甜高粱出汁率与脉色等性状的相关性研究

赵博，仝骁鹏，伍文文，张楠，王唯先，裴忠有

甜高粱出汁率与脉色等性状的相关性研究

赵博，仝骁鹏，伍文文，张楠，王唯先，裴忠有通信作者

（天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300392）

甜高粱因其茎秆汁液丰富、含糖量高、生物产量高，如今作为一种绿色能源作物和优质的饲料作物受到广泛关注。本研究以粒用高粱‘忻粱52’和甜高粱‘07-27’杂交得到的411株F3代群体为材料，利用Excel 2016和SPSS 19.0对茎秆出汁率与脉色等性状进行遗传变异度、相关性和通径分析, 并利用色差法初步确定了出汁率与脉色的线性关系。结果表明：茎秆出汁率、生物产量和茎秆鲜重的变异系数较大；茎秆出汁率与茎秆鲜重、生物产量均呈极显著正相关关系，与其他性状相关性不显著；通过出汁率与5个农艺性状通径分析，以出汁率为因变量，各性状对出汁率直接贡献顺序为株高＞茎秆鲜重＞生物产量＞茎节数＞锤度，再以茎秆鲜重为因变量，各性状对茎秆鲜重直接贡献顺序为出汁率＞生物产量＞株高＞锤度＞茎节数，最后以生物产量为因变量，各性状对产量直接贡献顺序为株高＞茎秆鲜重＞出汁率＞锤度＞茎节数；随着取值范围变化会得到两条不同的线性方程＝-4.364 1＋661.55和＝-2.213 2＋582.33。

甜高粱；出汁率；叶脉颜色；色差法

当前全球存在能源需求大和不可再生资源消耗快等问题，开发和利用可再生能源成为全球关注的焦点。茎秆持汁性作为甜高粱的典型生物学特征，是发展能源高粱的关键性状，它会直接影响茎秆含糖量、生物量和抗逆性[1]。通常情况下，高粱叶脉颜色作为一个极易观察的性状可直接判断茎秆出汁率高低[2]，叶脉呈白色时茎秆无汁；叶脉呈绿色时茎秆有汁[3]。因此研究茎秆出汁率与其叶脉等农艺性状的关系具有重要意义。

甜高粱出汁率与生物产量、锤度均达到极显著相关水平[4-7]。通过进一步探究茎节锤度与出汁率的关系，表明不同位置的茎节对出汁率表现出不同作用[8]。但有学者研究表明生物产量与出汁率呈显著负相关关系[9]，研究结果仍存在分歧。另一方面，茎秆持汁性受单基因控制[10]，持汁基因与高粱茎尖颜色的基因存在连锁关系[11]。HART等以脉色和出汁率为研究对象，通过QTL定位研究发现出汁率的基因与4号染色体上的标记连锁，而脉色与该标记呈显著正相关[12]。目前研究主要以探究茎秆持汁基因和脉色基因关系为主，关于出汁率与叶脉颜色是否具有更加深入的线性关系方面报道较少。

本试验采用一种新的方法测量叶脉颜色，不同于传统观察继而划分等级的方式，将脉色以数字的形式表征。以粒用高粱‘忻粱52’和甜高粱‘07-27’杂交得到的411株F3代群体为材料，在研究出汁率与生物产量、鲜重、株高等性状的遗传变异度分析、相关性分析和通径分析的基础上，初步探究不同农艺性状与甜高粱出汁率的直接和间接作用，进一步得到出汁率与脉色的线性方程，旨在为甜高粱出汁率相关方面的研究提供可靠的理论依据，并为甜高粱育种工作奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2019年4月30日在天津市静海区良种场开始播种，5月中旬间苗。静海区属暖温带大陆性季风气候，6—8月炎热、多雨，月平均气温为26.2 ℃。土壤类型为黏质土，保水性强，通气性差。以粒用高粱‘忻粱52’和甜高粱品系‘07- 27’杂交获得的411株F3代群体作为试验材料。田间种植按照行长5 m，行间距0.5 m，株距0.2 m进行，田间管理同常规大田生产。所用材料均由天津农学院作物遗传育种重点实验室提供。

1.2 试验仪器

天平、远红外鼓风干燥箱、锤度仪、甘蔗榨汁机、色彩色差计。色彩色差计参数见表1。

表1 色彩色差计规格参数

型号传感器测定时间/s最小测定间隔/s操作温湿度范围存储温湿度范围 CR-400硅光敏元件130～40 ℃，相对湿度85％ 以下，无凝露-20～40 ℃，相对湿度85％ 以下，无凝露

1.3 性状调查

2019年10月对F3代群体单株的出汁率、茎秆鲜重、生物产量、锤度、株高、茎节数性状进行测定，所有性状均在高粱蜡熟期开始测量数据。同时对当天取回的叶片进行处理，只留下叶脉，依次测定叶脉颜色。具体测量方法如下：

（1）叶脉颜色：取地下部分向上的第七片叶，截取叶基部向外5 cm处进行叶脉颜色的测量，并以‘忻粱52’的白色叶脉为空白对照，采用色差计CR-400进行测定，测定方法参考色差法[13]。

（2）出汁率（Juice yield）：测量锤度时同时称得汁液重。出汁率＝总汁液重/总鲜重。

（3）茎秆鲜重（Stem fresh weight）：用电子天平称量去掉叶、叶鞘和穗柄后茎秆重（kg）。

（4）生物产量（Biological yield）：称整株高粱的重量（kg）。

（5）锤度（Brix）：高粱去掉叶、叶鞘和穗柄后，用榨汁机对其茎秆榨汁，将混匀汁液滴在用蒸馏水调零后的锤度仪上进行遮光测量（%）。

（6）株高（Plant height）：将高粱穗顶部到茎秆基部的距离记为株高（cm）。

（7）茎节数（Internode number）：数高粱的节间数。

（8）Δ（Euclideanmetric）的测定方法：使用色彩色差计的内置光源（标准光源）直接照射样本后，选择性吸收(反射或散射)光线，光电探测器检测到反射光并与标准光源进行对比，计算出色差值[14]。通过色彩色差计对距离叶枕20厘米处的叶片脉色直接测量，获得与颜色三剌激值、、成比例的视觉响应，经过换算得出被测颜色的、、值，并将这些值转换成*、*、* 匀色空间的颜色参数[15]。*、*、* 色彩空间是用*、*、* 3个互相垂直的坐标轴来表示一个色彩空间[16]，因此，在*、*、* 中任何2个颜色的相对感知差别，可以通过把颜色处理为三维空间中的点来近似，并计算两点间的欧几里得度量[17]，即为色差值（Δ）。

1.4 统计分析及遗传分析

通过Excel 2016对测定F3群体的株高、茎节数、茎秆鲜重、生物产量、锤度、出汁率6个农艺性状的数值进行整理分析。

变异系数＝标准差/均值。

使用SPSS 19.0软件对群体多个性状间的相互作用关系进行通径分析，由此可以分析出多个性状间的正向作用或负向作用。最后以出汁率为因变量，以脉色的表征值∆作为自变量，获得出汁率与叶脉颜色的线性方程。

2 结果与分析

2.1 甜高粱出汁率及其它农艺性状的变异度分析

通过Excel对‘忻粱52’与甜高粱品系‘07-27’杂交后代411株F3群体6个农艺性状进行数据分析见表2所示。茎秆出汁率变异系数最大，达到60.15％，变化幅度为2.02％～78.33％；其次生物产量和茎秆鲜重的变异系数较大，分别为37.50％和36.96％；而茎节数变异系数最小，只有15.38%；与茎秆出汁率、生物产量和茎秆鲜重相比，茎节数变异程度不大，趋于稳定。

表2 ‘忻粱52’ב07-27’F3群体植株农艺性状变异情况

性状均值极小值极大值方差标准差变异系数/% 株高/cm298.43135.33432.503 378.3858.1219.48 茎节数/节 13.00 4.00 25.00 4.00 2.0015.38 茎秆鲜重/kg 0.46 0.12 1.16 0.03 0.1736.96 生物产量/kg 0.64 0.17 1.56 0.06 0.2437.50 锤度/% 17.14 4.50 24.60 10.07 3.1717.65 出汁率/% 57.97 2.02 78.33 521.6722.8460.15

2.2 甜高粱出汁率与其他农艺性状的相关性分析

对F3群体的出汁率等6个农艺性状进行相关性分析，结果见表3。由表3可见，出汁率与茎秆鲜重、生物产量均呈极显著正相关，出汁率与株高呈显著正相关；生物产量与茎秆鲜重均呈极显著正相关，生物产量与株高、茎节数呈显著正相关；茎秆鲜重与株高呈极显著正相关，茎秆鲜重与茎节数呈显著正相关；茎节数与株高呈极显著正相关。

表3 ‘忻粱52’ב07-27’F3群体植株农艺性状相关性分析

性状株高茎节数茎秆鲜重生物产量锤度出汁率 株高1.000 茎节数0.411**1.000 茎秆鲜重0.320**0.112*1.000 生物产量0.199*0.190*0.480**1.000 锤度0.0900.0660.0370.0031.000 出汁率0.166*0.0800.316**0.230**0.0631.000

注：*、**分别表示在5%、1%水平上存在显著性差异

2.3 甜高粱出汁率及其他农艺性状间的通径分析

为了探究与出汁率性状相关性较高的茎秆鲜重、生物产量与各农艺性状之间的相互作用，本研究利用通径分析分别以出汁率、茎秆鲜重、生物产量为因变量，来研究甜高粱出汁率及其他农艺性状之间的关系。

以出汁率为因变量与其他农艺性状进行通径分析，结果见表4。由表4可知，在5个农艺性状中，株高、茎秆鲜重、生物产量和茎节数对茎秆出汁率产生直接作用且正效应大，其中对于株高来说正效应最大，通径系数为0.064；其次为茎秆鲜重和生物产量，通径系数分别为0.050，0.033；而锤度表现为负效应。因此，各农艺性状对于出汁率贡献从大到小顺序为株高＞茎秆鲜重＞生物产量＞茎节数＞锤度。

表4 出汁率与其他农艺性状通径分析

性状直接通径系数间接系数 株高茎节数茎秆鲜重生物产量锤度总系数 株高 0.064 0.000 6-0.003 7 0.003 3 0.001 9 0.002 1 茎节数 0.0300.001 3 -0.019 6-0.000 3-0.003 3-0.021 9 茎秆鲜重 0.0500.000 7 0.001 8 0.001 6-0.001 9 0.002 3 生物产量 0.0330.006 3-0.000 3-0.015 3 0.000 1-0.009 1 锤度-0.3180.002 5-0.002 0 0.011 8 0.000 1 0.012 4

以茎秆鲜重为因变量与其他农艺性状进行通径分析，结果见表5。根据表5所示，在5个农艺性状中，出汁率、生物产量及株高均对茎秆鲜重产生直接作用且效应大，其中，出汁率对于生物产量来说正效应最大，通径系数为0.063；而锤度、茎节数表现为负效应；各农艺性状对于茎秆鲜重贡献从大到小顺序为出汁率＞生物产量＞株高＞锤度＞茎节数。

表5 茎秆鲜重与其他农艺性状通径分析

性状直接通径系数间接系数 株高茎节数生物产量锤度出汁率总系数 株高 0.027 0.001 3 0.005 2-0.005 4-0.021 0-0.019 9 茎节数-0.3180.000 5 -0.000 5 0.009 3-0.002 5 0.006 8 生物产量 0.0530.002 7-0.000 6 -0.000 4-0.007 5-0.005 7 锤度-0.0140.001 0-0.004 2 0.000 1 -0.020 0-0.022 9 出汁率 0.0630.001 8 0.000 5 0.001 2-0.008 8 -0.005 3

以生物产量为因变量与其他农艺性状进行通径分析，结果见表6。根据表6所示，在5个农艺性状中，株高、茎秆鲜重和出汁率对生物产量产生直接作用且效应大，其中株高对于生物产量来说正效应最大，通径系数为0.096；出汁率对于生物产量的正效应最小，通径系数为0.036；各农艺性状对于产量贡献从大到小顺序为株高＞茎秆鲜重＞出汁率＞锤度＞茎节数。

表6 生物产量与其他农艺性状通径分析

性状直接通径系数间接系数 株高茎节数茎秆鲜重锤度出汁率总系数 株高 0.096 -0.000 3 0.000 7-0.000 1 0.002 4 0.002 7 茎节数-0.0150.001 9 0.003 6 0.000 1 0.000 3 0.006 0 茎秆鲜重 0.0590.001 1-0.000 9 0.000 1-0.011 4-0.011 1 锤度-0.0020.003 7 0.001 0-0.002 2 0.002 3 0.004 8 出汁率 0.0360.006 4-0.000 1-0.018 6-0.000 1 -0.012 5

2.4 甜高粱出汁率与叶脉颜色相关性分析

本研究首先将‘忻粱52’和‘07-27’杂交获得的411株F3代群体进行脉色等级分类，分别以L、B和Z表征叶脉绿色、白色和绿白相间的颜色，其中Z型的表现更偏向于多汁L型，如图1所示。

图1 高粱不同脉色材料（从左到右依次为白脉B、白绿相间Z1、白绿相间Z2和绿脉L）

为了证实色差法测量的准确性，对脉色分类数据进行统计，白色为显性，结果如图2所示。图2表明其性状分离比（L＋Z）∶B符合3∶1。以白脉亲本‘忻粱52’作为空白对照，采用色差计CR-400进行测定，将色差值∆分成5个组别与脉色等级进行对比，∆值越大则越趋向于白脉。如图2所示，∆的范围在1～5和6～10的区间里，偏绿脉的L型和Z型居多；同理，随着∆值逐渐增大，白脉的B型增多。由此可见，脉色虽为质量性状，由该方法进行测量能初步将评判标准数字化。

图2 不同脉色∆E分布图

根据图2分组信息，将411个色差值∆继续划分为偏绿色和偏白色两组，目的是得到更加准确的线性回归方程，即图2中∆在1～10为A组，∆在11～25为B组。细化分组，每组算出单个组色差值∆及对应茎秆出汁率的平均值，以此为依据进行线性回归分析，结果如图3所示。当∆范围在A组时能够得到一条2＝0.933 5的线性方程＝-4.364 1＋661.55；而当∆范围在B组时能够得到方程2＝0.085 7，＝-2.213 2＋582.33。

图3 A组和B组的线性分布图

3 讨论

本研究变异度分析结果表明，茎秆出汁率、生物产量和茎秆鲜重3个农艺性状在群体中变异程度较大，而邵初阳等[18]对88份国内外甜高粱的农艺性状进行分析与王官等[19]对15份甜高粱的农艺性状分析结果一致，均为锤度变异系数最大，存在分歧的原因可能是本研究试验材料选择的为亲本出汁率差异较大的群体后代，选择不同品种因而结果不同。同时相关性分析结果表明，出汁率与茎秆鲜重、生物产量均呈极显著正相关，与其他性状相关性均不显著。而周亚星等[20]研究甜高粱各性状相关性认为出汁率与锤度呈极显著正相关，杨珍等[9]研究认为出汁率与产量呈显著负相关。产生该结果的原因可能是环境因素或试验过程中存在人为误差。

大多数作物会使用通径分析的方法分析不同性状对产量的作用，出汁率从根本取决于生物产量和茎秆鲜重。各农艺性状对于生物产量贡献从大到小顺序为株高＞茎秆鲜重＞出汁率＞锤度＞茎节数。各农艺性状对于茎秆鲜重贡献从大到小顺序为出汁率＞生物产量＞株高＞锤度＞茎节数。可见，株高是影响出汁率的关键性状。杨珍等[9]等对甜高粱的生物产量和出汁率的关系进行探究，结果表明出汁率对生物产量负向作用。尚世辉等[21]认为锤度对生物产量产生正效应，与本试验结果存在差异，可能因为选用的材料与本研究试验材料不同并且选用群体数量相差较大。

除此之外，本研究对脉色的测定采用了一种新的方法，通过分析证明其在表征脉色时可靠性较高，但是以此数据与茎秆出汁率进行相关性分析时发现，当色差值∆的范围表征白色叶脉时和出汁率形成的线性方程中相关系数2接近于0，说明相关程度较低，而当色差值∆的范围表征绿色叶脉时和出汁率形成的线性方程中相关系数2接近于1，说明相关程度较高。造成该结果的原因可能是由于高粱茎秆出汁率属于数量性状，主要受微效多基因控制。马鸿图等[22]利用甜高粱和粒用高粱组配的杂交种一代和二代进行了相关研究，其结果表明，茎秆质地干涸型（白色）相对于多汁型（绿色）表现为显性，杂种二代中干涸型与多汁型之比约为3∶1，可见高粱茎秆质地遗传表现为孟德尔式的单基因质量性状遗传规律。干涸型为显性，多汁型为隐性。数量性状易受环境影响，应该表现干涸型的杂合型实际出汁率难以确定，而高粱叶脉颜色属于质量性状，遗传稳定，受环境影响小。因此会出现∆的范围表征白色叶脉时相关系数较低。出汁率作为一个数量性状易受环境影响，也是影响出汁率与脉色线性关系的关键因素，后续的研究可选用不同甜高梁品种作为试验对象，在本试验基础上进一步探究出汁率与脉色的线性关系。

4 结论

通过对茎秆出汁率等性状进行统计分析及通径分析，得出茎秆出汁率、生物产量和茎秆鲜 重的变异系数较大，变异系数分别为60.15％、37.50％和36.96％。出汁率与茎秆鲜重、生物产量均呈极显著正相关，出汁率与株高呈显著正相关；生物产量与茎秆鲜重均呈极显著正相关，生物产量与株高、茎节数呈显著正相关；茎秆鲜重与株高呈极显著正相关，茎秆鲜重与茎节数呈显著正相关；茎节数与株高呈极显著正相关。通过出汁率与5个农艺性状通径分析，以出汁率为因变量，各性状对出汁率直接贡献顺序为株高＞茎秆鲜重＞生物产量＞茎节数＞锤度，再以茎秆鲜重为因变量，各性状对茎秆鲜重直接贡献顺序为出汁率＞生物产量＞株高＞锤度＞茎节数，最后以生物产量为因变量，各性状对产量直接贡献顺序为株高＞茎秆鲜重＞出汁率＞锤度＞茎节数。根据∆范围的变化得到两条不同的线性方程：＝-4.364 1＋661.55，2＝0.933 5和＝-2.213 2＋582.33，2＝0.085 7。

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Study on correlation between juice yield and vein color of sweet sorghum

Zhao Bo, Tong Xiaopeng, Wu Wenwen, Zhang Nan, Wang Weixian, Pei ZhongyouCorresponding Author

（College of Agronomy and Resource Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

Sweet sorghum is widely concerned as a green energy crop and high-quality feed crop because of its rich stem juice, high sugar content and high biological yield. In this experiment, 411 F3generation population obtained by crossing sorghum ‘Xinliang 52’ and sweet sorghum ‘07-27’ was used as the material. The genetic variation, correlation and path analysis of stem juice yield and vein color were carried out using Excel 2016 and SPSS 19.0 to determine the linear relationship between juice yield and vein color. The results showed that the coefficients of variation of stem juice yield, biological yield and stem fresh weight were larger, and the yield of stem juice, had significant positive correlation with fresh weight of stem and biological yield. And no significant cowelation with other traits. Through the analysis of juice yield and 5 agronomic characters, the direct contribution order of each trait to juice yield was plant height＞stem fresh weight＞biological yield＞internode number＞brix. The direct contribution order of each trait to seam fresh weight was juice yield＞biological yield＞plant height＞brix＞internode number. With biological yield as dependent variable, the order of direct contribution of each trait to yield was plant height＞stem fresh weight＞juice yield＞brix＞internode number. As the range of ∆changes, two different linear equations＝－4.364 1＋661.55 and＝－2.213 2＋582.33 were obtained.

sweet sorghum; juice yield; vein color; chromatic aberration method

1008-5394（2022）02-0007-06

10.19640/j.cnki.jtau.2022.02.002

S514

A

2021-01-12

赵博（1994—），女，硕士在读，主要从事作物遗传育种方面的研究。E-mail：2934346361@qq.com。

裴忠有（1967—），男，教授，博士，主要从事作物遗传育种及功能基因组学方面的研究。E-mail：zhongyoupei@tjau.edu.cn。

责任编辑：杨霞