芦笋雄性两性株的外部形态特征研究

李 霞， 李保华， 包艳存， 牛晓雪， 路 远， 牟 萌， 杨 林

(潍坊市农业科学院， 山东 潍坊 261071)

芦笋(AsparagusofficinalisL.)学名石刁柏，是百合科天门冬属多年生草本植物，以嫩茎供食，风味鲜美，脆嫩可口，生食、炒食和做汤均可,是国际市场公认的营养保健蔬菜、“ 蔬菜之王 ”[1-2]。其次，芦笋是食药兼用的一种蔬菜，具有很高的药用价值，其质地细腻，含有多种维生素、氨基酸、皂苷、黄酮及微量元素等成分，具有抗肿瘤、提高免疫力、抗氧化和衰老、保肝解毒以及降血脂等药理作用。现在市场上的保健医药产品乳宁片，以芦笋成分为主，具有温肺祛痰、活血化瘀的功效。《医药导报》2020年2月11日首发论文芦笋已正式列入抗击新冠肺炎药食同源目录。

芦笋是雌雄异株植物，在常规品种种植过程中，雌株因每年都要结实，消耗大量养分供果实发育，影响来年产量；也会因为果实处理不当掉落而使现有品种混杂，影响正常生产。在相同条件下，雄株不存在这些问题，且比雌株产量高、寿命较长，因此全雄育种是芦笋育种的重要方向，而选育全雄品种的前提是获得超雄株。芦笋幼苗时期不具有性别的特征，没有特定的生殖细胞，最初形成的都是两性花，同时具备雄蕊和雌蕊，在发育过程中，雌或雄性器官发生退化，两性花逐渐发育形成单性花，花器是在形态上辨别芦笋雌雄株唯一可靠的标记。自然条件下芦笋雄性两性株出现的比例仅有0～2%，且自交结实率极低。芦笋性别有3种基因型和4种表现型，分别为雌株(mm)、普通雄株(Mm)、超雄株(MM)、雄性两性株(Mm)，其中超雄株是有活力的[3-4]，生产上获得芦笋超雄株的方法主要有2种：一是雄性两性株自交，在自交后代中筛选超雄株；二是花粉培养诱导芦笋雄核形成双单倍体单株。在相同的生长条件下，雄株不仅具有更强的抗病性和生命力，而且品质好，产量比雌株高25%以上，生产上可利用芦笋超雄株与雌株杂交开展全雄育种，即F1代植株全部表现为雄株[2]。本文对芦笋的根茎叶花果实种子6个外部形态进行了详细的研究，以期为将来芦笋的全雄育种工作提供理论基础。

1 芦笋雄性两性株根的特征

芦笋雌株、雄株、超雄株及两性株的根系都有一样的特征，属于须根系，根系特别发达，特点是长、粗、多。根系的分布一般呈水平向发展，并且稍微向下倾斜，成龄笋横向分布长度达3 m左右，纵向也可达2 m，但大多分布在离地表15～40 cm的土层内。随着芦笋株龄的增长，根群逐步扩大。幼苗时期的根(图1-A)为白色，肉质根上面附着许多白色毛细根，根的长度根据育苗时间的长短而不同，一般35～50 cm，此时根系的主要作用是吸收水分和养分供种子萌发和地上部嫩茎生长；2年以上的根(图1-B、C)颜色加深，逐渐变成黄褐色，当年伸长的肉质根和毛细根均为白色，根深一般达2～3 m，横向伸展最长可达3 m，此时根系的主要作用是贮藏、输送水分和养分供根系和地上部嫩茎生长(图1)。

注：A为幼苗时期的根系；B为2年生根系；C为3年以上生根系。图1 芦笋根的特征

2 芦笋雄性两性株茎的特征

芦笋雌株、雄株、超雄株及两性株的种子播种后萌发，而形成初生茎，不产生分枝，是幼苗前期的同化器官，四者在苗期外部形态没有任何差异。成龄笋具有地下茎和地上茎，地下茎呈鳞芽状，即为常见的鳞芽盘，随着笋龄的增大，鳞芽盘逐渐增加，直径能达到45 cm，鳞芽盘上鳞芽的多少可以决定来年芦笋产量的高低；地上茎是鳞芽萌发出土后人工采收的25～30 cm部分，即为鲜笋。

四种表现型的芦笋定植田间后，它们外部形态的差异逐年加大。同一品种的雄株、超雄株及两性株三者外部形态都是雄株，都开雄花，植株较矮，分枝部位低，枝叶茂密，发茎数多，春季嫩茎发茎早；雌株高大，分枝部位高，枝叶稀少，发茎数少。两性株、雄株及超雄株，初花着生节位较低，第一分枝高度平均60 cm；雌株初花着生节位较高，第一分枝高度平均65 cm。一般雄株初花期比雌株早20～30 d。雄株枝叶茂盛，不结种子，消耗养分较少，采笋支数多，嫩茎总产量稍高；雌株嫩茎较粗，采笋支数较少，总产量较低(图2)。

注：左为两性株单株；右为雌株单株(备注：同时期生长的单株)图2 芦笋茎的特征

3 芦笋雄性两性株叶的特征

芦笋的叶由真叶和拟叶组成，芦笋的真叶已经退化，生长在茎的各节上，呈三角形、淡绿色、薄膜状，俗称鳞片，它基本不含叶绿素，随着茎的生长自行脱落。芦笋叶的主要作用是保护茎尖和腋芽。在嫩茎期，鳞片(叶)包裹着茎的顶端，它的大小及包裹的松紧是区别品种和嫩茎质量的重要依据之一[5]。芦笋的地上茎任其生长能多次分枝，分枝节上叶脉处，纵生5-8条绿色短小针状枝，即拟叶，拟叶由维管组织、三层栅栏组织及表皮细胞组成，是进行光合作用的主要器官，拟叶特点是叶小、量多，光合作用的实际面积很大。雌株拟叶颜色深绿，拟叶长，两拟叶的间距长；雄株、超雄株及两性株的拟叶颜色浅绿、密集、两拟叶的间距短(图3)。

4 芦笋雄性两性株花的特征

芦笋是雌雄异株植物，在自然条件下，雌株和雄株大体相等。芦笋的花分别着生在雌株、雄株、超雄株及两性株分枝基部拟叶的叶腋处，花朵有单生或簇生，花形均呈钟状。每朵花有6枚花辦和花萼，花有蜜腺，虫媒或风媒花。由于芦笋不断抽发新嫩茎，因此芦笋的花期较长，在我国北方，以山东省为例，初花期在4月底至5月初，盛花期在5月中旬至7月下旬，整个花期一直延续到9月中下旬。形态学上花器官是辨别芦笋雌雄性的唯一标记，田间调查发现，雌花粗短，长度3～4 mm，呈浅绿色，雌花具有一枚发育正常的雌蕊和已退化的6枚雄蕊，花瓣未打开时呈三棱状，手按压时感觉较硬；雄花细长，长度6～7 mm，花粉金黄色，雄花具有6枚发育正常的雄蕊和1枚已退化的雌蕊，花瓣未打开时呈圆筒状，手按压时感觉松软；两性花具有可育的6枚雄蕊和1枚未完全退化的雌蕊，花粉金黄色，子房膨大，外部形态和雄花一样，长度6～7 mm，花瓣未打开时呈圆筒状，手按压时感觉较硬，见图4。

注：A为雌花；B为雄花；C为两性花单瓣花纵切面。图4 芦笋花的特征

5 芦笋两性株果实的特征

雌花或两性花经授粉受精后，发育成果实。芦笋果实为浆果，呈球形或吊钟形，直径5～8 mm，由果皮、果肉、种子三部分组成。果实未成熟时呈绿色，成熟后果实为暗红、橘黄或浅黄色，含糖量较高。子房内有3室，每室可结0～2粒种子，果实内种子数的多少与花的表现型、授粉条件、植株营养状况等有关。雌株浆果对生，无论初期还是成熟期，浆果饱满，圆形，花萼不明显，成熟期颜色为暗红色，每个浆果里面结6粒发育完全的种子。两性株自交的浆果形状为吊钟形，花柄一般较长，授粉结实率低，果实小，初期有明显的花萼，成熟期颜色为橘黄色或浅红色，每个浆果里面结0～6粒种子，且大小不一，较普通雌株浆果小。

注：A为两性株浆果初期；B为两性株浆果成熟期；C为雌株浆果初期；D为雌株浆果成熟期图5 芦笋果实的特征

6 芦笋两性株种子的特征

一般情况下，芦笋种子呈黑色，稍具棱角，坚硬而有光泽，千粒重20 g左右。种子由种皮、种脐、胚及胚乳四部分组成。胚呈白色，是最重要的部分，将来发育成新植株。成熟度好的种子在良好的贮藏条件下，可以保存3～5年。两性株自交的种子往往无种皮或种皮不全，无种皮裸露部分呈白色的或浅黄色，大小不一，种子直径2～5 mm，千粒重10～19 g，形状不一，发芽率及成苗率低，2018年作者收获2 256粒两性株自交或异交种子，经过催芽，定植时成苗968棵，成苗率为42.91%；2019年收获两性株自交或异交1 211粒种子，定植时成苗374棵，成活率30.88%。普通雌株的种子全部有黑色的种皮且饱满，呈圆球形，因品种不同而千粒重为20～25 g，发芽率及成苗率在95%以上(图6)。

注：A为2 mm;B为3 mm;C为5 mm;D为4.2 mm;E为两性株自交种子;F为雌株种子(A～D种子大小单位：mm)。 图6 芦笋种子的特征