广东大亚湾水产资源省级自然保护区红树林资源空间分布研究

盛大勇，陈东明，卢永辉，李运龙，牛晓楠，张志敏，张涛锂，陈一安，杨佩容，吴海毅

（1.惠州市林业科学研究所∥惠州植物园管理服务中心；2.广东态合堂实业有限公司；3.广东大亚湾水产资源省级自然保护区管理处；4.广东昊林生态环境科技有限公司，广东 惠州 516001）

广东大亚湾水产资源省级自然保护区位于广东省沿海最美丽的海湾之一大亚湾，是海洋生物繁殖的优良场所。随着惠东当地沿海经济的发展，旅游及海产养殖等高效产业呈现集聚效应，沿海红树林面临着严峻的保护形势，尤其近70 多年以来，惠东县就失去了近60%的红树林［1］，红树林根系发达，可以通过促进土壤形成进而加速海滩面积扩大和抬升，达到巩固堤岸的效果。但目前，研究发现保护区内工业及养殖等行业污染、外来物种入侵、过度捕捞和基建占用等是红树林衰退的主要因素［2］，已造成了红树林生态恶化、生态功能下降和生物多样性减退，红树林生态系统也出现比较严重的破碎化，生态系统服务功能明显降低，影响了保护区红树林在维护区域安全、生态安全、气候安全等作用的有效发挥［3］。

本研究以大亚湾水产资源省级自然保护区管理范围内红树林资源摸底专项调查为基础，通过研究调查和样方分析，对保护区红树林的空间分布，种群的物种组成及发展做出预测，以期能通过调查对保护区现存分布的红树林发展及建设提出现实依据和建议，在现状基础上优化人工林结构和功能，促进乡土红树林种群多样性发展，增强其抵御物种入侵和自然灾害的防御性。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地自然概况

广东大亚湾水产资源省级自然保护区东至大星山角，西连大鹏半岛，北依大亚湾经济技术开发区及绵延的海岸山脉，湾口朝南，南接南海，总面积986.35 km2。地理坐标介于114°29′47.162″E ～ 114°53′32.132″E，22°24′10.001″N ～ 22°50′20.198″N。保护区是以保护大亚湾水产资源及其生境为主体的自然保护区（图1），图1中红线区域内部的2个小范围黄线区域为非保护区范围。保护区内自北向南分布有港口列岛、中央列岛和沱泞列岛三大列岛，共有大小岛礁100多个，其中大洲头岛（东升岛）、大三门岛和小三门岛为有居民海岛，区内具有高温、多雨、干湿季分明，盛行季风，夏秋季节偶有台风影响的特点。

图1 保护区地理位置及红线图

保护区年平均气温较高，为22.2 ℃，极端最低气温为5.0 ℃；极端最高气温为36.5 ℃；年平均降水量为2 025 mm，区内受季风环流控制，风向表现出明显的季节性，夏季6—8 月盛吹偏南风与偏东风，10 月份至翌年3 月份为东北季风期，盛吹偏东风和偏北风。台风过境平均4年一遇，多集中在7—9月，引起的最大风速可达40 m/s以上。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

2021 年对大亚湾省级水产自然保护区红线范围内面积≥0.1 hm2的海岸和岛屿红树林进行调查。利用奥维软件（Ovitalmap）对样线和样点进行标记（图2），样线长度为169.71 km，沿线共调查样点数量19 个，同时采用DJI型无人机进行拍摄和正射影像制作并计算面积。对保护区内红树林长势较好且具有代表性的红树林生长区域进行样地调查，每个样地面积100 m（2即10 m×10 m），调查乔木层树种的种类、数量、高度、胸径（或地径）、冠幅和郁闭度，在每个样方内随机设置2个1 m（2即1 m×1 m）的小样方，调查幼树及幼苗层树种（高度≤1 m）的种类、数量。种群的年龄结构采用2级立木划分方法：按DBH 大小将样地树种划分为2 个径级：（1）径级I，幼龄树（sapling），DBH ＜5.0 cm；（2）径级Ⅱ，中龄树（middle aged tree），DBH ≥ 5.0 cm。记录样地气候条件、滩位高度，以及周边环境因子，如淡水河入海口、排污口、滩涂基质条件、病虫害等。

图2 调查样线及样点图

1.2.2 数据处理

物种多样性采用Simpson指数（D）和Pielou均匀度指数（E）进行计算：

其中，Pi为种的个体数占群落中总个体数的比例。

其中，H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS（S为群落中的总物种数）。

本研究所有数据计算均在Microsoft Excel 软件进行统计和计算［4-5］。

1.2.3 植物鉴定

按照样线和样点对调查区域的植物资源进行采集和鉴定，鉴定主要依据《中国植物志》和《海南植物志》［6-7］，以及“中国植物图像库”。

2 结果与分析

2.1 红树林分布及面积

通过统计，保护区内红树林总面积约122.559 2 hm2，主要分布于惠州范和港、巽寮、小桂、潮洲岛、大三门岛，深圳鹿咀、坝光河口等沿海区域及岛屿（表1），红树林生长环境多为淤泥质潮滩，总共调查31处。植被起源分别为人工林（含新造林）和天然林，人工林总面积为115.260 5 hm2，天然林总面积为7.298 7 hm2，人工林面积占总面积的94.0%。人工林面积较大的区域位于范和港富力湾、蟹州和中科清扬养殖示范场区域，其中范和港富力湾和青角人工新造林种植木榄、秋茄树等乡土红树林树种，其余人工红树林皆以无瓣海桑为优势种；天然林呈斑块状分布，主要在大三门岛和坝光潮滩。

表1 保护区内红树林分布区域及面积

调查发现保护区内红树林主要分布地特点如下：惠东的龟州岛常年无人居住，人为干扰较少，岛上红树林群丛主要位于岛东侧浅滩，以无瓣海桑、海漆、海榄雌为主，伴生蜡烛果、秋茄树、苦郎树、黄槿和草海桐植株，群落发展处于初级阶段；联丰村蟹州滩涂上的无瓣海桑人工林最初呈带状种植，经抚育至今已呈片状分布，其中包含部分面积的海榄雌纯林，该群落是惠东沿海湿地人工种植红树林的代表类型，群落是以无瓣海桑为优势种的单优势种群落，其间伴生的海榄雌、老鼠簕、海漆、蜡烛果及秋茄树等生长较好，尤其老鼠簕种群密度较高；范和港绿洲中科清扬养殖示范场、青洲码头、谭屋海岸滩涂上的无瓣海桑人工林，经过自然演化群落植物多样性逐渐提高，无瓣海桑占据群落优势，林下灌木层主要为蜡烛果，伴生海榄雌和老鼠簕，少量黄槿、海漆、阔苞菊、孪花蟛蜞菊、卤蕨和海马齿植株自然生长于群落内部，生长状况良好，范和港自蟹州至谭屋区域的人工红树林面积为29.921 3 hm2。

保护区大亚湾疏港大道淡澳河桥东入海河口滩涂为潮间带淤泥环境，该群落于2018 年种植，目前树种主要有：无瓣海桑、秋茄树、蜡烛果、海漆、老鼠簕、木榄、海榄雌等，无瓣海桑分布在滩位较高区域，向海侧滩涂上分布着蜡烛果和秋茄树人工群落；与之相比，疏港大道南侧白寿湾铁路桥下的群落为无瓣海桑人工林，物种多样性较高，常见分布有黄槿、桐棉、露兜草、海漆、木榄、苦郎树、海马齿、朴树等，乡土红树林树种已经逐步扩散至人工红树林群落中；另外，三门岛西北侧海岸滩涂上的红树林沿海岸呈带状分布，受潮汐影响明显，立地环境为潮间带淤泥，具有一定盐分。红树林群落受人为干扰较大，部分区域红树林因建设、泊船等需要被人为砍伐和破坏，群落呈现多林窗且整体外貌断续状，群落林冠高度在1.2～4.5 m，有待进一步自然恢复，现阶段群落乔木层和灌木层优势种为秋茄树和蜡烛果。

2.2 红树林种类统计

按照我国目前惯用的红树植物类群划分系统和王文卿对中国红树林植物种类统计［8］，可将区内植物分为真红树植物、半红树植物、伴生植物三大类，其中，真红树植物有 7 科 9 属 9 种，半红树植物有 6 科 8 属 8 种（表2）；伴生植物有29科49属52种。

表2 保护区红树林群落红树植物种类统计表

据调查，保护区海岸及海岛植被受南亚热带海洋季风气候影响，岸线较长，港湾较多，红树林群落主要分布在海岸及澳头港、范和港、平海港等内湾的潮间带，红树林群落共有植物69种，隶属于23科63属。真红树植物优势科为海桑科（Sonneratiaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）和红树科（Rhizophoraceae），优势种为无瓣海桑、海榄雌和秋茄树，半红树植物优势科为锦葵科（Malvaceae）和马鞭草科，优势种为黄槿和苦郎树。本研究区域的真红树植物种类占中国和广东省真红树植物的比例分别32.1%和64.3%，半红树植物相应的比例分别为72.7%和80.0%（表3）。

表3 保护区真（半）红树植物种类数量统计表

本研究保护区内红树林群落植物常见种类为海榄雌、无瓣海桑、秋茄树、苦郎树和海漆等，偶见蜡烛果、木榄等物种，按潮位和滩地类型分布在不同区域和潮间带上，群落伴生海岛藤、鸡矢藤等藤本植物，岸滩偶见南方碱蓬、厚藤、海马齿苋等伴生地被植物，其中外来种无瓣海桑在范和港于2003年开始种植，目前种群规模较稳定，生长适应性良好；拉关木仅分布在双月湾，生长适应性良好。

2.3 红树林群落植物资源多样性

根据样点调查，结合群落特征，本研究共设置并完成12 块样地调查，共记录18 种样地植物，在植物物种数量方面，2、4、12 号样地数量较多，分别为 7 种、10 种和 8 种；样方 4、5 和 12 的两项指数都较高，Simpson 指数分别为 0.79、0.71 和 0.75，Pielou 指数分别为 0.64、0.48 和 0.57；相比 3、7、8 号样地的两项指数皆偏低，Simpson 指数分别为 0.27、0.22 和0.32，Pielou 指数分别为0.17、0.13和0.23。植物种类数量较多的2、8号样地两项指数相比之下偏低，而与生存有真红树植物种类的群落相比，9、10号样地的2项指数相对较高（表4）。

表4 保护区群落样方分析表

3 讨论

3.1 保护区红树林植物群落物种组成特征

保护区红树林处于世界红树林分布的东亚中心的边缘，区系性质属于亚热带性质，自然分布型属于东方类群。海南岛是我国红树植物的分布中心，而广东大陆沿海红树林组成种类以粤西岸段为多，其泛热带区系性质由雷州半岛向北而减弱。区内红树林群落外貌由乔木、小乔木种群构建而成，如无瓣海桑、秋茄、木榄真红树种群，混生半红树植物种类有黄槿、桐棉、海杧果等自然分布种群，这些种类分布相对较广且种群数量较多。总的来看，除无瓣海桑人工林外，其它树种构成的群落以小乔木林外貌为主，这与保护区所处位置近中国红树林分布的北缘有关，积温、极端低温等因素影响红树林植物的生长和发育，导致植株与热带地区的红树林植物相比较低矮［9-12］。

该保护区经过多年的渔业养殖和项目建设，对原生红树林产生严重破坏，很多生境呈破碎化或斑块状，一些曾经记录过的种群在该区域未见分布，如榄李现仅存于惠东盐洲和平海特殊生境。保护区内所分布的红树植物种类以嗜热广布种和抗低温广布种为主，如秋茄树、蜡烛果，木榄在该区域呈斑块状野生分布，从物种的相对频度来看，蜡烛果、海榄雌和秋茄树在各样地出现的频度较高，这与其自身野生状态下的适应性较强有关，尤其海榄雌在不同滩位和潮带均可见，是一个多潮带广布种，既能单独形成群落也能与其它种类混生；蜡烛果对土壤的盐度适应性很广，常分布在河流出口处的滩地上。同时发现5、6号样地秋茄树和蜡烛果种群趋于集群分布，这与它们的繁殖特征有关，呈长纺锤形的胚轴成熟后直接从母体掉落，难以被潮水带至其它地方，进而萌发成林。相比之下，野生状态的半红树植物银叶树仅见于小桂区域，零星分布，数量不多，受人为活动影响，其生存环境较差，同时与其自身繁殖力相对较差也有关系。另外，在惠州首次发现野生柽柳群落分布于大亚湾白寿湾，该物种可生于海滨、滩头、潮湿盐碱地和沙荒地，属耐盐碱、耐高温和严寒的喜光物种，适应性较强，具有较广的生态幅。

3.2 无瓣海桑与乡土红树多样性

在调查过程中发现人工种植的部分无瓣海桑成林现阶段林下物种多样性一般，如1、3、8 号样地的林下植被物种多样性显然低于其它样地，尤其在范和港的1、2、3号样地中，无瓣海桑仅出现在乔木层、灌木层并未发现其幼苗，而老鼠簕、海榄雌和秋茄树等种群幼苗数量较多。无瓣海桑植株高大，而其幼苗喜光，其生长发育同时受海水盐度、温度、化感作用等环境因素限制，所以导致种群自身更新困难，其幼苗仅存在于无瓣海桑林缘，这与王旭等［13-18］的研究结果一致。无瓣海桑种群自身生长的同时，其林下密布的呼吸根也促进了滩涂泥沙淤积，为其它红树植物繁殖体创造了优越的环境条件，如本地种海漆、秋茄树、海榄雌和蜡烛果等已逐步在其林下定居生长。这也表明随着时间的推移，无瓣海桑群落的物种多样性会得到进一步提高，群落天然更新能力和稳定性也会逐步增强，最终现存的无瓣海桑林很可能会被秋茄、蜡烛果等乡土红树种群所替代，而无瓣海桑会随着滩位的升高而逐步向靠近外滩和淡水河口区域发展。

3.3 红树植物与宜林养殖塘生态修复

保护区现存红树林地理位置与当地水产养殖区交错毗邻，如范和港、巽寮湾、双月湾等区域，红树林多年来存在被切割、侵占等现象，现状多为鱼塭和高位池养殖区，红树林的生态保护和修复工作势在必行。在调查中发现部分养殖塘的周边间或存在生长较好的红树植物，如海榄雌、老鼠簕、蜡烛果和海漆等，表明这类红树植物可以与基围鱼塘类的宜林养殖塘共存，而且对改善养殖塘的水质等有较好的效果，尤其对于通过控制闸门掌控潮水位的鱼塭效果更为显著，如徐华林等［19］对深圳福田凤塘河口红树林修复示范工程开展动态监测，基于红树林种植—养殖耦合系统模式研究滨海湿地修复的新模式，表明以基围鱼塘的边坡作为红树植物的种植场地，可利用红树植物根际微生物对水中的污染物进行吸收、转化、固定、迁移，从而达到净化水体的目的，这为保护区下一步解决红树林生态修复与水产养殖关系提出了新途径。同时，蜡烛果和木榄对养殖塘的恒定水位生境显示出较强的适应能力，可以作为宜林养殖塘湿地恢复的首选树种。

3.4 实施增、扩、造修复模式

保护区内现有乡土红树林群落面积与人工红树林群落相比，分布面积极少，乡土红树林群落分布呈现不连续的带状和斑块状，部分种群较为孤立，不利于红树林种群的多样性保护和种质资源保存。所以，建议在适宜的滩涂地和宜林养殖塘采取增、扩、造的模式对乡土红树林进行修复。

（1）在盐度、滩位高度不同的区域，为不同种类的乡土红树林植物种群定居增加生境多样性，满足其生境需求，如为银叶树创造低盐度生存环境，为嗜盐植物榄李创造相对高盐度生境，当前其种群多分布于废弃的盐池中或灌渠旁，因缺乏天然潮间带的周期性干湿交替和物质交换，导致立地条件相对较差，生境堪忧［20-21］。

（2）在条件适宜的滩涂进行红树林生境和种群的扩建修复，如现有的蜡烛果、秋茄树、海榄雌种群受人为或社会环境等因素影响已多处呈现生境破碎化的斑块。所以，在适宜的滩涂亟需进行其生境和种群的扩建，保证本地红树林种群规模和生态系统的可持续发展。

（3）在沿海岸部分滩涂区域，其周边或有红树林分布，但红树植物繁殖体可能无法通过自然条件进入该区域并形成稳定的植被，如范和海角港灯塔和平海咸台港水道等区域。在这种滩涂上可采用人工种植的方式进行造林修复。优先选择生境条件适宜的地块开展植被修复，在造林时不建议进行大面积连片种植，可适当增加斑块并保留一定的潮沟、林外滩涂和海陆交界缓冲带等空间，预留人员下海通道。另外，树种选择方面，建议优先选择种植银叶树、榄李、秋茄树、木榄、海榄雌、老鼠簕、蜡烛果等乡土种类；配以桐棉、海杧果、水黄皮、草海桐等兼具景观效果的半红树及伴生树种，增强海岸带的防护和绿化景观效果［22］。

4 结论

通过对保护区红树林的空间分布调查及研究，得出以下结论：

（1）保护区早期建设的人工红树林经过多年生长已发展为成熟林，范和港无瓣海桑群落为单优构成，郁闭度不高，林内呼吸根密集，部分成年植株长势不好，已出现倒伏或衰败现象，形成林窗较多，乡土红树植物种类已逐渐在其林下定居，说明受温度、盐度、基质等生境条件不同影响，无瓣海桑自身更新成林和扩散困难；（2）通过调查发现乡土红树种类秋茄树、蜡烛果、海漆等在范和港、大亚湾及三门岛区域生长较好，无人为干扰的情况下，其野生群落生长茂盛且稳定，繁殖能力和适应能力都较强；（3）乡土红树林在造林时需注重生境多样性，充分利用现状立地条件，满足不同红树林乡土种类回归定居，增加群落稳定性和物种多样性；（4）长期开展对无瓣海桑群落的动态监测，以期为外来红树林物种提供引种驯化的科学依据，保障红树林群落健康发展。