张晓明,闫国华,段续伟,周 宇,王 晶,张开春
(北京市林业果树科学研究院,北京市落叶果树工程技术研究中心,100093)
甜樱桃深受消费者喜爱,近年来因其经济效益高而发展迅速。我国现有樱桃栽培面积约26.67 万hm2,其中甜樱桃23.33 万hm2[1]。甜樱桃根系喜欢良好的气体通透条件,如果遭受水淹而不能及时排水,则会产生烂根、流胶等现象,从而影响下年产量和果实品质,严重的会导致树体局部或整株死亡,甚至带来毁园等灾难性危害。6—8 月,因集中降雨导致樱桃园受淹造成损失的情况时有发生[2-4]。开展耐涝樱桃砧木选育,从而选择较耐涝的砧木应用于生产是降低樱桃涝渍危害的重要途径。目前相关研究开展较少,现在生产中应用的砧木如考特(Colt)、东北山樱、大叶草樱、马哈利(Mahaleb)、吉塞拉5 号等耐涝性评价也表明这些砧木均不耐涝[5-9],尚需加强樱桃耐涝砧木的选育工作。北京市林业果树科学研究院运用远缘杂交技术选育出了兰丁系列、京春系列优良砧木,本试验拟通过模拟雨季水淹条件对其中新选育的京春2 号、京春3 号、兰丁3 号的耐涝性进行初步评价,期望筛选出较耐涝的砧木种质用于樱桃耐涝性的研究及生产应用。
试验于2017—2018 年在北京市通州区国际种业城樱桃基地进行。
2017 年春季将京春2 号、京春3 号、兰丁3 号砧木扦插小苗和马哈利实生苗种于30 cm×30 cm的营养钵中,基质为草炭土∶珍珠岩=3∶1,进行常规管理。于8 月下旬采用带木质芽接方法嫁接甜樱桃品种萨米脱。2018 年春季接芽萌发后及时进行剪砧、除萌等管理,使接芽健康生长。
2018 年7 月19 日,将上述每个砧穗组合选择生长一致的苗木10 株,去除营养钵后栽植在避雨棚内的试验池中,试验池南北走向,长8 m、宽1.2 m、深40 cm,池底部和四周铺设双层塑料布以防漏水,池中填充干净的沙子作为栽培基质。每个品种按照3 株、3 株和4 株分为3 组,然后不同砧穗组合按组随机排列种植,以减少池子不同位置的影响。进行预培养后于2018 年8 月9 日9:00 开始进行淹水处理,灌水超过沙子表面3 cm 左右,8 月12 日下午水淹达77 h 后,大部分苗木已表现出涝害症状,此时对试验池进行排水,以彻底将基质中过多的水排干净的79 h 为水淹结束时间点。马上浇灌新鲜井水以促进苗木生长恢复,此后进行正常管理。
1.3.1 涝害指数分级及评价
试验期间每天10:00 和14:30 对每株苗木每片叶片受害情况进行调查,计算出该株苗木的涝害指数。根据萨米脱受水淹后叶片的变化情况制定受害分级标准:0 级,无受害症状;1 级,叶片轻度下垂;2 级,叶片重度下垂;3 级,叶片萎蔫、失水卷曲;4 级,叶尖、叶缘焦枯或叶片中部有日灼斑;5级,叶片1/2 以上叶面积焦枯或落叶。
涝害指数=∑(涝害级值×相应涝害级叶片数)/(总叶片数×涝害最高级值)
采用Excel 软件对数据进行整理并作图,采用SPSS 软件对各砧木涝害指数的差异进行统计分析,采用邓肯氏新复极差法进行差异显著性分析。
1.3.2 存活率调查
处理苗木在避雨棚内自然越冬后,于次年春季开始萌芽生长时,调查各砧穗组合的存活率。
试验从水淹处理至排水完毕,水淹时间共79 h,然后进行灌溉恢复。期间避雨棚内环境温度夜间最低温24~26 ℃,白天最高温31~34 ℃。如图1所示,在处理后24 h,萨米脱/马哈利明显表现出了轻微受胁迫症状,叶片开始下垂萎蔫,与其余3 个砧木嫁接苗表现出了显著差异(图版1-A,表1),但在48 h 后又表现轻度恢复,说明马哈利对涝害比较敏感,第77 h 已明显表现出受胁迫症状(图版1-B),此后无论处理还是恢复,萨米脱/马哈利均表现出涝害指数持续增加,直到所有叶片全部干枯。
图1 水淹胁迫下各砧穗组合叶片涝害指数变化情况
表1 各砧木嫁接萨米脱的涝害指数
萨米脱/京春2 号对涝害胁迫表现出了较强的适应性,在整个处理过程中,除1 株苗表现出明显受害,其余只有个别株少量嫩叶有焦边现象,多数叶片表现轻度下垂或略有变黄现象产生,涝害指数也低(表1)。
萨米脱/京春3 号和萨米脱/兰丁3 号表现好于萨米脱/马哈利,但均不如萨米脱/京春2 号。在试验过程中3 个供试砧穗组合涝害指数均低于萨米脱/马哈利(表1)。
从图1 的涝害指数变化情况可以看出,涝害影响是持续性的,在处理79 h 后,尽管进行恢复处理,各砧木嫁接苗涝害指数依然持续增加,试验水淹结束后第11 d,依然有受害症状(图版1-C),直到处理结束后第23 d,部分受害苗重新萌芽,表现出恢复生长,所有苗木处理结束后39 d 的情况如图版2-D 所示。
从试验整体结果来看,4 个萨米脱甜樱桃砧木耐涝性从强到弱依次为京春2 号>兰丁3 号>京春3 号>马哈利。其中京春2 号耐涝性极显著优于其他3 个砧木,而其他3 个砧木耐涝性之间无显著差异(表1)。
在避雨棚内自然越冬后,春季萌芽期对各砧木嫁接苗存活率进行了调查。从表2 可以看出,各砧木受涝害后的伤害并不仅以涝害结束而终止,即使涝害后进行了井水浇灌和管理,但次年存活率依然受到很大影响。萨米脱/京春2 号表现出了很好的耐涝能力,10 株苗成活了9 株,并且生长正常。萨米脱/兰丁3 号存活了3 株,萨米脱/京春3 号存活了1株,而萨米脱/马哈利均没有存活。
表2 涝害胁迫后次年春季各砧穗组合存活率
生产中甜樱桃树对涝害胁迫十分敏感,我国樱桃产区均有严重涝害发生的报道,如山东烟台等地1996、2013 年等年份雨涝对甜樱桃生产造成了极大损失[2-4]。田间调查发现,6—8 月常常是高温多雨的季节,雨后2~3 d 内不能及时排水,就会对甜樱桃树造成极大的伤害。本次试验模拟雨季田间水淹情况,仅进行了3 d 处理,各砧穗组合就出现了不同程度的胁迫现象,同样反映出在高温和涝渍双重胁迫下,短时间就能对樱桃造成影响。而京春2 号嫁接苗相对于其他砧木在此期间嫁接苗叶片涝害指数一直较低,表现出较好的耐涝能力。
樱桃砧木对嫁接树的表现如树体大小、果实产量、品质、抗逆性等有十分重要的影响[10],以往对砧木耐涝性的研究往往直接用砧木苗为试材[5-7],不同樱桃砧木地上部叶片大小、数量差别较大,直接用砧木进行耐涝性评价会受地上部形态的影响。而嫁接同一品种进行抗逆性评价能保证地上部分形态较为一致,从而更好地反映出砧木的抗性[8-9]。本研究对供试砧木统一嫁接了甜樱桃品种萨米脱,地上部形态较为一致,这样能更好地反映出不同砧木的耐涝性。从各砧木嫁接的萨米脱叶片涝害指数分析结果来看,4 个砧木耐涝性从强到弱依次为京春2号>兰丁3 号>京春3 号>马哈利。其中京春2 号耐涝性极显著优于其他3 个砧木,而其他3 个砧木耐涝性之间没有显著差异。
在评价指标方面,由于果树对涝害的反应较为复杂,单个生理生化指标并不能全面地反映其抗涝能力,对砧木耐涝能力的评价目前已经从最初的形态指标研究发展到采用多个生理指标进行主成分分析并应用隶属函数等方法进行综合评价[11-12]。利用多个生理生化指标进行评价工作量大,限制了耐涝种质的规模化筛选,形态的变化最为直观,因此形态指标仍是耐涝性初步评价重要的鉴定方法。苹果砧木的研究表明,叶片在水涝胁迫下,反应敏感且快速,淹水后砧木叶片的受害程度与其恢复成活及生长密切相关[13],桃砧木的研究也指出涝害指数与植株的耐涝性呈负相关[14],因此淹水后砧木叶片受害程度是评价砧木耐涝性的一个较为准确而可靠的指标。在柑橘砧木耐涝性的评价中发现,以光合指标和生理生化指标的耐涝系数作为衡量指标,利用主成分分析和隶属函数分析方法得出柑橘砧木的耐涝性强弱顺序与根据涝害指数和涝死率得出的聚类分析结果基本一致[15]。因此,本研究选择采用涝害指数和存活率来进行几个新砧木耐涝性的初步评价。目前,研究普遍通过樱桃涝渍胁迫过程中生理生化指标的变化,来进行樱桃砧木耐涝性评价,而对胁迫结束后的恢复情况考虑较少,一些植物淹水胁迫的研究指出胁迫结束后,植物需要适当的机制来防止在淹水解除后带来的损伤,因此,只考虑胁迫过程中的指标变化并不能全面地反映出砧木的耐涝能力[16-17]。本研究在胁迫处理77 h 后采取排水、灌溉新鲜井水等措施进行恢复,发现涝害对砧木的影响是持续性的,尽管进行恢复处理,各砧木嫁接苗受害指数依然持续增加,到试验水淹结束后第11 d,依然有受害症状。直到处理结束后第23 d,部分受害苗才重新萌芽,表现出恢复生长。桃砧木研究指出,水涝胁迫后存活率可以反映出胁迫后植株的生存能力,存活率与植株的抗涝性呈正相关[18]。从存活率来看,京春2 号嫁接苗受胁迫最轻,存活率最高,达到90%,而其他砧木嫁接苗最终存活率均较低,说明京春2 号砧木耐涝性最强。
本研究通过形态指标的评价,初步筛选出较为耐涝的砧木品种京春2 号,然而植物对涝渍胁迫的反应十分复杂,尚需继续开展生理生化及基因水平上耐涝性的研究,并对京春2 号砧木在生产上进行较大面积的田间抗涝性鉴定,以便为生产应用提供依据。