力[31]，受物种分布范围的直接影响[32]。一般而言，物种的重要值越大，其生态位宽度也越大，体现出较强的种间竞争力和环境适应能力[33]。宁夏六盘山毛榛群落乔木层植物种类较少，仅15科29属46种，灌木层和草本层植物种类较丰富，分别有26科42属80种和36科57属70种。该群落灌木层优势种的重要值与生态位宽度的排名基本一致，毛榛、甘肃山楂和紫丁香的重要值和生态位宽度排名相同，分别排在第1、第2和第3位，说明3个优势种在供试毛榛群落中的分布范围较广，据此认为3个优势种均拥有较强的环境适应能力，对维持群落稳定性和改善群落生态环境有重要作用。暴马丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.)P.S.Green et M.C.Chang〕、菰帽悬钩子(RubuspileatusFocke)和蒙古栎等优势种的重要值和生态位宽度均相对较小，说明这些优势种在对群落资源的竞争中处于弱势地位，未来存在被其他物种取代的风险。

一般来说，2个物种的生态位重叠程度越大，表明二者的生活型越相似，对空间和资源的竞争越激烈。本研究结果显示：宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种间的Pianka生态位重叠指数普遍偏低，仅7.9%的种对Pianka生态位重叠指数大于0.5，说明供试毛榛群落灌木层优势种的种间竞争总体不强。通常情况下，生态位宽度与生态位重叠程度呈正相关，即生态位较宽的物种，其资源利用能力较强，分布范围较广，与其他物种的生态位重叠程度相对较大[34]。本研究结果符合这一规律，如供试群落灌木层生态位宽度最大的毛榛与甘肃山楂、紫丁香、唐古特忍冬、蒙古荚蒾、山梅花、梾木、美蔷薇和鞘柄菝葜的Pianka生态位重叠指数均较高，说明毛榛与这些优势种存在一定的竞争关系，这些优势种在未来群落资源不足时可能会与毛榛争夺生存资源，阻碍毛榛生长。研究还发现，生态位宽度较窄的优势种间也可能存在较大的生态位重叠，如山梅花与鸡树条〔Viburnumopulussubsp.calvescens(Rehd.)Sugim.〕、栓翅卫矛(EuonymusphellomanusLoes.)与聚花荚蒾(ViburnumglomeratumMaxim.)，这可能与六盘山的光照、土壤含水量及养分含量等资源匮乏有关。

群落结构和物种多样性会随着群落的演替更新而日臻完善。张明霞等[35]认为，群落中正联结种对占比越大，群落的稳定性越强。本研究中，宁夏六盘山毛榛群落灌木层优势种的总体联结性为不显著正联结，其中57.9%的种对呈正联结，且多数种对呈不显著正联结，结合六盘山的环境资源现状，推测供试毛榛群落正趋于稳定。该毛榛群落灌木层中大部分优势种间的联结性不显著，分布较为独立，仅少部分优势种间存在互利或竞争关系；毛榛与灌木层多数优势种的联结性不显著，仅与个别种类存在显著联结性，尤其是与鞘柄菝葜呈显著正联结。值得注意的是，虽然毛榛与灌木层其他优势种间的联结性不显著，但毛榛与甘肃山楂、紫丁香等优势种的Pianka生态位重叠指数均较高，这可能与毛榛的生长习性有关，即毛榛多为集群分布，耐阴性强，对环境条件要求不高，适应性强，有较强的竞争力[36]。

总体来看，该群落灌木层优势种对资源的利用并不充分，在群落发展过程中，应结合自然环境特点和植被生长习性，加强对与毛榛生态位重叠程度较小且呈正联结的优势种(如金银忍冬)的保护；同时进行一定的人工干预，提高优势种的自然更新能力，如解决毛榛和甘肃山楂等种类结实率低及自然更新能力差等问题。此外，在保护区自然丰育过程中，建议对郁闭度较高的群落采取适度的人工抚育措施，如适当地间伐、清理枯木和风倒木、适当开辟小林窗等，为群落内植物的生长提供良好的生长环境，引导毛榛群落灌木层自然更新，保护群落和谐、健康发展。