精点拨 攻难点——遗传规律中的特例释疑

甘肃 陈新成 江苏 熊有威

(作者单位：甘肃省陇西县通安中学；常州市北郊高级中学)

随着“三新”变革教学方式的有序推进，以学科核心素养为育人导向的课堂教学愈发关注学生系统性思维能力的培养，对应的评价体系在学科命题中也愈发强调对学生系统性思维的考查。近年来，江苏卷、山东卷均加大了高中生物学试题的情境化处理力度，目的是在《中国高考评价体系》顶层架构下合理布局学生系统性思维、创新思维等学科素养考查方案。高考生物学试题中的“分子与细胞”“遗传与进化”“稳态与调节”“生物与环境”等模块知识边界逐渐泛化，各模块知识趋于综合化、情境化，这为新高考复习备考设置了更大的屏障。遗传规律是人教版新教材必修2《遗传与进化》模块的重难点知识，遗传规律往往隐含在一些遗传特例、实验探究等情境化素材中，考查学生综合运用信息获取与处理、演绎与推理、类比分析等方法进行系统性思维活动解决遗传学问题的能力。“教-学-评”中任何一个环节的改变势必牵动其他环节的适用性联动，高三复习备考阶段教师“教”和学生“学”的方式和侧重必然要响应新高考命题所释放的重要信号。

因此，新高考背景下的“遗传规律”专题复习需要找准微专题教学的小切口，关注并归纳共性的情境试题“对症下药”。遗传规律中的特例往往是与学生脑海中存储的“基因分离定律和基因自由组合定律”相矛盾的，这些不同于“定律”的结论会干扰学生解题，教师归纳遗传规律中的特例并进行解题技巧的点拨将有助于精准攻克教学难点。本文对复等位基因问题、致死问题、从性遗传问题、不完全显性遗传、表型模拟现象的遗传特例进行归纳、释疑和解题点拨，为广大师生精准备考新高考提供参考。

1.复等位基因问题

同源染色体相同位置上往往同时存在两个以上的等位基因，这些基因称为复等位基因。复等位基因在体细胞中仍是成对存在的。如果某生物的某一对相对性状受常染色体上的n个复等位基因控制(显隐性关系是A1>A2>A3>…>An-1>An)，则该生物的基因型组成如表1所示。例如，控制人类ABO血型的3个基因——IA、IB、i就是复等位基因，IA和IB是共显性基因，i是隐性基因。因此，血型的表现型与基因型之间的对应关系为A型——IAIA、IAi，B型——IBIB、IBi，AB型——IAIB，O型——ii。

表1 由n个复等位基因控制某一生物性状的基因型组成

【例1】某生物的某一对相对性状受常染色体上的8个复等位基因控制(显隐性关系是A1>A2>A3>A4>A5>A6>A7>A8)，某环境条件下该生物种群中各个基因频率保持相等。下列相关推测错误的是 ( )

A.这8个复等位基因中，每个基因的基因频率都是12.5%

B.群体中与该性状相关的基因组成有36种，表现型有8种

C.在自然种群中，与该性状相关的杂合体所占的比例为7/8

D.题干所述环境条件下各个基因控制的性状适应力是不同的

【答案】D

【解析】基因频率指某个基因占该种群基因库中全部等位基因的比值。题干中的8个复等位基因的基因频率保持相等，8个复等位基因之和为1，可以计算出每个基因的基因频率为12.5%，A正确；由于每个复等位基因之间存在完全显性的关系，则该种群中的生物有8种性状表现，根据表1中的公式计算得出纯合子的基因型有8种，杂合子的基因型有28种，共计36种，B正确；根据基因型频率的计算公式可知，每种杂合子的基因型频率为2×1/8×1/8=1/32，所有杂合子的基因型频率为28×1/32=7/8，C正确；由于题干限定了某环境条件下该生物种群中各个基因频率相等，说明自然选择不起作用，故题干所述环境条件下各个基因控制的性状适应力相同，D错误。

方法归纳：涉及复等位基因的遗传规律试题，解题时要先厘清所有的基因型与表现型之间的对应关系，然后再用正推(从亲代到子代)或逆推(从子代到亲代)的分析方法进行基因型或表现型的推断，最后再根据试题问题情境所依托的基础知识进行具体的作答。此外，复等位基因问题通常与遗传病综合命题，考查学生的系统性思维，因此，教师在教学过程中要重视对学生思维的训练，全面锻炼学生的解题能力。

2.致死问题

高中生物学遗传学中的致死问题非常多，此处主要对涉及遗传规律计算的致死类型进行总结和分析，常见的致死现象有隐性致死、显性致死、配子致死(雄配子/雌配子)、合子致死等。当隐性基因存在于同一对同源染色体上时，对个体往往有致死作用，如植物中的白化苗(aa)，这样的植物因不能形成叶绿素而无法进行光合作用，最终导致死亡。显性致死可分为显性纯合致死和显性杂合致死两种类型，若为显性纯合(AA)致死，杂合子自交后代显性∶隐性=2∶1。配子致死是指致死基因在配子时期发挥作用，从而不能形成有活力的配子的现象。合子致死是指致死基因在胚胎时期或幼体阶段发挥作用，从而不能形成活的幼体或个体的现象。由于存在这些基因致死问题，在遗传学相关试题计算时不能简单地按照孟德尔遗传性状分离比进行直接计算，需要厘清“致死”背景下的特殊分离比及其成因，具体如表2所示。

表2 致死现象导致的特殊分离比及其成因

【例2】基因型为AaBb的个体自交，下列有关子代(数量足够多)的各种性状分离比情况，分析错误的是 ( )

A.若子代出现4∶2∶2的性状分离比，可能是基因组成为AB和ab的雄配子失活

B.若子代出现6∶2∶3∶1的性状分离比，则存在AA或BB纯合致死现象

C.若子代出现12∶3∶1的性状分离比，则存在杂合子的性状也能稳定遗传的现象

D.若子代出现9∶7的性状分离比，则存在4种杂合子自交会出现性状分离现象

【答案】D

【解析】根据题意，若子代出现A_B_∶aaB_∶A_bb=4∶2∶2的性状分离比，则说明子代基因型为A_B_的9份个体中死亡5份，且基因型为Aabb、aaBb、aabb的个体各死亡1份，造成此现象的原因可能是基因组成为AB和ab的雄配子失活，A正确；若子代出现6∶2∶3∶1的性状分离比，说明A基因纯合致死或B基因纯合致死，导致了子代基因型为AABB、AABb、AAbb或AABB、AaBB、aaBB的个体死亡，B正确；若具有A基因的个体性状都表现为“12”，子代会出现12∶3∶1的性状分离比，此时AABb的杂合子存在能稳定遗传的现象，C正确；只有同时存在A基因和B基因时才会表现出显性性状，因此只有AaBb、AABb、AaBB共3种杂合子自交会出现性状分离现象，从而导致子代出现9∶7的性状分离比，D错误。

方法归纳：解答此类试题首先要熟悉一对相对性状和两对相对性状杂交实验模型中的分离比3∶1和9∶3∶3∶1。当试题中出现了小于3∶1或小于9∶3∶3∶1的比例时，很可能涉及致死问题。在确认了致死问题之后，再进一步明确与致死有关的基因即可，具体可以从以下两个角度切入：(1)从每对相对性状的分离比的角度分析。如果子代性状分离比为6∶3∶2∶1=(2∶1)(3∶1)，则是由一对显性基因纯合致死导致的；如果子代性状分离比为4∶2∶2∶1=(2∶1)(2∶1)，则是由两对显性基因纯合致死导致的。(2)从子代每种性状的基因型种类及比例分析(如AA致死)，如图所示。

3.从性遗传问题

遗传学上，常染色体上一对等位基因控制的性状遗传中，往往会出现某一基因型在雌、雄(或男、女)个体中表现型不同的现象，即从性遗传现象。然而该类基因在传递时并不与性别相联系，这与位于性染色体上的基因的传递有本质区别。如控制非秃顶和秃顶的基因用B和b表示，男性中，秃顶的基因型为Bb、bb；女性中，非秃顶的基因型为BB、Bb，秃顶的基因型只有bb。从性遗传的本质是个体的表现型由个体基因型和个体性别差异共同决定，雌、雄个体的激素水平和含量的差异等因素也会导致基因型相同的雌、雄个体表现型不同。

【例3】人类中非秃顶和秃顶受常染色体上的一对等位基因(B、b)控制，其中女性只有基因型为bb时才表现为秃顶，男性只有基因型为BB时才表现为非秃顶。若一名男子表现为非秃顶，下列相关叙述正确的是 ( )

A.他的父亲一定表现为非秃顶

B.他的女儿表现为非秃顶

C.他的母亲可能表现为秃顶

D.他的儿子一定表现为非秃顶

【答案】B

【解析】从题中所给的提示来看，非秃顶和秃顶这对相对性状属于从性遗传类型，男性中秃顶的基因型为Bb、bb，非秃顶的基因型为BB；女性中秃顶的基因型为bb，非秃顶的基因型为BB、Bb。该男子的表现型为非秃顶，故基因型为BB，所以他的父亲的基因型为BB或Bb，不一定表现为非秃顶，A错误；该男子的基因型为BB，则他的女儿的基因型可能为BB或Bb，一定表现为非秃顶，B正确；该男子的基因型为BB，则他的母亲的基因型可能为BB或Bb，一定表现为非秃顶，C错误；该男子的基因型为BB，则他的儿子的基因型可能为BB或Bb，不一定表现为非秃顶，D错误。

方法归纳：从性遗传类试题仍然遵循基因的分离规律，解题关键是准确区分基因型和表现型对应关系的特殊性。例如男女性的秃顶和非秃顶中基因型为Bb的男性为秃顶，基因型为Bb的女性反而为非秃顶，解题时只要明确不同性别中秃顶和非秃顶的基因型差异即可顺利作答。此类遗传计算题要对题干信息做出细致的分析，明确伴性遗传时的具体基因型所对应的性状，然后再计算方能从容解题。

4.不完全显性遗传

生物的遗传过程中，两个纯合子亲本具有相对性状，杂交后产生的子一代表现型往往介于显性和隐性的纯合子亲本之间，表现出不同于亲本的中间态性状的现象，称作不完全显性遗传。例如，紫茉莉的花色遗传中，红色花(RR)与白色花(rr)杂交产生的子一代为粉红色花(Rr)，子一代自交后代的表现型有三种：红色(RR)、粉红色(Rr)、白色(rr)，性状分离比为1∶2∶1。此外，人类软骨发育不全症也是不完全显性遗传病。

【例4】金鱼草为两性植物，其花色由一对等位基因控制。白花植株与红花植株杂交，F1均为粉红色花，F1自交，F2表现型及比例为红花∶粉红色花∶白花=1∶2∶1，下列叙述正确的是 ( )

A.金鱼草花色的遗传不符合分离定律

B.金鱼草白花和红花表现为共显性

C.根据杂交实验推测白色为显性性状

D.若让F2的白花植株和粉红色花植株随机交配，F3中红花植株与白花植株的比例为1∶4

【答案】D

【解析】由题意知，金鱼草花色由一对等位基因控制，符合分离定律，A错误；白花植株与红花植株杂交，F1均为粉红色花，故金鱼草白花和红花表现为不完全显性，B错误；假设金鱼草花色由一对等位基因M和m控制，白花植株(MM)与红花植株(mm)杂交，F1均为粉红色花(Mm)，F1自交，F2表现型及比例为红花(MM)∶粉红色花(Mm)∶白花(mm)=1∶2∶1，可判断白花和红花之间为不完全显性，但无法判断白花为显性性状还是红花为显性性状，C错误；F2的白花植株(基因型为mm)占1/3，粉红色花植株(基因型为Mm)占2/3，则M基因频率为1/3，m基因频率为2/3，随机交配后F3中红花植株(MM)∶白花植株(mm)=(1/9)∶(4/9)=1∶4，D正确。

方法归纳：对于不完全显性的遗传规律特例，做题时要先根据题干描述了解到子代是否产生了新的性状，如果有新的性状产生，就可以考虑是不是不完全显性。然后，厘清不完全显性遗传规律要区别于完全显性遗传中基因型与表现型的对应关系，按照题干信息所涉及的比例关系找到不同表现型和基因型的对应关系，再进行相关计算过程的推理和分析即可作答。此类试题不管涉及几对等位基因，一旦定位到不完全显性遗传，就要对显性杂合子的基因型组成进行重排，厘清显性基因每增加一个，性状上的变化有没有出现递进的渐变，从而发现基因型与表型的对应关系，再运用遗传规律做题。

5.表型模拟现象

生物的表现型既受基因型的调控，又受环境因素的影响。由于环境因素的影响，生物的表现型与基因型往往出现不相符的现象，这就是表型模拟现象。例如果蝇的长翅(V)和残翅(v)的遗传受温度的影响，正常温度(25℃)下，基因型VV、Vv的果蝇为长翅，基因型vv的果蝇为残翅；高温(35℃)条件下，所有基因型的果蝇均为残翅。

【例5】某生物兴趣小组的同学，为了研究果蝇翅型的遗传机制，进行了如下实验：一只长翅果蝇和一只残翅果蝇杂交，取得受精卵。如果受精卵在25℃环境下培养，子一代全是长翅，子二代(A)出现长翅和残翅两种性状，且比例为3∶1；如果受精卵在35℃环境下培养，子一代和子二代(B)全是残翅。下列有关分析错误的是 ( )

A.果蝇翅型的显性性状是长翅，是由基因和环境共同作用的

B.子二代(A)中的长翅果蝇自由交配，受精卵在25℃环境下培养，子三代长翅果蝇中纯合子的比例为1/2

C.为了确定子二代(B)中某只果蝇的基因型，取子二代(B)中一只异性果蝇和其交配，受精卵在25℃环境下培养

D.为了确定子二代(B)中某只果蝇的基因型，取子二代(A)中一只残翅异性果蝇和其交配，受精卵在25℃环境下培养

【答案】C

【解析】假设长翅和残翅面分别由Y和y控制，由题意知，在25℃条件下培养，YY、Yy表现为长翅，yy表现为残翅，在35℃条件下培养，残翅果蝇的基因型是YY、Yy、yy，没有长翅果蝇，果蝇的翅型是由基因和环境共同决定的，A正确；子二代(A)中的长翅果蝇YY∶Yy=1∶2，产生的配子Y占2/3，y占1/3，自由交配后代YY=4/9，Yy=4/9，yy=1/9，故受精卵在25℃环境下培养，子三代中长翅和残翅果蝇的比例大约是8∶1，长翅果蝇中纯合子的比例为4/8=1/2，B正确；由于从子二代(B)中取的异性果蝇基因型不确定，基因型是显性纯合时，不管待测果蝇的基因型如何，后代的性状都是长翅，无法判断待测果蝇的基因型，C错误；从子二代A中取的残翅异性果蝇的基因型确定是隐性纯合子，其和待测果蝇交配后，通过后代的性状及比例就可以确定其基因型，D正确。

方法归纳：表型模拟类试题基本都是围绕着影响表现型的两个因素——基因型和环境因素设置问题情境，考查学生的思维能力，此类试题与其说是考查对遗传规律的分析，倒不如说是考查学生对实验探究方法和原理的掌握程度。因此，解题的关键是要先分析清楚不同环境因素条件下的生物表型差异，再在每个环境因素限制下将生物的性状和基因型一一对应起来，不能出现不同环境因素下生物性状和基因型的交错对应，从而规避解题过程中的“迷思”。教师在遗传规律专题复习过程中，既要训练学生的数学思维，又要关注学生科学探究能力的培养，帮助学生厘清科学实验的本质，从而培养学生的系统性思维。

6.结束语

生物学科的独特性使其知识或规律都有特例性，导致了生物学知识的宽泛性大，决定了生物学科学习的难度。利用好特例教学，将有助于学生在涣散的知识海洋中形成知识体系，明晰必备的思维能力。遗传规律的特例非常多且边界知识系统庞杂，很容易干扰学生解题，掌握基因分离定律和基因自由组合定律是解答所有遗传规律计算题所必备的基础知识。此外，遗传规律题对学生科学思维能力的要求较高，需要学生具备一定的分析推理能力、信息转化能力、数据转换和处理能力等关键能力。攻克遗传规律中的特例难题首先需要运用必备的遗传规律进行基本的数学推理、演绎等思维训练，然后根据具体的题型进行题干信息的转化，获取解题的关键信息，将图表中的比例信息进行转化，推导出直观的解题信息。遗传题目的信息和条件往往需要经过一定的分析和推测才能将隐含的信息显性化，因此就必然需要学生平时注重培养分析推断并解决问题的能力。本文对遗传规律中的特例进行了例析，有利于解题过程中学生思维生成的显性化，为遗传题的解答提供科学思维的明晰指引。当然，科学思维只是遗传题所探查学生学科核心素养的一个维度，教师在开展专题授课时还应当关注生物学科核心素养的联动性渗透，以期全方位提升学生综合能力。