新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N、P化学计量特征及其与环境因子的关系

白悦莹，许仲林,①，徐昕亿

(新疆大学：a.地理与遥感科学学院，b.绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830017)

生态化学计量学常用于研究各类生态系统养分循环及限制性特征[1-11]。功能群作为连接植被结构与生态系统功能的桥梁，其空间分布格局势必对陆地生态系统的结构和功能产生影响[12]。目前，国内外学者已从不同角度对植物叶片养分含量及其影响因子展开研究。He等[13]研究表明：草本植物叶片N、P含量与水热条件无明显相关性；Reich等[14]认为，随气温降低，草本植物叶片N、P含量增加；刘旻霞等[7]和于海玲等[15]通过研究植物不同功能群对养分利用效率的差异性，发现这类差异性常体现在植物叶片N、P化学计量特征上；相关研究结果[10,16-19]还表明：植物叶片的N、P含量受诸多土壤因子影响。

目前，关于草本植物生态化学计量特征的研究主要集中在生活型[5]、群落特征[6]、与土壤养分的关系[8]以及放牧强度[11]等方面，且研究对象局限于草本植物群落的整体特性。探讨不同功能群植物叶片化学计量特征有利于掌握各功能群植物的养分限制特征及其对环境因子的响应，可为研究气候变化对草本植物群落养分吸收和利用效率的影响奠定基础。

为此，作者以新疆伊犁天山北坡草本植物群落为研究对象，依据固氮能力和形态特征对草本植物群落进行功能群划分，对比不同功能群植物叶片的N和P化学计量特征及其对环境因子的响应规律和差异性，并探讨N和P化学计量指标与环境因子的关系，从而为新疆伊犁天山北坡草本植物群落的保护以及该区域生物多样性的维持提供基础研究资料。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆伊犁天山北坡，地理坐标为东经80°45′46″～84°49′32″、北纬42°43′10″～44°41′13″，海拔900～3 500 m。该区属温带大陆性气候和高山气候，年降水量100～600 mm，且随季节变化，降水集中在5月至6月。土壤类型为山地棕钙土、山地栗钙土、灰褐色森林土、亚高山草甸土和高山草甸土等。

研究区植被类型多样，包括山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、山地针叶林、亚高山灌丛草甸、高山草甸等。植物种类丰富，按照恩格勒分类系统，根据植物的形态特征及固氮能力可将研究区内的草本植物群落划分为禾草、杂草和豆科3个功能群。其中，禾草功能群主要包含狗尾草〔Setariaviridis(Linn.)Beauv.〕、硬质早熟禾(PoasphondylodesTrin.)和白颖薹草〔Carexduriusculasubsp.rigescens(Franch.)S.Y.Liang et Y.C.Tang〕等21种(含亚种和变种)植物；杂草功能群主要包含猪毛菜(SalsolacollinaPall.)、高乌头(AconitumsinomontanumNakai)和野罂粟(PapavernudicauleLinn.)等91种(含亚种和变种)植物；豆科功能群主要包含野苜蓿(MedicagofalcataLinn.)和野豌豆(ViciasepiumLinn.)等8种豆科(Fabaceae)植物。3个功能群的植物种类组成见附录Ⅰ。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置和样品采集 于2018年7月至8月，根据草本植物生长分布区和地形状况，在研究区内随机选取草本植物生长良好的样地60块，样地面积均为20 m×20 m，供试样地的基本情况见表1。用手持GPS(GPSMAP62sc，上海佳明航电企业管理有限公司)记录每块样地的经度、纬度和海拔。在每块样地内按“S”形设置5个面积1 m×1 m的样方，记录每个样方内草本植物的多度、高度和盖度，确定4或5个优势种；根据根、茎、叶、花和果等形态特征，对照《新疆植物志》对优势种进行分类鉴定，并拍照和记录。

表1 新疆伊犁天山北坡供试样地的基本情况1)

在每个样方中采集优势草本种类的新鲜叶片不少于30 g，共涉及120种草本植物的499份样品，每种植物3个重复。根据恩格勒分类系统中的科属排序，并依据固氮能力和形态特征将草本植物划分为禾草、杂草和豆科3个功能群，即禾草功能群82份样品、杂草功能群377份样品和豆科功能群40份样品；将每块样地同一功能群的植物样品混匀。

1.2.2 样品前处理 将上述叶片样本置于烘箱中，于105 ℃杀青30 min，然后于70 ℃烘干至恒质量；冷却后研磨成粉，过100目筛后用于N、P含量测定。

1.2.3 元素含量测定 叶片N、P含量测定由兰州大学西部环境教育部重点实验室完成。用电子天平(精度0.1 mg)分别称取叶片样品粉末0.05 g，参照张山泉等[20]的方法，用H2SO4-H2O2消煮样品，用Smartchem 200全自动间断化学分析仪(法国ALLIANCE公司)测定N、P含量，每个样品重复测定2次。根据测量结果计算N/P比以及群落总体的N、P含量及N/P比(所有样品的均值)。

1.3 数据处理和统计分析

研究区内的年均温与年均降水量数据来自于WorldClim数据集(https:∥worldclim.org)[21]，土壤理化指标数据来源于土壤网格数据集(Soil Grids 250 m，https:∥soilgrids.org/)，且均为成品数据；采用Arcgis 10.2软件将样地与土壤理化因子、年均温和年均降水量对应，经掩膜提取后得到对应数据。

采用EXCEL 2010软件进行数据整理；采用Origin 2019软件进行拟合关系制图，对不同功能群草本植物叶片N、P含量及N/P比与年均温和年均降水量进行回归分析。

选取气候因子与土壤理化因子作为环境因子，包括年均温(MAT)、年均降水量(MAP)、海拔(Alt)、土壤含水量(WCS)、土壤pH值(pHS)、土壤容重(BDS)、土壤阳离子交换量(CECS)、土壤有机碳(OCS)和土壤全氮含量(TNS)；采用CANOCO 5软件分析草本植物叶片N、P化学计量特征与环境因子的关系；在此基础上，通过蒙特-卡洛检验评价叶片N、P化学计量特征变化的显著性，不同功能群草本植物N、P化学计量特征与上述环境因子的变异膨胀系数均小于20，说明这些环境因子可作为环境因子变量进行分析。此外，对不同功能群N、P化学计量特征与环境因子进行冗余分析(redundancy analysis，RDA)，采用CANOCO 5软件计算环境因子对不同功能群N、P化学计量特征的贡献率等参数[22]。

2 结果和分析

2.1 不同功能群叶片N、P化学计量特征比较

新疆伊犁天山北坡草本植物群落中禾草、杂草和豆科3个功能群叶片N、P含量及N/P比见表2。结果表明：新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N含量均远高于P含量；N、P含量的变异系数均在20%以上，N含量的变异系数均小于P含量，表明叶片N、P含量的变异较大，且叶片P含量的波动幅度大于N含量。从3个功能群的比较看，豆科功能群的N、P含量及N/P比的变异系数均最小，而禾草功能群3个化学计量指标的变异系数均最大，表明豆科功能群的N、P含量及N/P比变异均较小。

由表2还可见：在新疆天山北坡草本植物群落中，N、P含量在不同功能群间存在不同程度的差异。N含量在不同功能群间差异显著(P<0.05)，其中，豆科功能群N含量最高，禾草功能群N含量最低；豆科功能群与杂草功能群的P含量无显著差异，但二者显著高于禾草功能群的P含量；豆科功能群的N/P比最大，显著大于另2个功能群，但另2个功能群的N/P比无显著差异。总体上看，豆科功能群的N含量和N/P比均最高，且P含量也较高；而禾草功能群的N、P含量均最低，N/P比也较低。

表2 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N、P含量及其化学计量比的比较

从草本植物群落总体的指标看，群落总体叶片N、P含量分别为29.02和3.21 g·kg-1，N/P比为10.02。群落总体N含量显著低于豆科功能群，显著高于禾草功能群，但与杂草功能群无显著差异；群落总体P含量显著高于禾草功能群，但与另2个功能群无显著差异；群落总体N/P比显著低于豆科功能群，但与另2个功能群无显著差异。

2.2 不同功能群叶片N、P含量与年均温和年均降水量的相关性

新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N、P含量与年均降水量和年均温的相关方程见表3。结果显示：所有功能群叶片N、P含量与年均温和年均降水量均呈一元线性回归关系。

表3 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N、P含量与年均温和年均降水量的相关性1)

禾草功能群叶片N含量随年均温的升高而降低，呈不显著负相关；叶片P含量随年均温的升高而升高，呈不显著正相关；叶片N含量随年均降水量的升高而升高，呈显著(P<0.05)正相关；叶片P含量则随年均降水量的升高而降低，呈不显著负相关。

杂草功能群叶片N含量随年均温的升高而升高，呈显著正相关；叶片P含量也随年均温的升高而升高，呈不显著正相关；叶片N含量随年均降水量的升高而降低，呈不显著负相关；叶片P含量也随年均降水量的升高而降低，呈极显著(P<0.01)负相关。

豆科功能群叶片N、P含量随年均温的升高而降低，均呈不显著负相关；其N含量随年均降水量的升高而升高，呈不显著正相关；叶片P含量随年均降水量的升高而降低，呈不显著负相关。

新疆伊犁天山北坡草本植物群落总体叶片N、P含量均随年均温的升高而升高，呈不显著正相关；但N、P含量均随年均降水量的升高而降低，分别呈不显著和显著负相关。

2.3 环境因子对草本植物群落不同功能群叶片N、P化学计量特征的影响

2.3.1 N、P化学计量特征与各环境因子的冗余分析 由于新疆伊犁天山北坡草本植物叶片N、P化学计量特征与年均温和年均降水量的相关性分析结果不足以说明草本植物叶片对环境因子的响应，故对N、P化学计量特征与各环境因子进行冗余分析，前4个排序轴的累计方差贡献率见表4。

表4 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N、P化学计量特征与环境因子关系的累计方差贡献率

结果显示：新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N、P化学计量特征与环境因子关系的累计方差贡献率在轴Ⅱ均达到99%以上，说明利用轴Ⅰ和轴Ⅱ能较为全面地解释环境因子对化学计量特征的影响。

2.3.2 N、P化学计量特征与环境因子的关系 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N、P化学计量特征与环境因子的RDA排序图见图1。由图1可见：所有环境因子对禾草功能群、杂草功能群和豆科功能群叶片N、P化学计量特征有不同程度的影响。

由图1-A可见：在禾草功能群中，年均降水量(MAP)对叶片N、P含量及N/P比的影响最大，且均呈正相关；叶片N含量与土壤阳离子交换量(CECS)、土壤有机碳含量(OCS)、土壤含水量(WCS)、海拔(Alt)和MAP均呈正相关，与土壤全氮含量(TNS)、土壤pH值(pHS)、土壤容重(BDS)和年均温(MAT)均呈负相关；叶片P含量与CECS、OCS、WCS、TNS、Alt和MAP均呈正相关，与pHS、BDS和MAT呈负相关；叶片N/P比与BDS、pHS和MAP均呈正相关，与TNS、CECS、OCS、WCS、Alt和MAT均呈负相关。

由图1-B可见：在杂草功能群中，TNS是对叶片N、P含量及N/P比影响最大的环境因子，且与P含量呈正相关，与N含量和N/P比呈负相关；叶片N含量与pHS、BDS和MAT均呈正相关，与其他6个因子均呈负相关；叶片P含量与pHS、WCS、OCS、TNS、CECS和MAT均呈正相关，与BDS、Alt和MAP均呈负相关；叶片N/P比与BDS、pHS、MAP和MAT均呈正相关，与其他因子均呈负相关。

A: 禾草功能群Grass functional group；B: 杂草功能群Forb functional group；C: 豆科功能群Legume functional group；D: 总体Total.

由图1-C可见：在豆科功能群中，TNS是对叶片N、P含量以及N/P比影响最大的环境因子，且与N、P含量均呈正相关，与N/P比呈负相关；叶片N含量与CECS、WCS、OCS、TNS、Alt和MAP 6个因子均呈正相关，与另3个因子呈负相关；叶片P含量与TNS、OCS、CECS、WCS和Alt 5个因子均呈正相关，与另4个因子呈负相关；叶片N/P比与BDS、pHS、MAP、MAT和Alt 5个因子均呈正相关，与另4个因子呈负相关。

由图1-D可见：对草本植物群落总体而言，TNS是对叶片N、P含量以及N/P比影响最大的环境因子，且与N、P含量呈正相关，与N/P比呈负相关，这一现象与豆科功能群一致；叶片N含量与pHS、BDS、TNS、MAT和MAP呈正相关，与CECS、OCS和Alt呈负相关，而与WCS不相关；叶片P含量与CECS、TNS、WCS、OCS、Alt和MAT呈正相关，与pHS、BDS和MAP均呈负相关；叶片N/P比则与pHS、BDS、MAT和MAP呈正相关，与另5个因子呈负相关。

2.3.3 环境因子的重要性排序 依据贡献率就环境因子对不同功能群叶片N、P化学计量特征的重要性进行排序，结果见表5。

表5 新疆伊犁天山北坡环境因子对草本植物群落不同功能群叶片N、P化学计量特征的重要性排序及显著性检验结果

对禾草功能群叶片N、P化学计量特征而言，BDS和MAP 2个环境因子贡献率较高(27.3%和20.0%)且相关性极显著(P<0.01)；Alt的贡献率也较高(20.6%)，相关性达到显著(P<0.05)水平。对杂草功能群叶片N、P化学计量特征而言，TNS的贡献率最高(25.3%)且相关性极显著；MAP、Alt和OCS的贡献率也较高(分别为16.6%、12.9%和11.5%)，相关性达到显著水平。对豆科功能群N、P化学计量特征而言，TNS的贡献率最高(63.8%)且相关性极显著；重要性排序前3位的是TNS、BDS和MAP。除以上因子外，其他环境因子对不同功能群N、P化学计量特征均具有不同程度的贡献率，但均无显著相关性。

对草本植物群落总体叶片N、P化学计量特征而言，TNS、OCS、CECS和MAT均与之具有极显著的相关性，贡献率分别为20.9%、20.5%、13.7%和11.7%；BDS和MAP均与之具有显著相关性，贡献率分别为10.7%和10.8%。

3 讨论和结论

3.1 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群N、P化学计量特征的差异

新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群叶片N含量远高于P含量，但P含量的变异系数却大于N含量，这一现象也存在于青藏高原[15,23]、阿拉善荒漠[24]和东北帽儿山[25]的植物群落中，表明草本植物P含量具有一定的变异性。非豆科功能群植物叶片的N/P比变异较小，而豆科功能群植物叶片的N/P比变异较大，表明非豆科功能群植物叶片N/P比相近，具有一定的稳定性；豆科功能群植物叶片N/P比较高，与豆科功能群植物具有较强的固氮作用有关[15]。

本研究发现，新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群中，禾草功能群叶片N、P含量最低，豆科功能群叶片N含量最高，杂草功能群叶片P含量最高，表明不同功能群植物叶片对N、P的吸收和利用具有一定的差异性[14,23,26]。在其他地区研究中也发现禾草功能群植物叶片N、P含量较低[7,15,25,27]，从草本植物的生长和生理特性看，禾草功能群的植物根系发达，能快速吸收并利用土壤中的速效N、P等养分[28,29]，且相较于其他植物，禾草功能群的植物养分分配和利用效率较高，因此其自身N、P含量较低。此外，新疆伊犁天山北坡草本植物群落的优势种多为禾草功能群植物，较低的N、P含量有利于禾草功能群植物参与草地资源竞争。豆科功能群叶片N含量明显高于其他功能群，这与豆科功能群植物具有较强的根瘤固氮作用密不可分[30]，因此，豆科功能群植物对N的获取能力和使用效率较高。禾草功能群和杂草功能群叶片的N/P比相近，而豆科功能群叶片的N/P比较大，其与He等[31]对中国草地植物叶片N/P比的研究结果吻合。从植物营养的限制因子分析，若N/P比小于14，则为N限制类型；若N/P比大于14，则为P限制类型[32,33]，而本研究涉及的3种功能群植物的N/P比均小于14，表明新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群的植物生长均受N限制。

综上所述，新疆伊犁天山北坡草本植物群落叶片N、P化学计量特征与不同功能群的组成种类有关，即这一区域植物叶片N、P化学计量特征具有种间差异[16]，且种间差异对维持新疆天山北坡生态环境多样性和稳定性具有一定的意义。

3.2 新疆伊犁天山北坡环境因子对草本植物群落不同功能群叶片N、P化学计量特征的影响效应

植物的生长和代谢不仅受自身遗传的影响，同时也受到外界环境因子的影响。草本植物叶片N、P含量及N/P比均会受到地理(例如海拔)、气候(例如年均温和年均降水量)以及土壤(例如土壤容重、pH值、阳离子交换量、含水量以及有机碳和全氮含量)等环境因子的影响[10,16-19]。

相关性分析及冗余分析结果表明：新疆伊犁天山北坡杂草功能群叶片N含量随年均温升高呈显著增加趋势，叶片P含量则随年均降水量上升呈极显著降低趋势，且该功能群叶片N、P化学计量特征受到年均降水量、土壤全氮含量、海拔和土壤有机碳含量等因子的影响较强。综合来看，新疆伊犁天山北坡杂草功能群植物的生长受到温度与降水的共同影响。用“温度-植物生理假说”(“temperature-plant physiological hypothesis”)[14]也可以解释新疆伊犁天山北坡杂草功能群植物养分含量与温度的关系，即海拔变化引起温度及降水等气象因子的变化，从而导致杂草功能群植物自身N、P含量的变化。不仅如此，土壤中有机碳与全氮为植物生长提供了必需的营养物质，因此，新疆伊犁天山北坡杂草功能群植物的生长也受到土壤全氮和有机碳含量的影响。

禾草功能群植物叶片N含量随年均降水量的变化显著改变，且海拔和土壤容重等环境因子共同影响禾草功能群植物的化学计量特征。其中，禾草功能群植物叶片N含量随年均降水量的增加而提高，而年均降水量随海拔的升高而增加，降水产生的淋溶作用有利于N沉降，直接影响土壤营养元素的分布情况[34,35]，且禾草植物根系发达，因此，能快速吸收利用土壤中的速效养分[28,29]。

豆科功能群植物叶片N、P含量随气候因子的变化均无显著性改变，但在环境因子的重要性排序中，土壤全氮含量的贡献率最高，且贡献率超过60%，这一方面体现了豆科功能群植物的内稳性[36,37]，另一方面也体现出土壤全氮含量对豆科植物具有极显著的影响，以及豆科功能群植物的固氮作用较强[30]。

对比各功能群的特性，禾草和杂草功能群植物叶片的N、P化学计量特征均与海拔有显著关系，表明海拔对新疆伊犁天山北坡草本植物生长具有一定的影响。另外，年均温和年均降水量与海拔均具有相关性，随着海拔的升高，气温和降水量均发生变化，土壤微生物的活动变缓，从而影响植物对土壤养分的吸收，因此，海拔可通过影响气温和降水量间接影响各功能群叶片N、P含量。

综上，在研究不同功能群植物叶片的化学计量特征对环境因子的响应时，不仅要考虑叶片化学计量特征对单一环境因子的响应，还应考虑各类环境因子对叶片化学计量特征的综合影响效应。

3.3 新疆伊犁天山北坡草本植物群落叶片N、P化学计量特征与环境因子的关系

与新疆伊犁天山北坡各功能群叶片N、P化学计量特征对环境因子的响应特征相比，研究区域内群落总体草本植物叶片N、P含量对环境因子的响应效应明显不同。群落总体草本植物叶片的P含量与年均降水量具有极显著相关性，但与年均温无显著相关性，这一特点与杂草功能群植物相同，推测这一特点与杂草功能群在草本植物群落中占比较大有一定关系。

冗余分析结果显示：研究区域内土壤的全氮含量、有机碳含量和阳离子交换量以及年均温对草本植物群落总体叶片N、P化学计量特征具有极显著的影响效应，土壤容重和年均降水量则有显著的影响，与各功能群植物叶片N、P化学计量特征对环境因子的响应效应存在异同。与各功能群相比，海拔对群落整体的N、P化学计量特征均无显著影响，但年均温和年均降水量则对N、P化学计量特征有显著的影响，表明草本植物群落的整体“混合”效应部分“抵消”了不同功能群植物的特有物种效应[17,38]，也表明海拔通过对气候因子的影响间接影响新疆伊犁天山北坡草本植物的整体生长和代谢。群落总体的N、P化学计量特征还受到土壤阳离子交换量的显著影响，这一效应与土壤阳离子交换量能够反映土壤的保肥能力与缓冲性能[39-42]有关。土壤阳离子交换量主要受到土壤的黏粒含量、酸碱度以及地形和植被等因子[43-45]的影响，不同功能群植物叶片的化学计量特征总体未受到土壤阳离子交换量的影响，进一步表明不同功能群植物都有各自获取与利用养分的策略[46]。

本研究结果显示：新疆伊犁天山北坡不同功能群草本植物叶片生长状况均受N限制，但各项化学计量特征对环境因子的响应程度存在一定的差异。其中，禾草功能群植物叶片的化学计量特征受土壤容重、海拔和年均降水量的影响较大；杂草功能群植物叶片的化学计量特征受土壤全氮含量、年均降水量、海拔和土壤有机碳含量的影响较大；豆科功能群植物叶片的化学计量特征则受土壤全氮含量的影响较大，表明各功能群均具有各自不同的养分利用方式。

在物种区域尺度内进行植物化学计量特征的研究，不仅需要考虑环境因子的影响，还应考虑植物种类组成和植物器官的异同。由于本研究涉及的植物叶片样本量有限，导致研究结果存在一定的局限性，在后续研究中应在现有研究数据的基础上增加植物不同器官(根、茎、叶、花和果)与土壤的实测数据，并在取样过程中注重种间数量关系，以期对新疆伊犁天山北坡不同功能群植物的化学计量特征及其对环境因子的响应进行深入分析和探讨。