几种藜科盐生植物吸盐能力及生态学意义

王 宁，赵振勇，张心怡，刘四海，蒋 磊，宫江平，荆卫民

（1 中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆乌鲁木齐 830011；2 中国科学院大学，北京 100049；3 中国地质调查局乌鲁木齐自然资源综合调查中心，新疆乌鲁木齐 830011；4 克拉玛依瑞利康源园林工程有限责任公司，新疆克拉玛依 834000）

盐渍化是土壤退化的主要形式之一。据不完全统计，全球的盐碱地面积约为9.55 亿hm2[1]，主要分布于干旱半干旱地区。我国各类盐碱土面积约9.913×107hm2[2]，几乎占到世界盐碱地面积的 1/9。盐碱地作为我国重要的后备耕地资源，其开发利用在保障口粮绝对安全、保持现有耕地稳定、坚守粮食基本自给的安全底线等方面具有重要作用[3]。新疆是我国盐碱地分布最广、盐碱化类型最多、土壤积盐最重的地区[4]，也是世界上盐碱地分布比较集中的地区。土地盐渍化已成为新疆农业开发和持续发展的重大限制条件和障碍因素[5]，盐碱地资源化利用和盐碱耕地的改良，是新疆农业生产发展的重要环节。

盐碱地改良是一个综合的和系统性的工程，盐碱耕地的治理主要包括水利改良(农田排水)、农耕改良(深耕晒垄、客土回填)、化学改良(各类改良剂)、生物改良(耐盐作物)等措施[6]。目前，水利工程措施和农业改良措施已在新疆盐碱地改良实践中得到广泛应用。综合来看，种稻洗盐只能局部减轻土壤盐渍化程度[5]；施用化学改良剂因见效快而被广泛应用[7]，但资金投入和技术要求都很高，大面积实施较为困难[5]；暗管在使用过程中，存在淋失土壤养分尤其是氮素的情况，并受到土壤质地的限制[8]，加之淡水资源缺乏，目前已难以为继[9]。而利用盐生植物改良盐碱地，不仅可降低根层土壤含盐量，还可产生一定的经济价值，是环境友好的多赢策略。用盐生植物的“吸盐”特性来治理盐碱地[10–13]，对于新疆盐碱地的改良、生态环境的改善都有重要意义。

我国是一个盐生植物王国，共有555种盐生植物，隶属于228属、71科；其中，藜科种类最多，占28属，包括98种2亚种3变种[14]。由于植物的选择性吸收特征，不同盐生植物组织内累积的盐离子种类和浓度不同，且其吸盐能力与组织内离子浓度和地上部生物量均有关[15]。不同区域的盐碱地类型和盐碱程度也因成土母质、气候水分和地形条件等各有差异[14]。因而，针对不同的盐碱地类型，有目的地选择不同盐生植物，是实现盐碱地快速改良的关键。

本研究选择7种已在新疆广泛种植并具有一定食用或饲用价值的藜科盐生植物进行人工种植试验，旨在分析比较不同植物对盐离子的吸收能力及其选择吸收的离子种类，可为选择适宜盐生植物进行盐碱地改良和开发利用提供依据。其中，藜科盐角草属一年生草本植物，盐角草是目前已知最耐盐的植物，因其显著的聚盐能力已被广泛应用于盐碱地的改良[10]；盐地碱蓬广泛分布于世界各地，由于其耐盐性较高而成为中国最重要的盐生植物之一[16]，同时其鲜嫩枝叶还可作为蔬菜供人食用[17]；四翅滨藜、驼绒藜和野榆钱菠菜均为家畜喜食的优良牧草[18–20]，并已在新疆成功种植。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

该试验于2012年5―9月在新疆克拉玛依农业综合开发区进行。该农业综合区位于克拉玛依市东南10 km处的湖积平原。区域属温带荒漠气候区，夏季酷热，极端最高气温达49.1℃；冬季寒冷，极端最低气温为–42.0℃。多年平均降水量为108.9 mm，蒸发量为3008.9 mm，蒸发量是降水量的20.8倍[21]。开发区地带性土壤主要为湖积母质发育而成的沼泽土和沉积母质发育而成的各类盐土，土壤质地黏重致密。试验地土壤理化性质见表1。根据新疆灌区土壤盐渍化类型划分指标[22]，表层土壤(0—10 cm)为氯化物盐渍化土，10—40 cm为硫酸盐–氯化物盐渍化土。试验区地下水埋深约3.0 m。灌溉水来自克拉玛依西郊水库，pH 7.07，其 Na+含量 0.020 g/L，K+含量 0.004 g/L，Mg2+含量 0.006 g/L，Ca2+含量0.034 g/L，SO42–含量 0.070 g/L，Cl–含量 0.022 g/L。

表1 土壤理化性质Table 1 Basic physico-chemical properties of the test soil

1.2 试验材料

试验选取7种藜科盐生植物：野榆钱菠菜(Atriplexaucheri)、高碱蓬(Suaedaaltissima)、盐地碱蓬(Suaedasalsa)、盐角草(Salicorniaeuropaea)、红叶藜(Chenopodiumrubrum)、驼绒藜(Ceratoideslatens)和四翅滨藜(Atriplexcanescens)。其中，驼绒藜和四翅滨藜为多年生植物，其余为一年生植物。

1.3 试验方法

试验地为未耕种过的生荒地。共选择7种盐生植物，每种植物4个重复，共设置28个面积为25 m2(5 m×5 m)的种植小区，并采用随机区组布置。灌溉方式为滴灌，滴灌带布设采用“一管一行”，上述几种植物分别条播于滴灌带两侧20 cm范围内，形成40 cm宽播种带，驼绒藜和四翅滨藜的种植区行距为1 m，其余行距均为0.75 m。

根据植物生育期需水特点定期灌水。播种后4天内，每天灌水1次；之后每周灌水2～3次；株高15 cm以后，每周灌水1次；生育末期20～30天灌水1次。灌水标准达到滴灌带间湿润锋相遇即可。试验期间灌溉用水共4665 m3/hm2。

1.4 样品采集与测定

9月中旬收获地上部分后称鲜重，同时取样杀青后用烘干法于80℃恒温下烘至恒重，测得干重计算生物量。取烘干后的植物材料1.0 g于马弗炉中在550℃下灰化18 h，置于干燥器中，冷却后称重，即为植物灰分。K+、Na+含量用原子吸收光谱法测定，其余离子含量采用化学滴定法测定。

1.5 数据分析

利用Excel 2016软件进行试验数据整理，采用Jupyter Notebook 6.3.0软件进行数据统计分析，用Origion 2019 制图，采用单因素 (One-way ANOVA)和Tukey法进行方差分析和多重比较。图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同盐生植物的生物量比较

不同盐生植物地上部生物量(图1)存在显著差异(P<0.05)。试验条件下，7种藜科植物地上部生物量累积的大小顺序为：野榆钱菠菜(35077 kg/hm2) >盐地碱蓬 (19507 kg/hm2) > 高碱蓬 (16160 kg/hm2) >驼绒藜 (12421 kg/hm2) > 四翅滨藜 (10798 kg/hm2) >红叶藜 (10134 kg/hm2) > 盐角草 (9576 kg/hm2)；其中野榆钱菠菜地上部干物质量极显著高于其他植物(P<0.01)，分别是盐地碱蓬、高碱蓬的1.8和2.2倍。四翅滨藜和驼绒藜为多年生植物，四翅滨藜生育期内可刈割2～3次，本研究的生物量指标均为种植当年刈割1次的生物量数据。

图1 不同盐生植物地上部生物量Fig.1 Aboveground biomass of different halophytes

2.2 不同盐生植物地上部分组织内不同离子含量比较

不同盐生植物地上部盐分离子浓度有明显差异(P<0.05) (图2)。本研究中，高碱蓬、野榆钱菠菜、盐地碱蓬、盐角草和红叶藜5种植物组织内，均表现为 Na+、Cl–和 SO42–浓度显著高于其他离子 (P<0.05)，5种植物3种离子之和依次分别占到所测离子总量的88.82%、87.24%、84.97%、75.14%和89.91%；盐角草表现出很强的离子吸收能力，组织内Na+、Cl–浓度均显著高于其他几种植物，尤其对Cl–表现出极强的吸收能力。

驼绒藜和四翅滨藜对离子的选择性吸收表现出相似性。体内K+、Cl–和Na+浓度较高，两种植物3种离子之和依次分别占所测离子总量的74.36%和81.28%；尤其对K+表现出很强的吸收能力，体内K+浓度显著高于其他离子(P<0.05)。Ca2+和Mg2+在盐生植物组织内浓度较低。本研究的7种盐生植物组织内Ca2+浓度均显著低于其他离子(P<0.05)。

2.3 不同盐生植物地上部不同盐分离子累积能力

盐离子累积量代表着植物从土壤中吸收离子并聚积在体内的能力，是衡量植物改良盐碱地潜力的重要指标。不同植物的离子累积量受地上部生物量、离子选择性吸收特征和组织内离子浓度的共同影响，呈现出与地上部生物量(图1)、组织内离子浓度(图2)不同的特征(表2)。

表2 不同盐生植物盐分累积量(kg/hm2)Table 2 Salt accumulation in different halophytes

图2 不同盐生植物组织内离子浓度Fig.2 Ion concentration in the tissue of different halophytes

以灰分计算，7种植物盐分累积量为野榆钱菠菜 (7231 kg/hm2)>盐地碱蓬 (5308 kg/hm2)>盐角草(4297 kg/hm2)>高碱蓬 (4053 kg/hm2)>驼绒藜 (1452 kg/hm2)>红叶藜(1389 kg/hm2)>四翅滨藜 (1382 kg/hm2)。

新疆盐碱土中的盐离子以Na+、Cl–、SO42–为主，可选择这3种离子总量评价不同盐生植物的移盐能力。7种植物地上部分的Na+、Cl–和SO42–3 种盐离子累积量之和为野榆钱菠菜(3835 kg/hm2)>盐地碱蓬 (3145 kg/hm2)>盐角草 (2749 kg/hm2)>高碱蓬(2253 kg/hm2)>红叶藜 (615 kg/hm2)>四翅滨藜 (367 kg/hm2)>驼绒藜(220 kg/hm2)。其中野榆钱菠菜、盐地碱蓬、盐角草和高碱蓬4种植物地上部盐离子累积量较高。

本研究中，7种藜科植物地上部Na+累积量为高碱蓬 (1055 kg/hm2)>盐角草 (1040 kg/hm2)>盐地碱蓬(999 kg/hm2)>野榆钱菠菜 (900 kg/hm2)>红叶藜 (240 kg/hm2)>驼绒藜 (89 kg/hm2)>四翅滨藜 (86 kg/hm2)；Cl–累积量为野榆钱菠菜(2224 kg/hm2)>盐角草(1317 kg/hm2)>盐地碱蓬 (1214 kg/hm2)>高碱蓬 (724 kg/hm2)>四翅滨藜(233 kg/hm2)>红叶藜 (207 kg/hm2)>驼绒藜 (86 kg/hm2)；SO42–累积量为盐地碱蓬(932 kg/hm2)>野榆钱菠菜 (711 kg/hm2)>高碱蓬 (474 kg/hm2)>盐角草 (392 kg/hm2)>红叶藜 (167 kg/hm2)>四翅滨藜 (48 kg/hm2)>驼绒藜 (45 kg/hm2) (表2)。

3 讨论

3.1 地上部生物量积累、盐离子累积与盐生植物“吸盐”能力

通过比较7种植物可知，地上生物量累积对植物离子累积量的大小有至关重要的作用。在生物量和组织内盐离子浓度的共同作用下，盐离子累积量表现为野榆钱菠菜>盐地碱蓬>盐角草>高碱蓬>红叶藜>四翅滨藜>驼绒藜。组织内离子浓度较低，但地上生物量大的植物也可达到较高的离子累积量。因而，选育地上部生物量大且组织内盐害离子浓度高的品种，是实现盐碱地迅速脱盐的关键。以盐角草为例，本研究中，其组织内盐离子浓度显著高于其他几种植物，表现出较强的吸盐能力，与前人的研究结果[10,13,15]一致。而其盐离子累积量显著低于野榆钱菠菜和盐地碱蓬，主要是因为其地上部生物量较低。有研究表明，不同盐度下施氮均可显著促进盐角草的生长量和对Na+的累积[23]，施氮量为450 kg/hm2时，盐角草干草产量可达 28825 kg/hm2[24]，是本研究结果的3倍。说明提高盐生植物地上部生物量对盐生植物改良盐碱地的推广应用意义重大。

土壤矿物质特征影响植物地上部的矿质成分特征，但由于植物具有根据其生长需求选择吸收的特性，土壤矿物质特征又不能完全决定植物地上部的矿质成分特征[25]，从本研究中7种盐生植物组织内离子含量的差异也可得以验证。比较几种植物体内的离子浓度可知，不同盐生植物对不同盐分离子的吸收具有选择偏向性。根据植物对盐分离子的选择性吸收特征，应选择不同种类盐生植物有针对性的修复各类盐碱土。本研究中，盐地碱蓬地上部SO42–浓度显著高于其他几种植物(P<0.05)，因而更适宜于硫酸盐或氯化物–硫酸盐盐渍土的改良；盐角草体内Na+、Cl–均显著高于其他几种植物，尤其对Cl–表现出极强的吸收能力，因而比其他几种植物更适宜于氯化物盐渍土的改良。

盐碱地的生物改良技术，其核心就是依靠耐盐碱植物的生长发育，吸收土壤中的盐碱成分来达到修复盐碱地的目的[26]。植物“吸盐”能力由其地上部生物量和组织内的离子浓度共同决定。本研究以刈割盐生植物地上部移出的Na+、Cl–和SO42–3 种盐离子总量代替灰分累积量进行植物吸盐量的计算。结果表明，不同植物的“吸盐”能力有显著差异，其中高碱蓬、野榆钱菠菜、盐地碱蓬和盐角草4种盐生植物的盐离子地上部累积量较高，是盐碱地改良的优良材料。

参考赵振勇等[9]建立的盐分平衡公式，计算本试验7种植物种植当年从土壤中带走的各离子总量与因灌溉引入的离子总量之比(表3)，本研究选择的7种植物的离子平衡结果Sd/Si均表现为SO42–不及Cl–，长期种植可能会使氯化物盐渍土向硫酸盐或氯化物–硫酸盐盐渍土转变。

表3 不同盐生植物盐分平衡状况Table 3 Salt balance results of different halophytes

土壤高Na+、高pH是土壤理化性质不断恶化的重要原因[27]，Na+也是盐渍土中对植物生长危害较大的离子。含Na胶体粒子能散布在土壤颗粒之间的细缝之中，造成土壤结构破坏。湿时体积膨胀，渗透速度减慢，毛细管水上升困难，大量水分从地面流失；干燥时，土壤板结、坚硬，阻碍各种营养物质的运移，进而影响植物的正常生长发育[27–28]。Na+累积量可作为评价盐生植物移盐能力的重要参考。计算7种植物种植当年从土壤中带走的Na+总量与因灌溉引入的Na+总量之比，结果为高碱蓬(11.31)>盐角草(11.14)>盐地碱蓬(10.70)>野榆钱菠菜(9.65)>红叶藜(2.58)>驼绒藜(0.96)>四翅滨藜(0.92)。其中高碱蓬、盐角草、盐地碱蓬、野榆钱菠菜均表现出极强的Na+移除能力，尤其是高碱蓬，收获地上部移除的Na+含量相当于试验条件下至少11年灌溉引入的Na+量。说明种植盐生植物对盐渍土有明显的脱盐作用。一方面，种植盐生植物能够吸收Na+并通过地上部分的收获而去除。更重要的是，盐生植物生长过程中，根系纵横交错，对土壤产生挤压、分割作用，能够改善土壤团聚体，并促进土壤剖面的水分运动[29–30]。同时，植物根系的呼吸作用及有机质的分解可为Na+的置换提供Ca2+源[30]，增加土壤透水性，进一步促进了水分运动[31]。另一方面，种植多年后，土壤中未被完全分解的纤维在土壤中形成通气、通水通道[32]。由此，土壤团聚体改善，不再板结，从而促进Na+随水分运动沿根向下淋洗。

3.2 盐生植物“吸盐”对于盐碱地改良与修复的生态学意义

盐碱土在全球分布广泛，其面积正以每年100万～150万hm2的速度增加[33]。据估计在未来25年内世界上由于盐渍化造成土地流失的面积将会达到30%，到21世纪中叶将会达到50%[1]。盐生植物是目前唯一能在盐渍化环境中生长的特殊的自然植物区系[14]。本研究中，7种植物均可在重度盐碱土地上存活并保证可观的地上部生物量。土壤表面有无植被的覆盖是影响土壤水热的主要因素之一[28]，盐生植物覆盖地表，用自身的蒸腾作用代替土壤蒸发，一定程度地抑制了土壤返盐[34]，同时大大改善了盐碱化土壤的水、热状况，使环境向有利于植物生长的方向转化[28]，从而提高土壤抵御盐碱危害的能力[35]。盐生植物对盐碱地植被建立、改良及生态平衡维系有至关重要的作用。在内陆干旱高盐碱环境大规模种植盐生植物，可以有效遏制土地盐渍荒漠化与盐碱尘暴的扩散，实现生态环境的改良和优化。

本研究中的几种盐生植物不仅具有较强的耐盐能力，而且能作为生物泵从根区土壤带走盐分。以盐地碱蓬为例，参考王旭等[36]的研究结果，盐地碱蓬种植1年，根区(0—40 cm)土壤盐分从45.57 g/kg下降到31.63 g/kg。结合根区土壤容重(1.54 g/cm3)计算可得，种植当年盐地碱蓬吸盐量(5308 kg/hm2)约占根区土壤脱盐量(86054 kg/hm2)的6.17%，说明盐生植物不仅吸收并将盐分聚积在体内，还可借助根系生长和分泌物改善土壤物理性状和提升土壤肥力[28]，改良盐碱地。

长期以来，内陆盐碱地的开发利用和改良治理主要依靠水利措施，依靠大水漫灌淋洗土壤盐分实现一般农作物的种植。但受淡水资源短缺制约，这种模式已难以为继。筛选有经济价值的盐生植物进行适应性种植，可为盐碱地区农业拓展新的发展空间。李梅梅等[37]研究表明，新疆5种藜科一年生盐生饲草红叶藜、野榆钱菠菜、盐地碱蓬、盐角草和高碱蓬均具有一定的饲用开发利用价值；于海芹等[38]首次对盐生草籽营养成分进行了全面分析与评价，结果表明盐生草籽是一种理想的保健食用油开发新资源。乔蕤等[39]利用盐碱土地种植盐生草，充分挖掘盐生草作为油料、优质蛋白饲料来源新作物的价值，具有巨大的经济效益和生态效益。雷春英等[40]指出利用盐碱荒地种植碱蓬属植物，充分开发其在食用、医疗保健方面的应用价值，具有巨大潜力和广阔前景。筛选培育经济型“吸盐”盐生植物，建立配套种植技术，构建盐生植物与常规作物轮作、间作等种植模式，将是内陆干旱区盐碱地生态改良与可持续利用的方向。

4 结论

盐生植物可在重度盐碱地上存活并产生一定的生物量，高碱蓬、盐角草、盐地碱蓬、野榆钱菠菜4种植物的移盐能力较为突出，是盐碱地植物改良的优良材料。盐地碱蓬地上部SO42–浓度及累积量均显著高于其他几种植物，可优先选为硫酸盐或氯化物–硫酸盐盐渍土的改良植物；盐角草体内可积累高浓度的Na+、Cl–，尤其对Cl–表现出极强的吸收能力，适宜于氯化物盐渍土的改良。