8个金荞麦种质光合及光响应曲线特性研究

陈可可, 黄 宣, 黄莉娟, 孙小富, 赵丽丽,2

(1.贵州大学动物科学学院， 贵阳 550025； 2.国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心， 贵州 贵阳 550001)

光合作用是植物通过光系统Ⅰ和Ⅱ将光能转换为化学能，并为生命活动提供必要物质的复杂生理过程。光合能力是植物在生长环境下生理状况的综合体现，是衡量不同植物间的光合差异性以及所受环境胁迫程度的重要指标[1-2]。光合研究中常使用净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等来表征植物的生长状态，其中净光合速率可直接反映植物光合能力[3]。植物的光响应曲线反映了其叶片净光合速率随着光合有效辐射(PAR)改变而变化的规律[4]，从中可获得光饱和点(LCP)、光补偿点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)以及光合量子效率等光合生理参数，进而可以了解植物的光合能力及规律特征，推断出植物的光合潜力[5-6]，探究植物光合作用和光响应机制对评价植物对环境的适应性具有重要意义[7]。近年来，有关植物光合-光响应曲线的研究较多，叶英林等[8]对辣椒光合-光响应曲线研究发现，紫色辣椒对强光具有良好的适应性，不易出现光抑制现象，暗呼吸消耗较小，光合潜力大，有利于有机物积累。唐庆兰等[9]对斑皮柠檬光合-光响应曲线研究发现，种源19666的LCP最低，弱光利用能力强，种源19691、19694和19666的LSP较高，对强光利用能力强。因此，研究植物光合-光响应曲线及特征参数对后期植物选育、栽培管理具有重要意义。

金荞麦(Fagopyrumdibotrys)为寥科(Polygonaceae)蓼属(Polygonum)植物，作为野生种质资源在我国西南部地区分布广泛[10]，不仅含有大量蛋白质、维生素等营养物质，而且具有较高的药用价值[11]。金荞麦块茎内含有的类黄酮次生代谢物质，具有显著的抗癌作用，还能够起到消炎抗菌等作用[12]。金荞麦被广泛用于畜牧行业，在畜禽健康养殖过程中起到重要作用，其提取物能抑制猪肠道中的炎症上皮细胞促炎性因子TNF-α、IL-8和IL-6的表达，对抗炎因子IL-10的表达有促进作用[13]，也有研究指出将其用于鸡养殖中，不仅能促进鸡的生长发育还能增强鸡的抗病能力[14]。但近年来，由于野生金荞麦资源未得到充分保护，金荞麦已经被列为国家二级重点保护植物，而且其人工栽培种的生态适应性、产量和品质等方面仍不能满足市场需求[15]。随着无抗养殖目标的提出，药用、饲用价值较高的金荞麦种质保护、开发利用引起研究人员的重视，现有研究主要集中在栽培[16-17]、遗传育种[18]、药理作用[19]、不同部位的开发利用[20]等方面，鲜见对不同种质的野生金荞麦光合特性的研究。本试验以8个不同金荞麦种质资源为材料，比较其对光适应范围和对光能的利用能力，为野生金荞麦的保护、引种及开发利用等提供科学建议及理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点

贵州省贵阳市贵州大学西校区，北纬26°11′～26°34′，东经106°27′～106°52′，海拔约1 100 m，日照充分，属于亚热带湿润温和型气候，年平均气温为15.9 ℃，年平均雨水量为1 129.5 mm。试验地土壤质地为红壤。

1.2 实验材料

所选材料是项目组经抗旱、耐热性评价筛选获得的西南地区8个不同金荞麦优良种质，移植试验地后，按常规水肥条件进行培养，参照乔光等[21]对马尾松和唐荣莉等[22]对辣椒的命名方式来命名，来源地如表1所示。

1.3 光合作用-光响应曲线及相关参数的测定

每个种质金荞麦植株中选取生长良好一致、受光照方向一样的成熟叶片，使用Li-6400光合作用测定仪器(美国Li-cor公司制造)，于2019年7月选择日照充足的天气于07：30—10：00时进行光响应测定，摘取受光方向一致的成熟叶片，每个种质测3株，每个叶片重复测3次。测量时参考外部的环境情况，使叶室内气温保持在(26±2)℃，CO2的浓度在400 μmol/s，流速为500 μmol/s，PAR从低到高设置为(0、120、250、500、1 000、1 500、2 000、2 500)μmol /s，每个光合有效辐射下适应3～5 min后进行光响应测定。测定Pn、Gs、Ci和Tr。光合测量仪器自动保存相关光合参数数据信息，水分利用率则由公式(WUE)=Pn/Tr获得。

1.4 光响应曲线拟合模型

参照叶子飘等[23]提出的直角双曲线修正模型对光响应过程进行拟合，该模型的公式为

式中，Pn为净光合速率；α为光响应曲线的初始斜率；β为修正系数；γ为一个与光强无关的系数；I为光合有效辐射；Rd为暗呼吸。

运用软件《光合计算器4.1.1》[24]光合作用对光响应模块对8个金荞麦种质材料叶片的光响应曲线实测数据进行拟合，得出表观量子效率(AQE)、最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗吸速率(Rd)及决定系数(R2)。

1.5 数据处理

用Micrisoft Excel 2010软件进行数据整理，利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析和多重比较，Sigmaplot 14.0软件作光响应曲线图。

2 结果与分析

2.1 8个金荞麦种质光合作用相关参数的光响应分析

2.1.18个金荞麦种质Pn的光响应曲线

由图1可知，8个种质的Pn差异较大，当PAR在0～250 μmol/(m2·s)时，8个金荞麦种质的Pn曲线均处于快速增长阶段，根据Pn大小，8个金荞麦种质分成了三个不同的水平。JQM 2、JQM 4和JQM 7处于较高的水平，三者的差异较小，JQM 8处于中等水平，JQM 1、 JQM 3、JQM 5、JQM 6则处于较低的水平。随着光合有效辐射的增加，JQM 2、JQM 8、JQM 6在到达饱和后趋于稳定，处于一个平台期。JQM 1则呈下降趋势，出现光抑制现象，其余4个种质在到达饱和后均有加速上升后下降趋势。

图1 8个金荞麦种质的Pn光响应曲线

2.1.28个金荞麦种质Gs和Tr的光响应曲线

由图2可知，随PAR的增加，JQM 2、JQM 4、JQM 7的Gs曲线呈逐渐上升趋势，且明显高于其他种质， JQM 3趋于平稳的变化趋势，当PAR为0～250 μmol/(m2·s)时JQM 1呈快速上升趋势，250 μmol/(m2·s)以后呈平稳趋势;当PAR为0～2 000 μmol/(m2·s)时JQM 8、JQM 5呈平稳趋势，2 000 μmol/(m2·s)以后，JQM 8呈快速上升趋势，而JQM 5有略微上升趋势。JQM 2、JQM 4、JQM 7的Tr曲线随PAR的增加呈逐渐上升趋势，且高于其余种质，当PAR为0～250 μmol/(m2·s)时JQM 1呈上升趋势，250 μmol/(m2·s)以后有略微下降趋势。当PAR为0～1 500 μmol/(m2·s)时JQM 3、JQM 5、JQM 6、JQM 8趋于平稳，1 500 μmol/(m2·s)以后，JQM 5呈先上升后下降趋势，JQM 3、JQM 6、JQM 8呈略微上升趋势。JQM 8的金荞麦种质的Tr光响应曲线与Gs光响应曲线较为相似。

图2 8个金荞麦种质的Gs和Tr光响应曲线

2.1.38个金荞麦种质Ci的光响应曲线

由图3可知，当PAR为0～250 μmol/(m2·s)时，8个金荞麦种质的Ci光响应曲线均呈现急速下降趋势。250 μmol/(m2·s)以后，JQM 1、JQM 2、JQM 4、JQM 5、JQM 7等5个种质的变化趋势相一致，都有缓慢的上升趋势，JQM 6则在该区间内表现较为平稳， JQM 3和JQM 8的Ci曲线高于其余6个种质，两者呈现出波浪状的缓慢下降趋势，当PAR为2 500 μmol/(m2·s)时，8个金荞麦种质的曲线接近，无明显差异。

图3 8个金荞麦种质Ci的光响应曲线

2.1.48个金荞麦种质WUE的光响应曲线

8个金荞麦种质的WUE曲线随PAR的增加快速上升后趋于平稳后降低。在PAR为0～250 μmol/(m2·s)时，8个种质，除JQM 3呈略微上升趋势，在PAR为500 μmol/(m2·s)时达到峰值，其余的7个种质的WUE均呈现快速上升的趋势。当PAR为250～2 500 μmol/(m2·s)时，除JQM 3其余的都呈略微下降的趋势；而JQM 3在PAR为500～2 500 μmol/(m2·s)时呈略微下降的趋势，JQM 5的WUE在PAR为1 500～2 000 μmol/(m2·s)时下降的幅度较其他7个金荞麦种质更为明显，在PAR为2 500 μmol/(m2·s)时，JQM 1、JQM 2、JQM 4、JQM 7的WUE相对较高，JQM 3、JQM 8最低，其余2个金荞麦种质处于中等水平。

图4 8个金荞麦种质WUE的光响应曲线

2.2 8个金荞麦种质的光合响应曲线的特征参数

使用光合计算器，采用直角双曲线修正模型获得8个金荞麦种质光响应曲线的特征参数，详见表2。所有金荞麦种质的R2均大于0.923，说明拟合效果较好[25]。光合过程中，光响应曲线特征参数是植物光合的重要指标。LCP为净光合速率Pn为0时的PAR值，是衡量植物利用弱光能力的指标，LCP越低，说明该植物对弱光的利用能力越强[26]。JQM 2的LCP最低，为18.46 μmol/(m2·s)，显著低于各种质(p<0.05)，JQM 3的LCP最高，为35.01 μmol/(m2·s)，其余各种质由低到高排序为JQM 6、JQM 5、JQM 8、JQM 1、JQM 7、JQM 4。JQM 4的LSP最高为1 706.70 μmol/(m2·s)，显著高于除JQM 5外的其余各种质，JQM 1的LSP最低，为617.39 μmol/(m2·s)，其余各种质由高到低排序为JQM 5、JQM 8、JQM 3、JQM 2、JQM 7、JQM 6。植物的LCP越低，而LSP越高，说明植物利用光照的范围更广。8个种质中，JQM 5利用光能的范围最广[1 675.48 μmol/(m2·s)]，JQM 1利用光能的范围最窄[584.41 μmol/(m2·s)]。JQM 2的Pnmax最大为6.43 μmol/(m2·s)，显著高于其余各种质，说明JQM 2光合能力最强，JQM 5的Pnmax最小，为2.53 μmol/(m2·s)。JQM 4的AQE最大，为0.083 μmol/(m2·s)，其次为JQM 1，这两个种质间差异不显著，JQM 8的AQE最小，为0.040 μmol/(m2·s)，显著低于除JQM 3外的其余各种质。

表2 8个金荞麦种质的光合响应曲线特征参数

2.3 8个金荞麦种质光合气体交换参数

由表3可知，JQM 1和JQM 2的Pn分别为13.33 μmol/(m2·s)和11.16 μmol/(m2·s),显著大于其他6个金荞麦种质，JQM 3的Pn处于最低水平,为4.21 μmol/(m2·s)。JQM 1的Gs最高,为0.19 mmol/(m2·s)，显著高于JQM 3、JQM 5、JQM 6、JQM 7，JQM 3的Gs最低,为0.04 mmol/(m2·s)。JQM 4的Ci最高,为266.78 mmol/(m2·s)显著高于JQM 3，JQM 4的Tr最大,为3.69 mmol/(m2·s)显著高于JQM 3。

表3 8个金荞麦种质的气体交换参数比较

3 讨 论

3.1 8个金荞麦种质Pn的比较

光合作用是绿色植物在生长发育过程中必不可少的基础生理活动，各项光合特性参数是反映植物生长过程的重要指标。光合模型则是研究植物光合效率的一个重要工具，对探究植物光合响应机制具有重要的意义[23]。前人对光响应曲线的研究主要有两种情况，一是当光合速率到达饱和点后，光合速率随光合有效辐射在一定范围的增大而不再变化，表现出较为稳定的状态，另外一种是继续增加光强，光合速率表现出下降趋势，表现出光抑制的现象[27-28]。本试验中8个金荞麦种质的Pn光响应曲线比较发现，8个种质均有“快速响应阶段”，其中7个有“平稳”阶段，1个出现了光抑制现象，8个种质的“快速响应阶段”对应的PAR区间为0～250 μmol/(m2·s)，PAR为250～500 μmol/(m2·s)时，8个种质Pn增幅变小，500 μmol/(m2·s)后JQM 1有明显下降趋势，出现光抑制现象。其余种质均表现出稳定状态，其中JQM 2、JQM 4、JQM 7的Pn无明显差异远高于其他5个种质。JQM 1的结果与周勇辉等[29]对桂花的研究一致，另外7个种质的结果与袁建民等[30]对余甘子的研究一致。

3.2 8个金荞麦种质Gs、Tr及Ci的比较

本研究表明， 在PAR为0～250 μmol/(m2·s)时，8个种质的Gs呈快速上升趋势，表明各种质在弱光环境下将作为光合反应底物的CO2迅速消耗，这也解释了为何各金荞麦种质Ci在低PAR条件下呈急剧下降趋势，因为各金荞麦种质为了补充反应底物进而提高植物叶片与大气之间的气体交换速率，Tr上升，同时WUE增加；随着PAR持续升高各种质的Gs表现出不同差异，其中JQM 2、JQM 4、JQM 7的Gs曲线呈逐渐上升趋势，且明显高于其他种质，JQM 3趋于平稳趋势，JQM 1、JQM 6呈上升后趋于平稳趋势，JQM 8、JQM 5呈平稳后上升趋势。生理参数的差异性说明了各种质遗传性不同，在同一条件下表现出不同的适应性。

3.3 8个金荞麦种质WUE的比较

WUE是衡量植物在同一环境条件下适应环境能力的指标[31]。本研究中，8个金荞麦种质的WUE存在一定差异性，当PAR为0～250 μmol/(m2·s)时8个金荞麦种质的WUE呈快速上升趋势，说明这8个金荞麦种质为适应弱光环境通过快速提高WUE、Tr、气体交换速率来补充光合反应底物。当PAR在250～1500 μmol/(m2·s)范围内8个金荞麦种质趋于平稳趋势，而在2 000 μmol/(m2·s)以后有略微降低趋势，但JQM 7仍保持较高的WUE，JQM 3的WUE最低，说明JQM 7具有较强的环境适应能力，JQM 3对环境适应能力较弱。这与陈晓英等[32]对紫堇研究结果一致。

3.4 8个金荞麦种质光合特征参数的比较

植物的LCP和LSP反映植物对光照强度的要求[33]。Pn是反映植物光合能力的重要参数[7]。一般阳生植物的LSP为360～450 μmol/(m2·s)或更高；LCP为9～18 μmol/(m2·s)或更高[34]，本研究中，8个金荞麦种质的LCP范围为18.46～35.01 μmol/(m2·s)，LSP范围为617.39～1 706.70 μmol/(m2·s)，均属阳性植物，在全光条件下都有较强的适应性。这与沈立明等[35]对独蒜研究结果一致。本研究中，JQM 2、JQM 6的LCP较低，对弱光利用能力强，在弱光环境下适应能力更强。其中JQM 1、JQM 2两个种质的Pn较高，光合能力强；JQM 4的LCP、LSP相对较高，对强光利用能力强；JQM 5的LCP较低，LSP较高，说明对光强利用范围最广，其余种质的LCP、LSP一般，对强光、弱光利用能力一般。

4 结 论

通过光响应曲线和所获得的光合参数分析可得，8个金荞麦种质都为喜光植物，随着PAR的增加JQM 1产生了光抑制现象，不宜种植于强光环境下，JQM 2、JQM 6的LCP较低，对弱光利用能力强，说明其在培育过程中，适宜种植于遮阳地块，JQM 4的LCP、LSP相对较高，对强光利用能力强，适宜种植于全光环境下。JQM 5的LCP较低，LSP较高，对光能利用范围最广，在两种地块下能都较好的生长。