乔雪婷,张娟娟,李文斌,佟森,李步杭,杨琼,徐华林,陈婷,余世孝
1. 中山大学生命科学学院,广东 广州 510275
2. 中山大学深圳研究院,广东 深圳 518057
3. 广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局,广东 深圳 518040
海岛同时具备大陆与海洋的特征,无论是真正的海洋性岛屿,还是大陆性或陆桥性岛屿,由于地理隔离及其演化时期的不同,可能形成其独特的与大陆迥异的生态系统。海岛的面积通常较小,但隔离度高,并且特有种丰富,其植被类型、结构及功能相比于陆地生态系统均具有其特殊性,在维持全球植物群落类型及物种的多样性方面具有重要作用[1-2]。然而,相对于陆地生态系统,海岛通常不易抵达、且地势多变,无论是基于岛屿植被的实地调查,或是结合遥感技术的植被类型划分,都需要更高的成本投入,且植被分类的精准度也亟待提高。
广东内伶仃岛-福田国家级自然保护区,总面积约921.64 hm2,由保护红树林的福田红树林(面积367.64 hm2) 和保护猕猴的内伶仃岛(面积554 hm2)两个区域组成,其中福田红树林已开展过多领域的研究,如近年来有研究报道福田红树林现存面积89 hm2,其核心区总碳储量约为7 903.2 Mg·hm-2,整体景观具有破碎化特征,且多呈正方形斑块分布状态[3-4]。另外,最近的研究发现红树林植物生长受N 养分元素限制,光照与竞争能够改变其植物叶片化学计量等功能性状[5],而且由于红树林湿地底栖动物资源尚不能完全满足候鸟迁徙季节的鸟类食物需求,因此其水鸟数量存在下降的风险[6],生态系统健康状况稳定性较弱[7]。然而,位于珠江口伶仃洋东部的内伶仃岛保护区的相关研究则相对匮乏。由于历史原因,长期以来内伶仃岛景观和土地覆被遭受了人为因素的强烈干扰。在20 世纪50 年代前原生植被受到严重的人为破坏,仅留存极少数植被片段化区域。20 世纪50 年代后,特别是1988 年广东内伶仃岛-福田国家级自然保护区建立以后,植被才逐步得到恢复;同时,20 世纪60 年代至70 年代人为影响导致种群数量急剧下降,仅存60 只左右的猕猴,保护区成立进行调查时其数量大约为200只,1998年再次调查已增加到约600只,目前已恢复并且增长至全岛分布约23群近1 200只的数量,从而使内伶仃岛成为世界上猕猴分布密度最大的岛屿栖息地之一。但由于猕猴的取食作用,其对岛内部分食源植物及整体植被的自然更新造成影响。此外,近年来由于微甘菊Mikania micrantha、刺果藤Byttneria grandifolia入侵极为严重,对岛上植被的演替与恢复构成了严重威胁[8]。
历史上虽对内伶仃岛的植被有过多次的实地调查,但由于人为及动物因素的强烈干扰导致植被覆盖变化极为显著,相关的研究结果已难以满足现时保护区实施数字化监测与管护的要求,因此亟待对内伶仃岛植被现状进行更精准的调查,并进行其植被类型划分与植被图绘制。近些年,无人机(UAV,unmanned aerial vehicle)硬件发展迅速,促使了以飞行器平台、机载遥感传感器和地面数据分析处理系统为一体的无人机遥感技术的形成,并逐渐应用于动植物监测、森林物种分类以及植被图测绘等研究领域[9-12],已成为海岛和海岸监测工作的重要技术手段[13]。将无人机遥感技术应用于各类生态系统植被类型的研究,不仅能够降低传统植被识别手段的局限性、降低植被调查成本和节省时间,并且能够获取目标区域的完整影像,方便明确植被类型边界,大幅提高植被制图精度,具有良好的应用前景。目前,该技术已被应用于简单生态系统的植被分类和单一物种的识别研究中,如在红树林植物的识别、人工林的树种分类方面,并且成效明显[14-17]。然而,迄今为止,将无人机高光谱遥感影像与实地的样方调查数据相结合进行海岛植被的分类研究尚欠缺。本研究将二者结合,基于获取的内伶仃岛无人机影像和实地的样地调查,对全岛植被进行分类和绘制数字化植被图,可为内伶仃岛自然保护区植被监测及维持该岛屿生态系统稳定和发展提供科学依据和技术支撑。
广东内伶仃岛位于珠江口东侧伶仃洋上,地理位置为22°23'~22°25' N,113°46'~113°49' E,东距香港11.12 km,西距珠海24.08 km,北距深圳蛇口约16.70 km,西北至东南长约4 km,南北宽约2 km,总陆地面积约4.98 km2,属南亚热带季风气候,年平均气温约23.0 ℃,年平均降雨量约2 055.8 mm,年平均相对湿度高于70%,年均风速3 m/s 以上,有明显的干、湿季之分,降水集中在4~9 月,雨日约140 d,日照年总量约2 000 h[18-19]。岛上地带性土壤为赤红壤,占总面积的92%,还有海滨砂土和耕作土等[20]。
1.2.1 野外调查数据于2019 年9 月~2020 年12月,对内伶仃岛进行了多次实地调查,共计建立1个15 hm2大样地(划分为375 个20 m×20 m 样方,并随机选取其中10 个20 m×20 m 样方,于其内部各设立1 个4 m×4 m 小样方调查灌木层和草本层,共10 个小样方)和113 个10 m × 10 m 小样地(每一小样地设1 个4 m × 4 m 小样方调查灌木层和草本层),乔木层调查记录胸径DBH ≥5 cm 植株的物种名、胸径、高度等,灌草层调查记录植物物种名、株数、盖度等。此外,对样地外全岛植物进行环岛踏查,共记录317个样点的植物群落优势种及地理坐标,样点分布如图1所示。
图1 内伶仃岛野外调查样点分布图Fig.1 The distribution mapping of sites for field investigation at Neilingding Island Nature Reserve
1.2.2 无人机遥感数据获取与解译于2018年10月~11月采用南方测绘ZR-060B无人机对内伶仃岛全岛进行航拍, 所搭载相机型号为SONY DSC-RX1R2(35 mm),拍摄区域总覆盖面积为526.35 hm2(除岛内受管制限制的小部分区域)。岛内高差起伏较大,最高海拔340.9 m,因此采取分层设计进行不同航高飞行,相对航高150 m;共飞行11 架次,获得3 000 张影像。使用Sky Photosuper 2.0 软件对无人机影像进行几何纠正、拼接等处理,得到分辨率为3 cm的RGB影像。
基于不同物种在无人机遥感影像中所显示的颜色和纹理特征,并参照实地调查所获取的样点信息,人工识别各植被类型特征(图2),对影像进行目视解译,在此基础上划分内伶仃岛主要植被类型,并利用ArcGIS 10.3 软件绘制内伶仃岛植被类型分布图。
图2 无人机影像中各植被类型特征Fig.2 Features of vegetation subtypes identification in UAV image
参照“中国植被”和“广东省的植被和植被区划”及前人相关研究中的分类原则[21-28],将内伶仃岛自然保护区植被划分为自然植被和人工植被,其中自然植被包括4 个植被型组、6 个植被型、7个植被亚型;人工植被则可划分为2 个植被型组、3个植被型、10个植被亚型(表1)。结合实地调查与无人机影像解译结果绘制的内伶仃岛植被图(亚型及亚型以上)结果见图3。
图3 内伶仃岛保护区植被类型分布图Fig.3 The distribution mapping of vegetation types at Neilingding Island Nature Reserve
表1 内伶仃岛不同植被型组和植被型面积及所占比例Table 1 Area and percentage of vegetation formation groups
依据植被图的统计结果表明,自然植被占内伶仃岛植被总面积的61.66%,其中常绿阔叶林和灌草丛植被为最主要植被型,分别占46.97%和7.70%;在植被亚型方面,南亚热带常绿阔叶林、南亚热带灌草丛和南亚热带常绿灌丛分布面积分别为218.65、34.71 和23.19 hm2;针叶林、竹林、红树林所占面积则较小。人工植被总面积占岛内植被总面积高达38.34%,其中,台湾相思Acacia confusa林、血桐Macaranga tanarius林为主要植被,其次为荔枝Litchi chinensis林。
2.2.1 针叶林
亚热带针叶林
南亚热带针阔叶混交林该类型主要分布于内伶仃岛北部,即东背坳附近,北湾南部的道路两边也有少量分布,其分布面积较小,马尾松Pinus massoniana占据乔木上层,通常较为稀疏。代表性群落类型为马尾松-鹅掌柴+银柴群落Pinus massoniana-Schefflera heptaphylla+Aporosa dioicaCommunity,其乔木上层高度在25~40 m,马尾松为主要优势树种,下层8~15 m,优势树种为鹅掌柴Schefflera octophylla和银柴Aporosa dioica等。灌木层种类较为丰富,主要有九节Psychotria rubra,豺皮樟Litsea rotundifoliavar.oblongifolia、银柴和假鹰爪Desmos chinensis等。层间植物也较为丰富,主要为山椒子Uvaria grandiflora、青江藤Celastrus hindsii等,草本层主要有海金沙Lygodium japonicum、两面针Zanthoxylum nitidum等。
2.2.2 阔叶林
1) 常绿阔叶林
南亚热带常绿阔叶林该类型属于内伶仃岛保护区地带性植被,主要位于南峰坳、东湾及中部和西部等区域,群落树种组成以热带亚热带成分占优势,并趋向于发育稳定阶段。乔木层优势树种是椴树科的破布叶Microcos paniculata、梧桐科的翻白叶树Pterospermum heterophyllum、大戟科的白楸Mallotus paniculatus和血桐、桑科的榕树Ficus microcarpa、五加科的鹅掌柴、樟科的华润楠Machilus chinensis以及棕榈科的刺葵Phoenix loureiroi;灌木层优势种主要包括九节、假鹰爪、银柴、假苹婆Sterculia lanceolata、豺皮樟和潺槁木姜子Litsea glutinosa等;草本层则以海芋Alocasia odora、海金沙、蔓生莠竹Microstegium fasciculatum、芒萁Dicranopteris dichotoma、山麦冬Liriope spicata、羊角拗Strophanthus divaricatus、两面针和假蒟Piper sarmentosum等为主,部分区域以箬竹Indocalamus tessellatus等为主;层间层主要为藤本植物,主要为刺果藤、飞龙掌血Toddalia asiatica、龙须藤Bauhinia championii、山椒子、青江藤、山牵牛Thunbergia grandiflora,以及外来植物微甘菊等。这一类型的代表性群落类型有白楸群落Mallotus paniculatusCommunity、破布叶群落Microcos paniculataCommunity、刺葵群落Phoenix loureiroiCommunity、 鹅 掌 柴 群 落Schefflera heptaphyllaCommunity、榕树群落Ficus microcarpaCommunity等。
2) 红树林
南亚热带红树林内伶仃岛周边多为沙滩和砾滩,不利于红树林生长和发育。目前仅有东湾咀东侧和黑沙湾东侧的海岸边有呈片状分布的蜡烛果Aegiceras corniculatum群落,其中黑沙湾现有蜡烛果19 丛,高约0.4~1.1 m,分布较为稀疏;东湾东侧分布蜡烛果群落分布区域面积约为黑沙湾的6~7倍,树高约0.8~2.8 m,树丛相对密集,紧密连接成片状。
2.2.3 竹林
暖性竹林
南亚热带竹林内伶仃岛竹林面积较小,呈零星小片分布于东角咀至黑沙湾一带,以及南湾建筑物东部和尖峰山的周围。其中,青皮竹Bambusa textilis群落分布范围比较广泛,高约5~35 m,胸径约4.1~5.0 cm,在岛内低海拔(如7 m、20 m 处)和高海拔(约341 m)处均有小片分布;坭竹Bambusa gibba在海拔140 m 处有分布,高约25 m。此外,在尖峰山海拔183~282 m范围内,有成片分布于林下的箬竹,高约0.3~3.5 m,在4 m×4 m 的调查样方里,其盖度最高可达60%,多与刺葵-白楸群落或其他常绿灌丛等混生于一起,因此常伴有鹅掌柴、马缨丹Lantana camara、破布叶、假柿木姜子Litsea monopetala等乔灌木,以及青江藤等藤本植物。草本植物以蔓生莠竹为常见种。
2.2.4 灌丛和灌草丛 灌草丛和藤本植物全岛皆有分布,在岛的东北部有大片聚集。
1) 灌丛
南亚热带常绿灌丛内伶仃岛原生植被在20世纪50年代受到人类活动的干扰和破坏严重,导致岛上植被退化严重,形成较多次生灌丛,在岛内海拔2~273 m均有分布,特别是在海拔200 m以上分布广泛。主要群落类型有白楸+马缨丹群落Mallotus paniculatus+Lantana camaraCommunity、小果叶下珠+钩藤+微甘菊群落Phyllanthus reticulatus+Uncaria rhynchophylla+Mikania micranthaCommunity等。
2) 灌草丛
①南亚热带灌草丛主要分布在东湾、南湾的海滨阶地及撂荒地,微甘菊入侵严重。主要的草本植物为五节芒Miscanthus floridulus和蔓生莠竹;蔓生藤本主要为微甘菊,其次为刺果藤和山牵牛;零散分布有土蜜树Bridelia tomentosa、九节、白楸、八角枫Alangium chinense幼树、小果叶下珠Phyllanthus reticulatus、地桃花Urena lobata和马缨丹等。代表性群落类型有五节芒+微甘菊群落Miscanthus floridulus+Mikania micranthaCommunity、蔓生莠竹+微甘菊群落Microstegium fasciculatum+Mikania micranthaCommunity等。
②滨海砂生灌草丛该类型灌草丛主要分布于东湾及南湾的滨海沙滩及沙堤,属于防风和固沙的先锋植物群落。主要代表性群落是单叶蔓荆+厚藤群落Vitex rotundifolia+Ipomoea pes-capraeCommunity。
人工植被包括林用植被与农用植被。其中林用植被有台湾相思林、血桐林、木麻黄林、幌伞枫林、椰子林、海滨木槿林等;农用植被主要是果树林(荔枝林、龙眼林、阳桃林)和蔬菜。
2.3.1 林用植被
1) 人工林
①台湾相思林台湾相思林为岛上最主要的人工林,面积约占全岛植被总面积的29.80%,主要分布于岛的西北部、中部偏西以及东南部,群落中除台湾相思之外,常见种还有白楸、破布叶和银柴等。代表性群落类型包括台湾相思-银柴+假苹婆群落Acacia confuse-Aporosa dioica+Sterculia lanceolataCommunity、台湾相思-白楸群落Acacia confusa-Mallotus paniculatusCommunity、台湾相思-破布叶群落Acacia confusa-Microcos paniculataCommunity等。
②血桐林血桐林主要分布于岛内东湾、蕉坑湾、东角山以及水湾的低海拔处,群落郁闭度较高,血桐占绝对优势,白楸和破布叶也较为常见。灌木层高约1~4 m,以九节占优势,其次为对叶榕Ficus hispida和银柴,以及破布叶、假鹰爪和假柿木姜子等幼树。草本层高约0.1~1.6 m,以海芋占优势,另常见蔓生莠竹、刺果藤、青江藤,及九节、白楸、破布叶和血桐等树种的幼苗。层间植物以飞龙掌血为主,其次为黑风藤Fissistigma polyanthum、罗浮买麻藤Gnetum luofuense、羊角拗、龙须藤以及酸叶胶藤Urceola rosea。
③木麻黄林木麻黄主要分布于东湾和南湾海岸,呈条带状分布,群落结构简单,乔木层以木麻黄占绝对优势,高约12~35 m,潺槁木姜子和朴树Celtis sinensis零星分布。无明显灌木层和层间层。草本层高约0.2~1.2 m,主要以铺地黍Panicum repens为主,其次为鬼针草Bidens pilosa,并伴有假马鞭Stachytarpheta jamaicensis、单叶蔓荆Vitex rotundifolia、类芦Neyraudia reynaudiana、厚藤Ipomoea pes-caprae、细圆藤Pericampylus glaucus、南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata及两面针等出现,偶见海滨木槿Hibiscus hamabo幼苗。
④幌伞枫林幌伞枫Heteropanax fragrans林主要分布于东湾咀和南峰坳交界的路边,为人工种植试验林,分布范围较小,群落结构较为简单,上层乔木为幌伞枫,高度可达约25 m,胸径可达43.5 cm,下层乔木以假苹婆占优势。灌木层以九节为优势植物,同时可见银柴、假柿木姜子、球花脚骨脆Casearia glomerata及血桐幼树。草本层以海芋为主,另外常见九节、幌伞枫和假柿木姜子幼苗等。
⑤椰子林椰子Cocos nucifera林主要分布于东湾岸边以及保护区管理站附近,范围很小,高约25 m,血桐为主要的下层乔木。草本层优势植物为海芋。
⑥海滨木槿林海滨木槿林主要呈条带状零星分布于东湾、北湾、蕉坑湾、东角湾和南湾海岸边,群落组成较为简单,乔木层以海滨木槿占优势地位,下层有白楸、破布叶、朴树、血桐和木麻黄。草本层则主要为竹叶草Oplismenus compositus和海滨木槿幼苗。
2.3.2 农用植被
1) 果树林
①荔枝林荔枝林主要分布于南湾、东湾一带低海拔道路两边。目前处于撂荒状态,以荔枝占绝对优势。由于常年无人管理,群落中已有白楸、破布叶、血桐、假柿木姜子、白楸和朴树等定植。灌木层则以银柴和九节为优势植物,伴有假鹰爪、对叶榕、鹅掌柴、白桂木Artocarpus hypargyreus和破布叶等幼树。草本层以海芋占优势,覆盖度可达60%,其次为艳山姜Alpinia zerumbet、半边旗Pteris semipinnata、海金沙和山麦冬等,另有黑面神Breynia fruticosa、鹅掌柴、假鹰爪、银柴等幼苗。
②龙眼林龙眼Dimocarpus longan林主要分布在蕉坑湾、东湾以及水湾和黑沙湾一带低海拔(2~19 m)地段,面积较小,以龙眼为主要优势植物,也有复羽叶栾树Koelreuteria bipinnata、破布叶、朴树、白楸、土蜜树、血桐和簕欓花椒Zanthoxylum avicennae等分布。龙眼林周围分布有台湾相思和榕树等高大乔木,高度可达32 m左右。灌木层无明显优势植物,散见九节和九里香Murraya exotica,同时可见破布叶、白楸、银柴、楤木Aralia elata及粗叶榕Ficus hirta等幼树。草本层高约0.3~1.6 m,主要优势植物为海芋,其次为细叶结缕草Zoysia pacifica,另外可见蔓生莠竹、傅氏凤尾蕨Pteris fauriei、芒萁以及山牵牛和羊角拗等。层间层物种组成较为简单,常见物种有海金沙、白藤Calamus tetradactylus、山椒子和叶子花Bougainvillea spectabilis等。
③ 阳桃林阳桃Averrhoa carambosa林小面积分布于东湾。此外东湾和南湾还零星分布有小片香蕉Musa nana林。
2) 蔬菜作物
蔬菜由于岛上物资运输相比于内陆地区较为困难,因此,人工种植的蔬菜小面积分布于岛上管理站、保安房、派出所及环卫工人居住地附近,常见物种有辣椒、茄子、黄瓜、番茄和多种青菜等,以补给岛上工作人员的日常生活。
内伶仃岛陆地面积小,且岛内岩石分布较多,生态系统相比于陆地生态系统较为简单[23]。20 世纪50 年代,由于人为活动的干扰,如居民的日常生活和农耕活动,以及驻岛部队进行环岛公路、盘山公路以及战壕等工程建设和台湾相思林、马尾松林等的种植,使得内伶仃岛原有植被(南亚热带常绿阔叶林)遭到严重破坏。随着岛上人员的撤离,以及1984年内伶仃岛保护区的建立,岛内植被逐渐得到恢复,目前内伶仃岛自然植被以热带和亚热带植物区系成分为主,主要包括6 个植被型7 个植被亚型,与1999年有关内伶仃岛植被调查进行的类型划分[26]已有了较大变化,其中南亚热带常绿阔叶林已发展成为最主要的森林群落类型,针叶林退化,裸地罕见,但岛上藤本较多,尤其是微甘菊、刺果藤、飞龙掌血藤等藤本植物覆盖范围最为广泛。
随着保护区的建立,岛内主要野生动物猕猴数量急剧增加,猕猴种群对食源植物的高强度取食,可能对岛上森林群落组成和结构产生较大程度的影响。台湾相思作为猕猴的主要食源植物,在岛上分布广泛,但与20 世纪90 年代调查相比较[26],台湾相思林是衰退最为显著的植被类型之一,南亚热带针叶林、南亚热带针阔叶混交林也显著衰退。而血桐、破布叶、鹅掌柴、假苹婆、翻白叶树及白楸等阔叶树种的更新和发展,使得岛内南亚热带常绿阔叶林逐渐成为主要的植被类型。此外,岛内南亚热带红树林植被类型也发生严重消退,现仅在东湾咀东侧和黑沙湾东侧海岸边有小面积分布,且物种组成单一,可能是内伶仃岛利于红树林生长的泥滩减少的原因。另外,近年来,随着外来植物微甘菊和本地植物刺果藤等的入侵加剧,使得岛上大量小乔木、灌木甚至部分大乔木被覆盖致死,对岛内植被的更新与演替产生不利影响,也破坏了岛上猕猴的生境,减少了其食物来源。而龙眼林、荔枝林和蕉林撂荒后逐渐向南亚热带常绿阔叶林类型发展,可能进一步加剧猕猴食源危机。因此,现阶段关于内伶仃岛猕猴种群数量的维持、入侵植物的分布及控制和猕猴食源植物引种已经成为内伶仃岛生态系统平衡发展面临的主要问题。
本研究首次结合全岛样方调查结果和无人机遥感影像信息对内伶仃岛植被进行分类划分并绘制了植被图,为现代植被制图提供了新的手段和思路,可为保护区植被进行合理的信息化管理提供重要的科学依据。