新疆地区草原革蜱MaxEnt分布预测分析

胡政香, 诺明达来, 余权威, 呼尔查, 3, 4,*

新疆地区草原革蜱MaxEnt分布预测分析

胡政香1, 诺明达来2, 余权威2, 呼尔查2, 3, 4,*

1. 新疆农业大学草业学院, 乌鲁木齐 830052 2. 新疆农业大学动物医学学院, 乌鲁木齐 830052 3. 新疆农业大学动物科学学院, 乌鲁木齐 830052 4. 新疆农业大学兽医学博士后流动站, 乌鲁木齐 830052

草原革蜱是新疆地区常见的蜱种之一。该蜱能够携带和传播多种人畜共患病原体。为了分析该蜱在新疆的潜在分布模式, 本次预测分布采用了生物气候数据变量数据, 以及草原革蜱GPS出现位点的元数据, 其中包含48个甄选GPS位点, 用以进行MaxEnt分布预测分析和响应曲线分析。预测分布结果显示, 草原革蜱主要分布在新疆北部。最适宜生存的区域在准噶尔盆地西缘、天山北坡、伊犁河谷地区、塔城地区、天山南坡以及巴音布鲁克草原。模型的AUC值通过10折交叉验证得出, 最终输出的MaxEnt模型的平均AUC值为0.856 ± 0.044(SD), 表明该模型较为可靠。响应曲线及贡献率结果表明, 6个生物气候变量中, 最干月份降水量()、等温性()和年平均气温()对模型的贡献率总计达到了88.5%, 表明草原革蜱较适宜生存的区域分布在降水量和年均气温较高的区域。本次分布预测模型是基于MaxEnt算法得出的, 首个用于分析新疆地区草原革蜱分布的模型。该MaxEnt预测分布模型将有助于新疆地区蜱类种群分布研究、蜱传病原体检测以及蜱源性疾病的风险评估分析。

草原革蜱, MaxEnt, 分布预测, 新疆, 巴音郭楞地区

0 前言

草原革蜱()隶属于硬蜱科, 革蜱属。草原革蜱分布范围较广, 世界范围内主要分布在我国、蒙古国和俄罗斯远东地区[1]。据研究研究资料显示, 目前该蜱在我国的新疆、内蒙古、黑龙江、吉林、辽宁、河北、宁夏、陕西、甘肃、青海、西藏以及云南均有发现记录[2]。

草原革蜱能够传播巴贝斯虫、立克次氏体、布鲁氏菌、布尼亚病毒及森林脑炎病毒等病原体, 对野生动物、家畜及人类构成危害[3-6]。新疆维吾尔自治区生态环境丰富, 适合多种蜱类生存[7, 8]。草原革蜱同作为革蜱属的一员具有相似而不同于其他革蜱属成员的分布特性, 该蜱种在新疆自治区分布较为广泛。具文献报道新疆多个地区均有草原革蜱出现, 对人畜造成危害和经济损失[9, 10]。特别是近些年在阿勒泰地区检出了新型布尼亚病毒, 说明蜱传病原具有潜在的公共卫生安全风险[11]。草原革蜱在新疆主要出现在牧区和林区, 牧群经常在草原上被该蜱侵袭, 其传播的人畜共患病危害当地农牧民群众的健康, 同时给当地畜牧业造成了较大的经济损失。

蜱在自然环境中的生存与其寄生宿主动物的活动以及气候环境条件密切相关。硬蜱大部分时间在寻找适宜吸血的宿主, 大约90%的生存时间是在自然环境中度过[12]。因此, 气候条件很大程度上决定蜱种能否适应该自然环境。对于蜱寄生的野生动物来说, 气候因素也在很大程度上决定其分布。小型啮齿类动物和中小型哺乳动物根据气候条件的长期筛选, 适应了当地环境。然而, 这些动物的数量, 分布范围和密度又决定了多数蜱种的分布范围[13-15]。

MaxEnt的空间分布预测是通过已有的物种出现位点(GPS)所处位置的特殊生存环境, 从已知分布区出发, 利用最大熵原理, 通过机器算法归纳或模拟目标物种的生态位, 然后将预测数据可视化并投射到研究区域地图上, 从而研究该物种潜在分布区的软件[16]。MaxEnt预测模型的优势在于, 只需掌握一定样本量已知目标物种的GPS出现位点, 就能够预测出该物种在其他地区出现的概率。因该模型对位点样本的独立性要求较低, 在较少样本量的情况下, 仍然能表现出较高的预测精度[17, 18]。MaxEnt具有较高的准确度和用户友好的操作界面, 致使MaxEnt生态位模型在蜱虫栖息地适宜性研究[19]、新蜱种入侵[20]、全球气候变化对蜱类分布范围的影响[21]等方面得到应用。

本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS空间技术平台对新疆草原革蜱的分布进行了预测[16]。首次以新疆地区为研究范围, 对草原革蜱的分布进行了预测。该预测数据可为进一步研究边蜱传病原体在新疆的分布以及草原革蜱的种群分布及防控提供研究数据。

1 材料与方法

1.1 软件及地理数据来源

预测分析中使用的MaxEnt软件免费下载自美国自然历史博物馆网站(https://www.cs.princeton. edu/～schapire/maxent/)。ArcGIS软件的使用和指导由新疆农业大学特种动物学系的时磊教授团队提供。预测分布中使用的国家地图是经过用户实名登记后, 免费下载自“全国地理信息资源目录服务系统”网站(http://www.webmap.cn/main.do?method= index)的1: 400万标准矢量地图。以该地图作为底图, 使用ArcGIS软件提取新疆自治区以及巴音郭楞自治州(巴州)行政区划图, 作为预测分析用模板地图。

1.2 草原革蜱分布数据及研究区域

草原革蜱GPS位点数据下载于Figshare在线数据库 (https://figshare.com/)[22]。截止到2017年8月, 该数据整理并包含了全国范围内的蜱类病原、形态以及生态分布研究等文献中记载的GPS位点。其中包括256个草原革蜱GPS出现记录, 68个位点出现在新疆。为减少重复采样造成的模型结果的共线性问题[1, 23], 相同的GPS位点记录只保留1个。最终从该数据中筛选出了48个不重复的草原革蜱GPS出现位点。将甄选的位点作为图层叠加在新疆自治区地图上, 之后通过AcrGIS进行地理校准和展示(图 1)。

图1 草原革蜱GPS位点分布示意图(样本分布区域为新疆维吾尔自治区, 青绿色地区代表巴音郭楞蒙古自治州)

Figure 1 The distribution map of GPS localities representing(The localities are indicated on the map of Xinjiang Uyghur Autonomous Region. The turquoise shape in the picture represents the Bayingol Autonomous Prefecture)

研究区域为新疆自治区以及其包含的巴州。新疆其地形与气候多样, 较为适宜多种蜱类生存[24]。巴音郭楞蒙古自治州位于新疆南疆地区, 天山南部, 塔克拉玛干沙漠东部, 号称“神州第一大州”。位于东经82°38′至93°45′, 北纬35°38′至43°36′间[25]。

1.3 环境变量获得与筛选

环境变量采用了Worldclim数据库中的19个生物气候变量数据[26]。该数据已被广泛用于MaxEnt物种分布预测建模(http://www.worldclim.org)[27]。19个生物气候变量图层的辨率为2.5 arc·minute-1(在赤道附近约为5 km × 5 km 的像素格)(表 1)。环境变量的筛选通过预先运行MaxEnt软件, 保留贡献率大于1%的环境变量。随后将19个环境变量所处GPS位点的气候数据通过ArcGIS软件中的“点提取多重数值(Extract Multi Values to Points)”导出。使用R语言的ggplot脚本制图, 并进行相关性分析。相关性0.7＜|R|的变量, 保留两者中贡献量较大的变量。最后, 共筛选了6个环境变量用于草原革蜱适生性分析(图 2, 表 2), 包括年均气温()、昼夜温差月均值()、等温性()、最暖月份最低气温()、年降水量()以及最干月份降水量()。

1.4 MaxEnt模型构建与模型评估

1.4.1 模型构建

将包含草原革蜱GPS位点数据的.CSV文件和生物气候数据的.ASC文件导入MaxEnt模型中, 在默认参数下运行。模型验证采用10折交叉验证方法。即GPS位点样本被划分为10个等份, 取其中一份作为测试集来检测其余的GPS位点组成的训练集。依次进行其余的9次检测, 从而完成所有运算次数。最后, 通过10次运行的平均值作为最终模型[1, 28]。

表1 下载自Worldclim数据库的19个生物气候变量

图2 生物气候变量之间的相关性分析图

Figure 2 The diagram of correlation between bioclimatic variables

表2 下载自Worldclim数据库的19个生物气候变量

1.4.2 模型评估

使用特征曲线(receiver operating characteristic, ROC)的曲线下方面积(area under curve, AUC)值检测预测模型的准确性。AUC值的输出范围介于0.5—1之间, 越接近1则说明预测结果越为准确。通常AUC值在0.5—0.7之间为精度较低, 0.7—0.9之间为精度较高, 0.9以上为高精度预测。

1.5 草原革蜱适生等级区分与环境变量响应曲线

MaxEnt生成的原始图像文件的数值为逻辑值(logistic), 即逻辑值0表示不可能出现分布, 逻辑值1表示必有分布。将模型输出的ASCⅡ文件导入到Arc GIS 10.2 中, 转化成为栅格文件。使用掩膜提取工具, 分别利用新疆自治区和巴州地图为模具, 掩模提取预测分布图进行分析。模型文件经过ArcGIS软件的优化, 调整逻辑值的颜色, 以深色表示高逻辑值的像素格, 浅色代表低逻辑值像素格。巴州范围的MaxEnt模型通过自然间断分段法, 将草原革蜱在该地区的适生区划分为非适生区、低适生区、中适生区以及高适生区。

为了解环境变量对草原革蜱分布产生的影响, 在模型运行时进行刀切法(Jecknife)检测。预测模型在多次运行过程中, 会省略一个生物气候变量, 得出被省略的生物气候变量与遗漏误差之间的相关性来确定最佳的生物气候变量。如该生物气候变量的存在与遗漏误差间呈正相关, 说明这个变量会导致模型整体预测能力的降低[26, 29]。因此, 该生物气候变量会在进一步的分析中剔除, 将每个生物气候变量通过上述运算即可确定影响草原革蜱分布的主导生物气候变量及适生区范围, 并生成草原革蜱对环境变量的响应曲线, 包括年均气温()、昼夜温差月均值()、等温性()、最暖月份最低气温()、年降水量()以及最干月份降水量()。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt预测模型准确性评价

MaxEnt预测结果显示, 模型的平均值AUC为0.856±0.044(SD), 表明该模型的预测结果较为准确, 可以用于草原革蜱的预测分布分析(图 3)。

2.2 草原革蜱的分布预测

草原革蜱MaxEnt预测模型输出为逻辑值, 即该物种在此像素格中的出现概率。MaxEnt分布预测结果显示, 在全疆范围内主要草原革蜱分布区域为农牧业较为发达的新疆北部地区。从新疆草原革蜱MaxEnt预测模型中得出, 该蜱在新疆适宜生长的地区主要为伊犁河谷地区, 博尔塔拉自治州, 塔城地区, 阿勒泰地区西部, 天山北麓, 准格尔盆地西部及巴州北部区域。新疆南部地区整体显示出不适宜草原革蜱生存的状态。南疆地形主要地形为沙漠与戈壁滩(图 4)。

新疆巴州的北部是草原地带, 南部是沙漠与戈壁。以往的研究表明巴州北部的巴音布鲁克草原地区有较多的草原革蜱的发现记录。本次MaxEnt预测分布中巴音布鲁克地区也表现出较为适宜草原革蜱生存的情况。其主要适宜分布区域集中在山谷之间的草原地带, 该预测结果与先前的研究报道相一致[2, 6]。这些区域主要覆盖巴州北部四县(和静县、和硕县、焉耆县和博湖县)。巴州南部表现零星样分布特点。同时, 通过自然间断分段法将巴州的分布区域划分适宜性区域后得出, 不适宜草原革蜱分布的区域(< 5.47%)占所有巴州预测分布区域的69.01%, 低适宜区域(5.47% << 18.04%)占19.90%, 中适宜区域(18.04% << 34.89%)占6.16%, 高适宜区域(34.89% << 72.89%)占4.93% (图 5)。

图3 草原革蜱MaxEnt预测AUC值

Figure 3 The AUC value of MaxEnt prediction for

图4 草原革蜱MaxEnt分布预测模拟图

Figure 4 The MaxEnt predicted distribution map ofin Xinjiang, China

图5 草原革蜱在巴音郭楞自治州的MaxEnt预测分布图(非适生区为< 5.47%, 低适生区为5.47%—18.04%, 中适生区为18.04%—34.89%, 高适生区为34.89%—72.89%)

Figure 5 MaxEnt prediction model ofin Bayingol Autonomous Prefecture(Unsuitable area is < 5.47%; low suitable area is between 5.47%-18.04%; midium suitable area is between 18.04%-34.89%; high suitable area is between 34.89%-72.89%)

2.3 主要环境变量与草原革蜱环境适应性分析

本次预测分布只采用了生物气候数据作为变量。影响草原革蜱分布的主要环境变量依次为最干月份降水量(, )贡献率59.7%、等温性()贡献率16.2%、昼夜温差月均值()贡献率12.6%、年平均气温()贡献率8.41%、年降水量()贡献率1.8%和最暖月份最低气温()贡献率1.3%。可以看出, 影响草原革蜱的分布因素主要为降水量, 其次是温度。草原革蜱在最干季度降水量(, )升高时适应性随之升高, 在降水量19 mm时达最高。等温性()对草原革蜱分布的影响浮动较大, 但在23 ℃时浮动最小。昼夜温差月均值()越小, 草原革蜱越适宜该环境, 温差在3 ℃ 以下, 其适生性达到最高。适生性在年平均气温()-5 ℃—15 ℃度出现上升并在15 ℃达到最高。适生性在年降水量()从0 mm—200 mm之间成上升状态, 从250 mm—600 mm之间逐渐下降至最低。最暖月份最低气温()在-20 ℃(图 6)。在6个环境变量中, 降水条件是蜱预测模型的最重要影响因素。响应曲线在一定程度上解释了预测分布区域主要集中在北部草原地区及河谷地区。这些地区降水稳定, 年平均气温较高且昼夜温差较大, 构成了草原革蜱理想的栖息地。

3 讨论

物种分布软件MaxEnt是个精度较高, 但同时该软件也是个对于GPS数据输入较为敏感的软件[30]。在空间分布建模中, 参数输入是非常重要的环节, 其中以GPS位点来源为重[31]。在本次MaxEnt分布建模中使用的数据取来自预先通过文献甄选过的元数据, 其时间跨度大, 分布范围广, 而且来源可靠, 多数为形态学与分子生物学结合的方式获取的蜱种鉴定资料。通过ArcGIS地理校准后的位点所处位置大部分地区都在新疆自治区的城镇及交通便利的区域, 其原因是, 在这些区域的蜱虫样本更易于研究人员采集。所有样本均来源于家畜体表, 草场, 灌木, 树林与草地结合处等。而非来自实验室或博物馆的标本。虽然采样区域的偏好性能造成一定的预测分布偏差, 但采样造成的偏差可以通过重复样本的剔除而降低[32]。因此, 预测分析中使用的GPS位点具有较高的代表性。预测中使用的环境变量文件的分辨率较高, 在该分辨率下, 绝大多数草原革蜱GPS位点处于不同的像素格内, 从而减少采样造成的建模偏差[26]。

图6 新疆草原革蜱MaxEnt预测分布变量响应曲线

Figure 6 The response curve of the variables generated in MaxEnt prediction ofdistribution in Xinjiang

本次预测模拟得出最适宜分布区域, 如准格尔盆地西侧边缘、伊犁河谷地区与天山北坡一代的草原地带。适宜分布区域包括农田、草原以及城镇。以农业区域对草原革蜱的分布影响来看。农田之间和道路两侧种植了成排的树木[33]。这些隔离带中的树木一定程度上为蜱的生存提供了保障。具文献记载, 阔叶树木所在地表植被有利于蜱虫的生存[34-36]。树林与落叶的主要作用在于防止蜱虫暴露在阳光下, 导致其体表的蜡质层融化, 使其脱水死亡[37]。大面积的农业区域在很大程度上改造了地表结构, 同时又减少了啮齿类动物在农田中的活动。因此, 幼龄期的草原革蜱(幼蜱和若蜱)也随着寄生宿主的减少而减少。最终, 饱血若蜱经过半变态反应, 蜕皮为成虫的数量也大量减少[38]。虽然准格尔盆地西侧和天山北麓一带的城镇和农业地区在MaxEnt分布预测中显示是适宜草原革蜱生存区域, 但草原革蜱在该区域实际出现的概率较小。

同属于草原革蜱适宜分布的区域, 如伊利河谷、阿勒泰西部以及天山南部的巴音布鲁克地区等植被覆盖较多的区域的牧民通常采用轮牧制度。牧民一年四季在不同的草长放牧。当地草原地区的动物流动较大, 包括野生动物和家畜。然而, 寄生在这些动物体表的草原革蜱也会随着动物的迁移而移动, 进入新的适生区, 从而造成蜱种的扩散[20]。草原上分布着数量和种类繁多的啮齿类动物和牧群, 能够支持较大数量的草原革蜱生存[39]。因此, 牧场地区的草原革蜱的实际分布情况可能更为接近预测分布所显示的状态。

不适宜草原革蜱分布的区域主要集中在南疆地区, 该地区平均气温高, 降水量少, 不利于草原革蜱的生存。同属于革蜱类的变异革蜱()相关研究表明, 蜱虫并不通过吸食液态水保持体内水分, 而是吸收空气中的水蒸气来补充体内蒸发的水分[40]。草原革蜱不适宜生存在南疆的原因可能是由于空气湿度过低, 导致草原革蜱无法保持其体内的水平衡造成, 但仍需进一步研究验证该结论。

4 结论

本研究基于MaxEnt和ArcGIS空间技术平台, 利用权威的蜱虫GPS位点元数据和生物气候变量数据预测分析了草原革蜱在新疆的分布情况, 并得出该蜱主要分布在新疆准噶尔盆地西缘、天山北坡、伊犁河谷地区、塔城地区、天山南坡以及巴音布鲁克草原。草原革蜱较适宜生存的气候条件是常年稳定的降水量、较高的平均气温以及较大的昼夜温差。该草原革蜱MaxEnt预测分析数据补充并丰富了新疆蜱类种群分布数据, 为蜱类区系分布研究提供了新的思路。此外, 该数据也能为新疆蜱传病原体的检测以及蜱源性人畜共患病的风险评估提供数据参考。

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MaxEnt distribution prediction ofin Xinjiang region of China

HU Zhengxiang1, NUO Mingdalai2, YU Quanwei2, HU Ercha2, 3, 4,*

1. College of Grassland Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China 2.College of Veterinary Medicine, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China 3. College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China 4.Xinjiang Agricultural University Post-doctoral Station of Veterinary Medicine, Urumqi 830052, China

is one of the common tick species in Xinjiang, China. The tick species is capable of carrying and transmitting a variety of zoonotic pathogens. To predict the potential distribution ofin Xinjiang, MaxEnt prediction was performed with bioclimate variables and 48 curated GPS localities extracted from a metadata containing tick occurrence records. The predicted distribution results indicated that the main distribution area ofwas located in northern Xinjiang. The most suitable areas were distributed in the western margin of Junggar Basin, north slope of Tianshan Mountain, Yili River Valley, Tacheng area, south slope of Tianshan Mountain and Bayinbulak grassland. The AUC value was obtained by 10-fold cross-validation, and the final output model showed a mean AUC of 0.856 ± 0.044 (SD) indicating that the model was reliable. The response curve and contribution rate of the six bioclimatic variables revealed that the precipitation of the driest month (), isothermality () and mean diurnal range () accounted for up to 88.5% of the model contribution, indicating that the regions with high precipitation and cool air temperature were very suitable for this tick species in Xinjiang. In total, this distribution prediction model is based on MaxEnt algorithm, which is the first model used to analyze the distribution ofin Xinjiang region. The MaxEnt predictive distribution model will be helpful in the study of tick population distribution, tick-borne pathogen detection and risk assessment of tick-borne diseases in Xinjiang.

; MaxEnt; Distribution prediction; Xinjiang; Bayingol area

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.012

S85539+1

A

1008-8873(2022)04-092-09

2020-08-06;

2020-09-18

新疆维吾尔自治区自然科学基金面上项目(2022D01A65); 新疆农业大学“天池博士计划”; 新疆农业大学动物医学学院大学生创新项目

胡政香(1992—), 女, 新疆博湖人, 硕士, 讲师, 主要从事动物寄生虫研究, E-mail: 387857216@qq.com

通信作者:呼尔查(1986—), 男, 新疆乌鲁木齐人, 博士, 讲师, 主要从事动物寄生虫研究, E-mail: huercha300@qq.com

胡政香, 呼尔查. 新疆地区草原革蜱MaxEnt分布预测分析[J]. 生态科学, 2022, 41(4): 92–100.

HU Zhengxiang, NUO Mingdalai, YU Quanwei, et al. MaxEnt distribution prediction ofin Xinjiang region of China[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 92–101.