基于MaxEnt模型的濒危植物丹霞梧桐潜在适生区预测

朱满乐, 韦宝婧, 胡希军, 吴家荣, 李芮芝, 任哲民

基于MaxEnt模型的濒危植物丹霞梧桐潜在适生区预测

朱满乐, 韦宝婧, 胡希军*, 吴家荣, 李芮芝, 任哲民

中南林业科技大学风景园林学院, 湖南省自然保护地风景资源大数据工程技术研究中心, 城乡景观生态研究所, 长沙 410004

模拟预测濒危植物丹霞梧桐()的潜在适生区, 对合理指导保护该植物有重要意义。通过MaxEnt(最大熵模型)和ArcGIS, 基于广东南雄丹霞梧桐自然保护区野外实地调查的16个分布点, 及生物气候、地形和地貌覆被多重环境变量, 对丹霞梧桐在广东南雄丹霞梧桐自然保护区的潜在适生区进行模拟预测。结果显示, 模拟训练集和测试集的AUC值分别为0.851和0.913, 预测结果准确性高。丹霞梧桐的高、中适生区主要分布在南雄丹霞梧桐自然保护区南部, 占总面积40.45%; 影响丹霞梧桐分布的主要环境因子包括地貌成因、土地覆被、最旱季降水量、坡度及等温性等, 其中地貌成因(贡献率75.8%)是影响丹霞梧桐潜在分布的最主导因子。综合分析表明, 丹霞梧桐的潜在适生区为海拔150—300 m、坡度30°—55°、年度气温范围28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量135—137 mm之间的侵蚀分化低丘陵丹霞地貌, 适生的气候条件为温度相对较高、降水量少的区域。上述研究结果可为丹霞梧桐的保护与恢复提供理论依据。

丹霞梧桐; 最大熵模型; ArcGIS; 潜在分布; 广东南雄丹霞梧桐自然保护区

0 前言

国家Ⅱ级重点保护植物丹霞梧桐()最早于1986年发现,是梧桐科(Sterculiaceae)梧桐属()物种, 是我国的特有物种, 也是国家珍稀濒危植物, 在丹霞地貌植物生态研究方面有重要意义[1–2]。丹霞梧桐树形美丽, 花色紫红绚丽, 秋色叶变黄, 果形奇特, 具有很高的观赏价值, 耐干旱贫瘠, 具有潜在的园林应用价值。目前丹霞梧桐仅在南雄丹霞梧桐自然保护区和广东仁化丹霞山发现分布[3]。因数量稀少, 濒临灭绝, 丹霞梧桐的保护已经开始受到政府主管部门重视, 被纳入到广东省17种极小种群野生植物保护实施计划中[4]。

生态位模型(MaxEnt)是以生态位为原理的最大熵模型, 可利用物种分布位置信息及环境变量数据, 拟合有熵值最大的概率分布对物种潜在地理分布格局进行分析及预测[5], 是能够准确而快速获取物种潜在地理分布的一种方法[6–7]。相比其它物种分布预测方法——生态位因子模型(ENFA)、生物气候分析系统(BIOCLIM)、规则集的遗传算法模型(GRAP), 基于MaxEnt与ArcGIS的物种潜在地理分布预测模型, 建模精度高于其它三种模型, 样本分布数量大于5时即可较好的完成预测, 能更好的区分适生范围与非适生范围[8–10]。丹霞梧桐濒危且已发现分布地点少, 因此, 采用MaxEnt模型较其它方法更为合适。

目前对丹霞梧桐适生区预测研究的报道较少, 已有的研究多从群落植物地理区系成分、空间分布的微地貌环境、遗传多样性和遗传结构等方面进行了探讨[4,11–12]。了解濒危物种丹霞梧桐的潜在适生区分布及影响分布的主要环境因素, 有利于对其种群保护和恢复。目前在生境评价和分布预测方面, 仅有王卫等对广东仁化丹霞山区域的丹霞梧桐种群分布进行了初步研究[13], 但其研究只考虑了海拔、坡度、坡向、距道路距离等环境变量, 对地貌特征和气候环境等因子未做考虑, 植物的分布空间和环境气候密不可分, 而具体的地貌因素及气候因子对于丹霞梧桐这种仅见于丹霞地貌的特有植物可能有重要影响。

为解决上述问题, 本研究以南雄丹霞梧桐县级自然保护区野外实测的16个丹霞梧桐分布点, 结合地形、地貌及气候环境等多重数据变量, 基于MaxEnt模型和ArcGIS软件对丹霞梧桐在南雄保护区的分布进行预测, 分析环境变量对其分布的影响。以期为丹霞梧桐种群的保护及恢复提供理论依据。

1 研究区概况

广东南雄丹霞梧桐自然保护区(E 114°08′—114°13′, N 25°05′—25°08′)位于广东省韶关市南雄西部, 坐落于全安镇苍石寨, 研究区域面积23.63 km2(图1)。保护区南部山峰海拔平均在150—300 m, 北部为低山丘陵, 最高点为洞虎山, 海拔为922.7 m。研究区为亚热带季风湿润气候, 冬短夏长, 秋季过渡快; 多年最高温度37.4 ℃, 最低气温–1.4 ℃, 年均气温19.9 ℃, 年降水量1550 mm, 年均日照1825.7 h, 主要土壤类型为紫红色厚层砂页岩、紫红色粉砂岩夹砾岩等[14–16]。

2 数据处理及研究方法

2.1 样本数据来源及处理

本文研究的丹霞梧桐种群分布的经纬度数据来源于团队的野外实地调查, 根据在广东南雄丹霞梧桐保护区现场勘测辨别丹霞梧桐并确定其空间分布位置, 共记载16处丹霞梧桐群落分布点。将丹霞梧桐的种群分布坐标数据在Excel中, 按照物种名称、经度和纬度的格式保存为在MaxEnt模型中所需的.csv样本数据格式文件。

2.2 环境变量数据来源及处理

在已有的丹霞梧桐微地貌研究中表明, 其适宜生在海拔180 m、坡度大于60°的丹霞岩壁地带[11], 但影响丹霞梧桐分布的因素还有很多(如区域的温度、降水量、地貌覆被等), 不能代表着所有符合这种环境特征的丹霞崖壁上都会有丹霞梧桐的分布。因此, 本文选取了生物气候、地形和地貌覆被3大类共24个环境变量, 作为丹霞梧桐适生区范围的预测变量。

图1 广东南雄丹霞梧桐县级自然保护区

Figure 1Nature Reserve in Guangdong province

生物气候变量: 在世界生物气候数据(http:// www.worldclim.Org/)下载年均气温(bio1)、月均昼夜温差(bio2)、等温性(bio3)、温度季节性变化方差(bio4)、最暖月最高温(bio5)、最冷月最低温(bio6)、年度气温范围(bio7)、最湿季均温(bio8)、最旱季均温(bio9)、最暖季均温(bio10)、最冷季均温(bio11)、年均降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最旱月降水量(bio14)、降水量方差(bio15)、最湿季降水量(bio16)、最旱季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)19个与降水、温度及其季节性变化特征相关的生物象变量。

地形地貌环境变量: 从中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn)下载数字高程数据(DEM), 通过ArcGIS中的空间分析模块转换得到坡度和坡向数据。从国家科技基础条件平台—国家地球系统科学数据中心(http://www.geodata.cn)下载广东省土地覆被数据及中国1:100万地貌数据图。

在ArcGIS中将所有环境变量数据掩膜提取为保护区范围边界, 统一为WGS84坐标, 所有数据信息统一为30 m×30 m的栅格数据; 再通过Conversion工具导出为ASCII文件格式, 以便在MaxEnt中备用。

2.3 适宜性因子选取

为避免各环境变量相关性较高影响模型预测的精确性, 故需对环境变量进行相关性分析。首先通过MaxEnt中的刀切法(Jackknife)检测24个环境变量的重要性, 剔除对预测模型贡献率为0的环境变量。然后利用ArcGIS对剩余环境变量进行相关性分析, 对相关系数|r|＞0.8的2个变量中, 选择一个对丹霞梧桐分布关系密切的环境变量参与模拟。得到最佳的环境变量组合方案[17–18]。最终本研究从所有环境变量中选取了等温性、温度季节性变化方差、年度气温范围等9个环境变量(表1)。

2.4 Maxent模型参数设置

将丹霞梧桐.csv数据格式和筛选后的9个环境变量导入MaxEnt模型中, 本研究设定重复模型运算20次, 可充分保证研究的可靠性。选择刀切法(Jackknife), 随机选取25%的分布点作为测试集(testing data), 剩余的75%作为训练集(training data), 输出类形为Logistic, 最大迭代次数为100000, 软件其余参数保持默认设置[19–20], MaxEnt软件通过刀切法得到9个环境变量对丹霞梧桐分布的贡献率; 将计算出的物种适宜指数ACSII图层文件导入ArcGIS软件, 利用Conversion工具转换为Raster格式, 得到丹霞梧桐在保护区的适生范围。并根据其适生值的高低, 运用专家经验法和自然断点法对丹霞梧桐的潜在适生区分为四个等级, 得到丹霞梧桐在广东南雄丹霞梧桐自然保护区的适生区范围。

表1 丹霞梧桐分布预测环境变量

3 结果与分析

3.1 预测准确性

MaxEnt中受试者工作特征ROC曲线(receiver operating characteristic curve)反应模型运算的精确度, 其与横坐标围成的面积AUC(the area the underthe ROC curve)取值范围为0—1, 其值越高说明模型预测及结果越精确[21–22]。AUC值0.5—0.6表示模型预测不及格; 0.6—0.7表示模型预测较差; 0.7—0.8表示模型预测一般; 0.8—0.9表示模型预测良好; 大于0.9表示模型预测优秀, 准确性较高[23–24]。丹霞梧桐分布数据在MaxEnt模型中重复模型运算20次, 选取AUC值最佳的一次作为最终有效结果输出。运算结果得出训练集的AUC值为0.851, 测试集为0.913, 说明模型对丹霞梧桐的潜在分布预测具有较高的可信度(图2)。

3.2 影响丹霞梧桐分布的环境变量评价

表2为影响丹霞梧桐分布的环境变量贡献率。由表2知, 贡献率较高的因素有地貌成因、土地覆被、坡度及最旱季降水量, 累计贡献率达到94.3%。这些因子中地貌覆被因子总贡献率占90.3%, 气候因子占7.4%, 地形因子占2.3%。其中地貌成因的贡献率高达75.8%, 是影响丹霞梧桐分布的主要环境因子。

图2 丹霞梧桐环境变量ROC曲线

Figure 2 ROC curve of environment variable of

从置换重要值来看, 地貌成因、最旱季降水量和年度气温范围分别为31.3%、15.4%和15.5%。明显高于其他环境变量, 说明其对模型构建有着重要意义。

表2 影响丹霞梧桐分布的环境变量贡献率

3.3 丹霞梧桐潜在分布区及适宜性评价

将MaxEnt输出的ASCII文件结果导入到ArcGis, 综合专家经验法和自然间断法, 利用重分类工具对适生值重新定义, 根据丹霞梧桐实生区在拟合过程中的结果, 按照适生值从低到高, 将丹霞梧桐的潜在分布区分为四个等级: 0—0.2为非适宜生长区, 0.2—0.4为低适宜生长区, 0.4—0.5为中适宜生长区, >0.5为高适宜生长区(图3)。

(1)高适宜区主要位于南雄保护区的南部(图2), 面积为4.62 km2, 占保护区总面积的19.55%。结合影响丹霞梧桐分布的环境变量贡献率(表2)分析还发现, 丹霞梧桐的高适宜区域多为侵蚀剥蚀平缓低丘陵区域。这是由于丹霞梧桐的生长与风化、侵蚀、溶蚀形成的丹霞地貌具有很强的相关性, 侵蚀剥蚀的丹霞地貌有利于丹霞梧桐的生长。此外该区域的植物群落为常绿针叶林和针阔混交林, 主要的针叶林为马尾松林, 针阔混交林是马尾松()+丹霞梧桐的混交林、马尾松+枫香()林及马尾松+山乌桕()的混交林, 其中马尾松+丹霞梧桐混交林主要分布在其东南部, 且马尾松具备耐旱、根系发达的植物特征, 充分反映了植物适应生存环境的趋同性。此区域坡度为30—55 °, 年度气温范围28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量135—137 mm。

图3 广东南雄丹霞梧桐自然保护区丹霞梧桐适生区预测

Figure 3 Potential suitable area ofinNature Reserve in Guangdong Province

(2)中适宜区域主要沿着高适宜区域的外围, 面积为4.94 km2, 占保护区总面积的20.9%。分析显示, 中适宜区域也多为侵蚀剥蚀平缓低丘陵区域。植物群落也以常绿针叶林和针阔混交林为主。这些区域坡度为27—55 °, 年度气温范围28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量134.5—137 mm。

(3)低适宜区也主要位于保护区的南部, 沿着适宜区域的外围区域。面积为2.85 km2, 占保护区总面积的12.06%。这些区域也多为侵蚀剥蚀平缓低丘陵区域, 坡度为21—55 °, 年度气温范围28.3—28.6 ℃, 最旱季降水量134—137 mm。

(4)非适宜区为除去高适宜区、中适宜区及低适宜区的地方, 主要位于保护区的北部区域, 面积为11.22 km2, 占保护区总面积的47.49%。这类区域多为侵蚀剥蚀陡中山和侵蚀剥蚀平缓低丘陵区域, 坡度为0—55 °, 年度气温范围27.4—28.6 ℃, 最旱季降水量134—140 mm。

3.4 影响丹霞梧桐分布的环境因素

通过ArcGIS软件的Spatial Analist Tools中提取各适宜区分布的等级生态位参数, 统计了9个环境变量在4个等级的适宜区的范围、平均值及标准差(表3)。结果显示, 随着丹霞梧桐潜在适生等级的提高, 每个环境变量的适生变化范围和标准差逐渐缩小, 表明随适生区等级的提高, 丹霞梧桐对生境要求也越来越高。结合环境变量贡献率综合分析, 丹霞梧桐适宜生态位参数: 地貌成因为侵蚀剥蚀平缓低丘陵的丹霞地貌, 土地覆被为常绿阔叶林及针阔混交林。这与实地调研丹霞梧桐的生长环境吻合, 丹霞梧桐通常生长在侵蚀风化的丹霞地貌, 并与马尾松等生境相似的植物伴生。

4 讨论

保护区南部红色砂砾岩层在风化、重力崩塌、侵蚀等综合作用下, 形成了顶平缓、身陡峭、麓舒缓的方山、石峰、石墙等险峻山峰、悬崖峭壁的丹霞地貌, 其山体特征与丹霞梧桐适生于丹霞地貌不可分割。保护区南部植物群系主要为马尾松+丹霞梧桐, 且与圆叶小石积()、忽地笑()、卷柏()等植物伴生, 也都属于耐旱、根系发达的植物, 充分表明了植物对环境适应的相似性; 随着海拔较高的山体可获得更多的日照辐射, 夜晚气候骤低, 昼夜温差明显, 导致区域内日温差较大而年温差较小, 也表明丹霞梧桐具有喜阳耐旱的习性。

表3 丹霞梧桐不同适生区的环境特征

基于MaxEnt模型研究濒危植物目前已有相当数量的报道, 徐军[25]应用MaxEnt模型预测濒危植物独叶草()在中国的潜在适生分布区, 结果显示独叶草最适宜生长在高海拔、年均降水量大、1月最低温适中和土壤偏酸性的地区。马松梅[26]利用最大熵模型和规则集算法预测了孑遗植物裸果木()潜在分布及格局, 两种预测工具对比结果表明, Maxent预测的潜在分布区更加合理, 裸果木的生态位被确定在一个较广的干旱环境空间。龚晔[27]利用Maxent对珍稀药用植物白及()的潜在分布及特征进行预测, 得到影响白及潜在分布的最主要气象因子为4月和10月最低气温、年温度变化范围、11月平均降水量。龚维[28]基于Maxent预测了珍稀濒危植物伯乐树()的潜在分布区, 结果显示该种最适宜分布在亚热带地区中海拔(500—2000 m)山地的林中。目前对濒危植物的研究多从大尺度区域进行研究, 研究区域范围达到中国版图范围或西南地区, 而对中小尺度如自然保护区范围的濒危植物适生区的研究较少, 且对濒危植物丹霞梧桐的生境研究多从地形开展, 对地貌成因、土地覆被和气候条件的考虑较少。研究中结合气候条件及地貌覆被等环境变量有助于探究特生环境下濒危植物丹霞梧桐的潜在分布区。研究结果表明, 地貌成因、土地覆被和最旱季降水量为影响丹霞梧桐分布的主要环境变量, 这充分说明在濒危植物潜在分布研究时, 气候条件和地貌覆被等因素是有必要需要被考虑的。

5 结论

基于本研究结果显示, 影响丹霞梧桐分布的主要环境因子有地貌成因、土地覆被、最旱季降水量、坡度和等温性等, 其中地貌成因是影响丹霞梧桐潜在分布的最主导因子。且适宜生长在海拔150—300 m、坡度为30—55 °之间的侵蚀分化低丘陵丹霞地貌; 温度和最旱季降水量对丹霞梧桐的潜在分布贡献率不高, 其高适生区总体气候环境适生值为年度气温范围28.3—28.6 ℃, 等温性为30, 最旱季降水量135—137 mm, 整体气候条件为温度相对较高、降水量较少较干旱。综合研究表示, 丹霞梧桐的高适生区、中适生区及低适生区均位于南雄保护区的南部。其中高适生区面积为4.62 km2; 中适生区在高适生区的外部, 面积为4.94 km2, 低适生区则在中适生区的外围, 面积为2.85 km2。保护区南部是丹霞梧桐资源保护的重点区域, 在丹霞梧桐高适生区应重点保护, 作为保护区的核心区, 限制或禁止开发建设活动, 设立限制靠近区域, 在中适生区及低适生区可适当设立展示区、游览区; 在不适宜区域(北部)进行丹霞梧桐的培育时需经慎重考虑, 论证可行性。

本文利用Maxent对广东南雄保护区丹霞梧桐的潜在适生区进行预测, 对丹霞梧桐的保护和引种地选择提供了理论参考依据。结果显示, 地貌成因和土地覆被对丹霞梧桐的潜在分布反映出较高的贡献率, 而植物一般需要的气候环境因子在预测中没有呈现较高的贡献率, 未来将尝试通过实地布点测量获取更精细的温度、降水、日照等微气候数据深入分析丹霞梧桐的潜在分布与微气候相关程度; 此外, 扩大丹霞梧桐的潜在适生区预测范围及用不同的生态位模型对比研究将是本文后续研究的主要方向。

致谢:感谢南雄林业局钟平生主任、中南林业科技大学风景园林学院谢禄山副教授在野外植物调查中给予的帮助, 感谢中南林业科技大学风景园林学院研究生杜心宇同学在数据资料收集整理中提供的帮助。

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Assessment of potential distribution for endangered plantbased on MaxEnt modeling

ZHU Manle, WEI Baojing, HU Xijun*, WU Jiarong, LI Ruizhi, REN Zhemin

College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Hunan Province Natural Reserve Landscape Resources Big Data Engineering Technology Research Center, Urban and Rural Landscape Ecology Institute, Changsha 410004, China

Predicting the potential habitats of the endangered planthas significance for scientific management of the species. Based on the field investigation 16 distribution points of, combined withbioclimate, topography and geomorphologic cover factors, the distribution of potential suitable habitats the ofensis was simulated and predicted inensis Nature Reserve in Guangdong Province by MaxEnt model and ArcGIS. The results showed that the AUC values of the training set and test set were respectively 0.851 and 0.913, indicating that the predicting results were reliability. The high and moderate potential distribution areas of thewere mainly located in the south of the reserve, accounting for 40.45% of the total area. The main environmental factors affecting the distribution ofwere geomorphic causes, land cover, precipitation of the driest quarter, slope and isothermality, among which the geomorphic cause (contributing 75.8%) was the most important factor. Further analysis demonstrated that the optimum distribution areas forwere an elevation of 150-300 m, a slope of 30°-55°, air temperature annual range from 28.3℃to 28.6℃, recipitation of the driest quarter from 135mm to 137 mm and Danxia landform with erosion differentiation and its suitable climatic conditions were relatively high temperature and less precipitation. The results provided a theoretical basis for the protection and restoration of

; MaxEnt model; ArcGIS; potential distribution;Nature Reserve inGuangdong province

朱满乐, 韦宝婧, 胡希军, 等. 基于MaxEnt模型的濒危植物丹霞梧桐潜在适生区预测[J]. 生态科学, 2022, 41(5): 55–62.

ZHU Manle, WEI Baojing, HU Xijun, et al. Assessment of potential distribution for endangered plantbased on MaxEnt modeling[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 55–62.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.007

S685.99

A

1008-8873(2022)05-055-08

2020-08-15;

2020-11-24

国家林业局重点学科(林人发〔2016〕21号); 国家林业局野生植物保护项目和韶关市野生动植物保护办公室项目(2016ZWZY06); 林业公益性行业科研专项(201404710); 湖南省“双一流”培育学科(湘教通〔2018〕469 号)

朱满乐(1995—) , 硕士, 主要从事景观生态规划、园林植物与研究, E-mail:987804482@qq.com

胡希军(1964—), 博士, 教授, 主要从事风景园林规划与设计、景观生态规划、城乡规划研究, E-mail: 120795043@qq.com