蒙古栎干形变异性研究 *

程 琳 张小单 饶 飞 赵西平 郭平平 臧国长 张 娜

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.赣州市林业发展服务中心，江西 赣州 341000；3.浙江理工大学艺术与设计学院，浙江 杭州 310018；4.河南科技大学园艺与植物保护学院，河南 洛阳 471000；5.河南农业职业学院，河南 郑州 451450）

蒙古栎（Quercus mongolica）喜光，深根性，耐干燥瘠薄，耐寒性强[1]。我国蒙古栎多集中在辽宁、黑龙江、吉林、内蒙古等省，是东北重要的阔叶用材树种，常与辽东栎（Quercus wutaishansea）、黑桦（Betular dahurica）、白桦（Betular platyphylly）、山杨（Populus davidiana）等混生[2]。干形是影响蒙古栎林分林木质量的重要因子，优良的干形不仅能够提升木材质量，还对林分的经济和生态效益具有重要的保障作用。

目前，我国鲜有对蒙古栎干形改良的研究[3]。国外研究表明，干形具有较强的遗传性，且遗传力不低于材积，具有较好的遗传改良的潜力[4-5]。国内报道显示，种间蒙古栎生长的竞争强度大于种内，蒙古栎生长因子在种间的差异显著[6-7]。本研究通过对蒙古栎干形和树高等生长因子的评价，选育出具有优良综合性状的优势木，旨在为蒙古栎种质资源的收集、保存和高效利用提供科学理论依据[8]。

1 试验地概况

样地位于东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站老爷岭生态站(127°30′～34′E，45°20′～25′N)，海拔300 m，属于低山丘陵；坡向为西北，属温带大陆性季风气候；年均降雨量723 mm，集中在7～8 月，无霜期120～140 天；年均温度21.6 ℃；以暗棕壤为主，是蒙古栎的适生区。

2 试验材料与方法

2.1 试验材料

在试验地选取郁闭度相同，生长正常，无病虫害，不断梢的平均木7 株(表1)，试验于2013 年开始观察试验林分长势，经过连年观察选择试验木，2019 年开始取样和进行木材解析试验。

表1 帽儿山森林老爷岭生态站采伐蒙古栎解析木的基本情况

2.2 试验方法

计算每株试验木各林龄位于树高1/4、1/2、3/4的高度值，再采用差量法计算出树高1/4、1/2、3/4 处的直径，然后分别根据公式（1）、（2）、（3）计算出各试验木每年的希费尔形率。最后生成变化曲线图，再根据得出的数据和曲线图进行株间与株内的变异分析，选出最合适的经验和理论生长方程。

式中，d1.3为树干1.3 m 高处的直径，cm；d1/4为树干1/4 高处的直径，cm；d1/2为树干1/2 高处的直径，cm；d3/4为树干3/4 高处的直径，cm。

2.3 分析方法

采用Excel 2007 和SPSS 19.0 进行数据分析、图表绘制的处理。

3 结果与分析

3.1 蒙古栎林龄与胸径的变异性

树高和直径是代表干形的主要特征成分之一，7 株蒙古栎样木的林龄介于70～85 年，但胸径范围为23.8～42.2 cm，树高范围17.8～19.6 m，变化幅度较大，说明蒙古栎在生长过程中株间的胸径和树高变异明显。

由图1 可知，蒙古栎的胸径生长与林龄呈明显正相关，即随着林龄的增大，胸径生长量呈现出增长的总体趋势。其中，M6总体生长速度较快，第1 年高度就达到胸径位置，M1和M8第5 年达到胸径位置，其余试验木均在第3 年达到胸径位置；M3从第30 年开始，胸径较其余6 株试验木生长缓慢，特别是M1，从第30 年开始生长速度高于平均水平。由于树木在前4 年会出现胸高形率因树高过小而出现干形变化的模糊区，因此本文采用第5～76 年的数据作为研究对象。M5和M9刚到达1.3 m 处的直径接近1 cm，对总体形率计算结果影响不大，也将其计算在内。

图1 蒙古栎胸径随林龄的变化

对于同一株蒙古栎，其胸径随林龄的变化有一定的规律性，变异度小且稳定，可获得最优的生长拟合方程，在采用希费尔形率研究蒙古栎株内干形随林龄的变异时，胸径对结果的变异度影响较小，希费尔形率中d1/4、d1/2及d3/4可能对变异度的影响较大，即着重研究q1、q2、q3与树木生长间的关系。

3.2 蒙古栎形率株间的变异性

由图2 可知，蒙古栎胸高形率随林龄的变化，在第3、4 年变异系数较大；q1、q2、q3在第3、4 年时变异系数最大，第5 年后基本趋于稳定，个体间各生长性状变异较大，总体变异趋势是随着林龄的增大，变异系数逐渐减小。q2、q3的最小值在第10～20 年间变化较为明显，先是快速减少，之后是快速增加，又快速减少。q3最大值的总体趋势是形率随着林龄的增长而减少，但出现波浪形的曲线。由于q3的最小值数据最多只到38 年，因此就将其形率变化曲线的林龄最大限设为38 年，便于理解分析。

图2 胸高形率q1、q2、q3 随林龄的变化

3.3 蒙古栎形率株内的变异性

3.3.1 纵向变异

采用7 株蒙古栎作为样木，求其各龄级希费尔形率平均值来进行株内纵向分析(图3)。蒙古栎在纵向上希费尔形率有明显差异，整体上希费尔形率变化：q1＞q2＞q3，表明蒙古栎整体干形比较尖削，直径由下到上依次减少，这是树木生长的普遍规律，可用来了解树木的最适采伐林龄，对木材生产具有现实意义。由于蒙古栎幼苗在树高1/4 处的直径非常小，第1～2 年形率都很低，为方便分析形率整体趋势，从第3 年对树木形率进行分析。在第5 年后随着林龄的增加呈逐渐减少的趋势，在第3～5 年有较大幅度的变化，可能是蒙古栎在此期间树高生长及树干直径生长不稳定；第5 年时q1、q2和q3的数值都在1 附近且q2等于1.01，说明蒙古栎在第5 年时树高1/2 处恰在胸高处附近，此时胸高处附近的干形比较均匀合理；蒙古栎在第5 年以后，q1、q2和q3随着林龄的增加逐渐减少，q1和q2在第11 年后变化趋于稳定，q3在第24 年后变化趋于稳定。q1在第76 年出现快速增加的趋势，可能受到外界条件的影响，使该年树高1/4 处的直径增加。

图3 希费尔形率随林龄的变化

3.3.2 径向变异

采用7 株蒙古栎作为样木，求其各龄级平均胸高形率进行株内分析(图4)。蒙古栎在第5 年胸高形率大于1，这一年蒙古栎干形规整，整体长势良好，树冠对其的影响小；第6～19 年树木生长快，胸径变大，胸高形率下降较快；第19～76 年胸高形率稳定减少，蒙古栎在这期间胸高形率在株间出现一定的差异。随着林龄的增加，蒙古栎的抗性增加，适应环境的能力也在增强，这种差异变小，胸高形率趋于稳定。

图4 胸高形率随林龄的变化

3.4 蒙古栎胸高形率的模拟模型

3.4.1 经验方程

各国学者为更好地表达树木生长过程，通过分析研究得出了一些经验生长方程[9]。存在相关指数的只有豪斯菲尔德方程，修正Weibull 方程，柯列尔方程和斯洛波达方程(表2)。柯列尔方程和修正Weibull 方程拟合效果最佳（图5）。

表2 各经验方程分析结果

图5 胸高形率经验方程拟合曲线

3.4.2 理论方程

目前被广泛认可的生长理论方程有逻辑斯蒂、考尔夫方程等。分析非线性回归方程，得出各理论方程的分析结果（表3）可知，存在相关指数R2的只有考尔夫方程和逻辑斯蒂方程。

表3 各理论方程分析结果

根据各理论方程所得相关指数R2的值和图6的拟合结果，选择逻辑斯蒂方程为最合适的理论方程。逻辑斯蒂方程曲线所表示的蒙古栎胸高形率与林龄呈负相关关系，蒙古栎的干形随林龄增加稳定变化。逻辑斯蒂方程曲线第5 年后形率变稳定，说明蒙古栎在第5 年后就能够比较稳定的生长，可能是气候条件、内部因素及人为因素等共同作用的结果。用已有理论方程通过胸高形率生长方程研究蒙古栎干形的变化有一定的局限性，胸高形率生长理论方程还需要进一步深入的研究。

图6 胸高形率理论方程拟合曲线图

4 结论与讨论

通过对蒙古栎形率的数据研究可以得到以下结论：

（1）树高随着林龄的增加呈增加趋势。前13 年生长快速，水分、土壤、温度等外界条件和遗传内部条件共同影响着树木的生长；第13～35 年间稳定生长，之后由于营养的供给，树木之间的竞争，树木生长缓慢。

（2）蒙古栎株间胸径随林龄的变异度大。蒙古栎形率的最大值随林龄的增加变化幅度较大，变化曲线呈多峰状态，可能是由于蒙古栎树高达到胸高处的林龄不同，在蒙古栎第一次测得胸高形率时，胸高往往位于树干顶梢处，导致胸径数值很小。q2、q3的最小值在第10～20 年间变化较为明显，先是快速减少，之后是快速增加，又快速减少，形率减少的原因是树木生长变快，期间形率增加的原因是林木生长变慢，可能受到土壤、水分、温度、光照等因素，这也表明树木在这期间生长不稳定，出现形率不稳定的情况[10]。q3最大值的总体趋势是形率随着林龄的增长而减少，但出现波浪形的曲线，可能原因是树木离梢头近的部分受遗传因素的影响而出现周期性的生长。

蒙古栎在第4～5 年时q1、q2和q3有一定幅度的增加，同时胸径d1.3基本不变，而蒙古栎树干的d1/4、d1/2、d3/4有较大的增加。可能由两方面造成：一是蒙古栎栽植的土壤养分中稀土含量较少，导致树高生长暂停或缓慢生长[11]；二是蒙古栎在第4～5年期间，可能由于人工修剪整形，剪去树干下部的一级枝，使树干下部获得适宜的生长环境和养分造成直径生长加速。由此可见，树冠结构的选择，可以促进干形改良[12]；蒙古栎萌生力较强，合理的剪除多余侧枝，利于林木主干的生长[13]。蒙古栎在第10～20 年间树高1/2、3/4 处的胸高形率最小值变化较为明显，可能原因是林木受到外界环境的影响，此时期应注意观察树木生长情况，及时补充营养，延长快速生长时间，可提高林木干形的质量。

（3）蒙古栎株内胸径随林龄的变异度小，希费尔形率在纵向上有明显差异，气候条件和人为干扰可能是主要原因。在全年降水均匀，温度适宜的地区，树木干形总体长势较好。蒙古栎在第5 年后直径生长和树高生长较为稳定，随着直径的上升树干的d1/4、d1/2和d3/4数值的差异有所减少，树干中部位干形正逐渐趋于笔直，尤其在第11 年后蒙古栎已经进入生长稳定期，林龄的变化和外界环境的变化对树木干形影响逐渐减小，树冠形状可能成为影响蒙古栎生长的主要因子[14]。

（4）蒙古栎的胸径生长随林龄的增大而增加。对于同一株蒙古栎，采用希费尔形率进行株内株间变异的分析，q1、q2和q3之间进行株内分析，7 株蒙古栎之间进行株间分析，结果是树木在前13 年间生长变化快，到达胸高的林龄各不相同，第20 年后形率稳定减少，树木整体干形尖削，表明树木直径生长呈现出随着林龄的增长而变小的趋势。从整体来看，树木生长直径之间的差异性不明显[15]，7 株蒙古栎之间进行株内分析，q1、q2和q3之间整体水平q1＞q2＞q3，整体干形从下至上变细，但是直径相差不明显，总体趋势大体相同，株内会因为树木慢-快-慢的生长特点，树木直径年生长量逐渐变少，所以树木在树高1/4 处的直径大于1/2 的直径，而树高1/2 的直径大于3/4 的直径。

蒙古栎胸高形率的最小值在第10 年后随林龄的增加变化幅度变小，可能是因为第10 年后株间差异较大；蒙古栎平均胸高形率随着林龄的增大，整体上呈现出逐渐减少的趋势，胸高形数也随着林龄的增加而逐渐减少，与相关研究结果相同[16]；胸高形率和形数变化相一致，这与胸高位置固定有关[17]。在第3～6 年间变化幅度大，树木初植密度在林木幼年时对干形影响较大，同时土壤盐含量、pH值、营养成分、通气量都可能对蒙古栎的生长产生影响[18]。第10 年以后逐渐趋于平稳，平均胸高形率为0.55～0.70，说明蒙古栎在此期间生长稳定，长势良好，对外界因素的干扰有一定的抗性，树高和直径的稳定性增长，蒙古栎的干形变化趋于稳定。胸高形率接近于1 时，说明干形规整直立，是理想木材的指标。