中华蜜蜂授粉对猕猴桃产量和品质的影响

赵恬 张锦华 袁扬 王胤晨 韦小平 张定红 高娅妮 罗文菊 陈燕

摘要：【目的】明確中华蜜蜂（简称“中蜂”）授粉对猕猴桃产量、经济效益、采收品质及贮藏性的影响，为强化中蜂授粉的产业功能和实现猕猴桃优质高产提供理论依据。【方法】以贵长猕猴桃为研究对象，分别设中蜂授粉、人工授粉和自然授粉3个处理，测定不同授粉方式下猕猴桃的坐果指标、产量因子、采收品质和贮藏期间的品质变化，估算其经济效益。【结果】与自然授粉和人工授粉相比，中蜂授粉后猕猴桃单株坐果率显著增加（P<0.05，下同），畸形果率明显降低，单株坐果率分别提高70.61%和8.94%（绝对值），畸形果率分别降低7.06%和1.19%（绝对值）;果实纵横径、商品果率、单果质量、单株产量、面积产量和产值均显著增加，单株产量高达26.67 kg，较自然授粉和人工授粉分别增产233.38%和27.00%，面积产量高达20.00 t/ha，产值达24.00万元/ha，除去成本后效益达20.95万元/ha，较自然授粉和人工授粉分别增收16.75万和8.30万元/ha;采收时果实硬度显著降低，可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量显著增加;此外，中蜂授粉可降低贮藏期的果实腐烂率，贮藏45 d后中蜂授粉的果实腐烂率为73.67%，显著低于自然授粉（96.67%）和人工授粉（89.00%），减缓果实硬度下降及可溶性固形物、可溶性糖、有机酸和维生素C的消耗。【结论】相较于自然授粉和人工授粉，中蜂授粉有助于提高猕猴桃产量和经济效益，改善果实的采收和贮藏品质，可作为一种增产增收、提质增效的授粉方式推广应用于猕猴桃产业。

关键词： 中华蜜蜂;猕猴桃;授粉;产量;果实品质

中图分类号：S663.4;S897.3                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）04-1152-09

Effects of Apis cerana cerana pollination on the yield

and quality of kiwifruit

ZHAO Tian1， ZHANG Jin-hua1*， YUAN Yang1， WANG Yin-chen1， WEI Xiao-ping2，ZHANG Ding-hong1， GAO Ya-ni3， LUO Wen-ju1， CHEN Yan1

（1Animal Husbandry and Veterinary Medicine Institute，Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang， Guizhou  550002， China; 2Modern Agricultural Development Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang，Guizhou  550006， China; 3Shaanxi Academy of Forestry， Xi’an， Shaanxi  710082， China）

Abstract：【Objective】To investigate the effect of pollination by Apis cerana cerana on the yield，economic benefit，harvest quality and storage quality of kiwifruit，so as to provide a theoretical basis for strengthening the industrial use of pollination by A. cerana cerana and to achieve high quality and yield of kiwifruit. 【Method】Using Guichang kiwifruit as the research object，the experimental groups were created，which were pollinated in three ways by A. cerana cerana，artificially and naturally. The fruit setting index，yield factor，harvest quality and quality changes during the storage period of kiwifruit were determined，and the potential economic benefits of each type of pollination estimated. 【Result】Compared with natural and artificial pollination，the A. cerana cerana pollinated group showed significantly differences in the fruit setting rate（P<0.05，the same below），increased by 70.61% and 8.94%（absolute value）， respectively，and deformity rate decreased by 7.06% and 1.19%（absolute value），respectively. The fruit vertical and horizontal diameters，commodity rate，quality，yield per plant，area yield and production value were significantly increased in the A. cerana cerana pollinated group. Relatived to the artificially and naturally pollinated groups，the yield per plant increased up to 26.67 kg，representing an increase of 233.38% and 27.00%，respectively. The area yield increased up to 20.00 t/ha，with an output value was up to 240000 yuan/ha. After removing the costs involved，the benefit was as high as 209500 yuan/ha，an increase of 167500 and 83000 yuan/ha，relatived to artificial and natural pollination，respectively. Further improvements included a significant decrease in the harvest firmness and significant increases in soluble solids，soluble sugar and vitamin C content. In addition，A. cerana cerana pollination can significantly reduce the rate of fruit decay rate. After 45 days of storage，the decay rate of the A. cerana cerana pollination group was 73.67%，significantly lower than that of the natural pollination group（96.67%） and the artificial pollination group（89.00%），and reduced fruit hardness and consumption of soluble solids，soluble sugars，organic acids and vitamin C consumption. 【Conclusion】Compared with natural and artificial pollination，A. cerana cerana pollination of kiwifruit can improve the yield，harvest and storage qualities of the fruit with economic benefits. This pollination method can be implemented in the kiwifruit production industry to increase production and economic returns with improvements in kiwifruit quality.

Key words： Apis cerana cerana; kiwifruit; pollination; yield; fruit quality

Foundation items：Guizhou Science and Technology Plan Project（QKHZC〔2019〕2294，QKHZC〔2019〕2290，QKHZC〔2021〕General 226，QKHJC〔2019〕1453）

0 引言

【研究意義】猕猴桃（Actinidia chinensis Planch）又名奇异果，为猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属（Actinidia）多年生藤本植物，因其独特的口感风味和丰富的营养价值备受人们喜爱（Lim et al.，2016;舒然等，2020）。我国作为猕猴桃原产国，栽培面积和产量多年来稳居世界第一（孙雷明和方金豹，2020），据《中国猕猴桃产业发展报告（2020）》显示，截至2019年底，全国猕猴桃栽培面积29.08万ha，总产量高达300万t，猕猴桃产业已成为推动产业扶贫和促进乡村振兴的支柱产业。随着经济水平的提高，人们在关注产量的同时也越来越重视果实的品质和风味。猕猴桃雌雄异株，因此需要传粉者，特别是昆虫，以确保雌雄株的花粉传递和有效授粉（张敏等，2017;高建有等，2021）。猕猴桃花期短，花朵量大且密集，最佳授粉时间仅为3～5 d，授粉不良易阻碍果实的高水平生产和品质，我国一般采用人工授粉来解决传粉问题，但存在成本高、效率低，对农作物产量和质量的提升效果有限等问题（Azmi et al.，2019）。蜜蜂在与植物的协同进化中形成了适合采蜜和授粉的身体结构，为全球107种主要作物中的90%以上提供授粉服务（Potts et al.，2016），贡献了全球约35%的作物产量（Klatt et al.，2014），因此研究蜜蜂授粉对作物生产具有重要意义。【前人研究进展】研究表明，蜜蜂授粉不仅能增加作物产量，还能提高果实及种子的品质。如采用蜜蜂为温室甜椒（Capsicum annum L.）（de Oliveira Cruz et al.，2005）和辣椒（Capsicum chinense）（Cauich et al.，2006）授粉可显著增加果实重量和种子数量，显著降低畸形果数;为黄瓜（Cucumis sativus）授粉可显著提高果实重量、长度和直径（Nicodemo et al.，2013）;为大棚甜瓜（Cucumis melo L.）授粉可显著提高结实率、果实重量和籽粒数（Azmi et al.，2019）;为草莓（Fragaria ananassa Duch.）授粉后其结实率更高、畸形率更低、果实更重、色泽更佳，提高商业价值和延长货架期（Klatt et al.，2014）;为番茄（Solanum lycopersicum L.）授粉可显著提高果实产量（Hazel and Mario，2021）。关于蜜蜂授粉对猕猴桃产量和品质的影响，韩胜明等（2020）研究指出，相较于人工授粉，意大利蜜蜂和中华蜜蜂授粉均能显著提高猕猴桃的坐果率和产量指标;金平涛等（2020）进行猕猴桃蜜蜂授粉与绿色防控技术集成应用试验，结果表明，蜜蜂授粉后猕猴桃产量和品质得到显著提升，且果园病虫害明显减轻，农药使用减少;李亮等（2020）研究表明，蜜蜂授粉相较常规授粉，提质增产效果明显。【本研究切入点】中华蜜蜂（Apis cerana cerana，简称“中蜂”）是我国西南部及长江以南地区主要的传粉昆虫，具有很强的采集力、适应性和抗病能力。近年来，应用中蜂授粉已在荔枝（Litchi chinensis Sonn.）（梁盛凯等，2018，2019）、苦瓜（Momordica charantia L.）（钟娟等，2018）、蓝莓（Vaccinium corymbosum L.）（赵东绪，2018;赵东绪等，2019）、黄沙白柚（Citrus maxima （Burm） Merr. cv. Huangsha Yu）（罗文华等，2019）、草莓（Fragaria ananassa Duch.）（张军飞等，2019）等作物中有所研究，而在猕猴桃产业的研究和应用较少，关于中蜂授粉对猕猴桃贮藏品质的影响目前也鲜见文献报道。【拟解决的关键问题】通过试验量化中蜂授粉对猕猴桃产量、经济效益、品质和贮藏性的影响，旨在加深对被低估的蜜蜂授粉益处的认识，为强化中蜂授粉的产业功能和实现猕猴桃优质高产提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试猕猴桃品种为贵长，树龄和长势一致，雌雄株比例为4∶1。株距3 m，行距4 m，生长过程中采用常规的水肥及病虫害管理方法。进行授粉试验的蜂群为标准箱饲养的中华蜜蜂，蜂群健康无病、蜂脾相称，群势为4脾/箱，由贵州省畜牧兽医研究所提供。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 试验地位于贵州省贵阳市修文县猕猴桃种植基地，于2020年4—11月进行猕猴桃授粉及授粉效果测定试验。在猕猴桃种植区分别设中蜂授粉区、人工授粉区和自然授粉区各2个，每个区域均包含连续生长的4株雌树和1株雄树。中蜂授粉区采用10 m×5 m×3 m的60目尼龙纱网罩严，5%～10%的雌花开放时（李亮等，2020）将一箱4脾的中华蜜蜂放入网罩内;蜂群提前隔离2 d以清除体上花粉，并采用猕猴桃雄花混合糖浆诱喂，糖水喷洒花朵。人工授粉区也采用10 m×5 m×3 m的60目尼龙纱网罩严，于雌花开放后1～3 d的盛花期，每天上午采用常规的人工对花授粉法进行授粉，每天授3次，连续授粉3 d（赖康等，2019）。自然授粉区不进行任何人为的授粉措施，使其在完全自然状态下进行风媒和虫媒授粉，此处理为对照组（CK）。

1. 2. 2 测定项目及方法 盛花期对每株树的花朵数量进行统计，待坐果后统计坐果数和畸形果数，计算坐果率和畸形果率。果实成熟后将试验树逐一采摘称重测产，统计商品果（单果重>60 g）率（黄兴成等，2020）。

初采后每组处理各随机选择15个果实测定外观指标：采用游标卡尺测量果实纵径和横径;电子天平测定果实质量。将果实置于室温下阴凉处贮存，贮藏期间每隔5 d每组随机选取15个果实测定品质指标：用GY-4型硬度计测定果实硬度（徐燕红等，2020）;用WYT-4型手持折射仪测定果实中可溶性固形物含量（杨畅等，2019）;采用分光光度法测定可溶性糖含量（陈美艳等，2019）;采用酸碱滴定法测定可滴定酸含量（杨畅等，2019）;采用2，6-二氯靛酚滴定法测定维生素C含量（曹健康等，2007）;观察记录果实的腐烂情况，计算腐烂率。

1. 3 统计分析

利用Excel 2010和SPSS 20.0对试验数据进行统计分析和显著性方差分析，并制图。

2 结果与分析

2. 1 不同授粉方式对猕猴桃坐果的影响

由表1可知，相比于自然授粉和人工授粉，中蜂授粉后猕猴桃坐果率显著增加（P<0.05，下同），畸形果率明显降低，单株坐果率分别提高70.61%和8.94%（绝对值），畸形果率分别降低7.06%和1.19%（绝对值）。表明中蜂授粉有助于猕猴桃坐果，减少畸形果。

2. 2 不同授粉方式对猕猴桃产量构成因子及经济效益的影响

相比于自然授粉和人工授粉，中蜂授粉后猕猴桃果实纵径、横径、商品果率、单果质量、单株产量和面积产量均显著增加，单株产量26.67 kg，面积产量达20.00 t/ha，其中单株产量较自然授粉和人工授粉分别增产233.38%和27.00%（表2）。表明中蜂授粉可显著促进猕猴桃果实纵横径生长和体积膨大，增加单果质量，从而提高单株产量和面积产量。

由表3可知，中蜂授粉后猕猴桃产值高达24.00万元/ha，显著高于自然授粉和人工授粉;人工授粉投入成本最高，达5.25万元/ha，其次为中蜂授粉（3.05万元/ha）和自然授粉（3.00万元/ha）;除去成本后，中蜂授粉效益高达20.95万元/ha，显著高于自然授粉和人工授粉，分别增收16.75万和8.30万元/ha，表明中蜂授粉对猕猴桃的增产增收效果显著。

2. 3 不同授粉方式对猕猴桃果实采收品质的影响

由表4和图1可知，猕猴桃果实采收后，中蜂授粉的果实硬度显著低于自然授粉和人工授粉，表明中蜂授粉可促进猕猴桃早熟，缩短成熟期而使果实提前上架;可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量及固酸比均显著高于自然授粉和人工授粉，可滴定酸含量低于自然授粉和人工授粉，但差异不显著（P>0.05，下同），表明中蜂授粉可增加猕猴桃果实甜度和风味，增强果实的抗氧化性，提高果实品质。

2. 4 不同授粉方式对猕猴桃果实贮藏品质的影响

2. 4. 1 不同授粉方式对贮藏期果实硬度的影响

由图2可知，采收时中蜂授粉的猕猴桃果实硬度显著低于自然授粉和人工授粉，随着贮藏时间的延长，3种授粉方式的果实硬度均不断下降，其中自然授粉的硬度下降速度最快，贮藏10 d后显著低于人工授粉和中蜂授粉，40 d后硬度下降为0。中蜂授粉和人工授粉在贮藏5～20 d硬度差异不显著，25 d后中蜂授粉的果实硬度显著高于人工授粉，表明中蜂授粉延缓猕猴桃果实质地变软的效果最显著，抑制了果实中有机物和水分消耗，使果实保持较高的硬度，更有利于贮藏。

2. 4. 2 不同授粉方式对贮藏期果实腐烂率的影响

由图3可知，3种授粉方式的猕猴桃果实在贮藏前15 d腐烂率均为0，之后随着贮藏时间的延长腐烂率逐渐升高，贮藏20 d后，中蜂授粉的果实腐烂率始终低于人工授粉和自然授粉，贮藏45 d后中蜂授粉的果实腐烂率为73.67%，显著低于自然授粉（96.67%）和人工授粉（89.00%）。表明中蜂授粉能加强猕猴桃果实的贮藏性，延缓果实腐烂。

2. 4. 3 不同授粉方式对贮藏期果实可溶性固形物含量的影响 可溶性固形物含量的高低可体现果实的成熟程度和品质，用以衡量果实风味和贮藏效果（姜瑜倩等，2012;田津津等，2016）。3种授粉方式的猕猴桃果实可溶性固形物含量在贮藏期间均呈先快速上升后缓慢下降的变化趋势，上升是由于淀粉等多糖类物质不断水解为可溶性糖，其中自然授粉的上升速率最快、采后10 d达峰值，人工授粉采后15 d达峰值，中蜂授粉的上升速率最慢、采后25 d达峰值（图4），表明中蜂授粉延缓猕猴桃果实中后熟的效果最佳。在贮藏后期，呼吸作用消耗糖的速度大于可溶性糖积累的速度，因此可溶性固形物含量呈下降趋势，自然授粉的降幅最大，中蜂授粉的降幅最小，表明中蜂授粉可减缓果实贮藏期间多糖的转化，降低可溶性固形物的损耗，保持果实较好的口感。

2. 4. 4 不同授粉方式对贮藏期果实可溶性糖含量的影响 采收时中蜂授粉的猕猴桃果实可溶性糖含量显著高于自然授粉和人工授粉，3种授粉方式的猕猴桃果实可溶性糖在贮藏期间的变化趋势与可溶性固形物相似，表现为先升高后降低的变化趋势，中蜂授粉相较自然授粉和人工授粉的峰值期分别延后15和10 d，且整个贮藏期可溶性糖含量均高于其余2种授粉方式（贮藏15 d除外）（图5）。表明中蜂授粉可使猕猴桃果实贮藏期的可溶性糖维持在较高水平。

2. 4. 5 不同授粉方式对贮藏期果实可滴定酸含量的影响 可滴定酸和糖类都是衡量果实风味、口感和品质的重要性状之一（王瑞玲，2010）。3种授粉方式的猕猴桃果实在贮藏期间可滴定酸含量均呈下降趋势，前20 d三者差异不显著，25 d后中蜂授粉和人工授粉显著高于自然授粉（图6）。表明中蜂授粉和人工授粉均可抑制贮藏过程中猕猴桃果实的呼吸作用对有机酸的消耗，减缓有机酸下降，从而延缓采后衰老，延长贮藏期，其中中蜂授粉的效果最佳。

2. 4. 6 不同授粉方式对贮藏期果实固酸比的影响

固酸比是可溶性固形物与可滴定酸的比值，是衡量果实成熟度和品质的参考指标之一。由图7可知，3种授粉方式的猕猴桃果实在贮藏過程中固酸比均呈上升趋势，表明随着贮藏期的延长果实风味越浓。前期呈上升趋势主要是由于果实后熟导致可溶性固形物含量升高，后期则主要由于可滴定酸作为呼吸底物不断被消耗，因而固酸比上升。贮藏前期（0～20 d）中蜂授粉的固酸比高于自然授粉和人工授粉，但差异不显著，贮藏末期（40～45 d）中蜂授粉和人工授粉均显著高于自然授粉，其中中蜂授粉效果最佳，表明中蜂授粉后猕猴桃果实能一直保持最佳风味。

2. 4. 7 不同授粉方式对贮藏期果实维生素C含量的影响 猕猴桃中维生素C含量丰富，具有很强的抗氧化性（Zolfaghari et al.，2010）。由图8可知，3种授粉方式的猕猴桃果实维生素C含量均呈先上升后下降的变化趋势，贮藏前期果实后熟导致维生素C含量增加，后期由于呼吸作用和酶反应等造成维生素C不断分解。在整个贮藏过程中，中蜂授粉的果实维生素C含量始终显著高于自然授粉和人工授粉（贮藏35 d除外），人工授粉的果实维生素C含量始终显著高于自然授粉（贮藏5 d除外），表明中蜂授粉有利于猕猴桃果实贮藏前期的维生素C积累，也可减缓贮藏后期维生素C分解损耗，提高果实贮藏品质。

3 讨论

3. 1 中蜂授粉对猕猴桃产量及经济效益的影响

研究表明，从花药中释放出的成熟花粉通常寿命很短（约30 min）（de Oliveira Cruz et al.，2005），而人工授粉需要很高的精确度和技能，授粉不及时或不均匀都会导致果实无法充分受精。中蜂授粉优于人工授粉的机制在于中蜂可识别成熟花粉，将更多活力更高、亲和力更强的花粉均匀地转移到柱头，植物充分受精后产生生长素和赤霉素，这些激素通过促进子代细胞的生长来诱导果实生长，从而防止果实畸形，提高果实质量（Shin et al.，2007）。有研究认为，草莓经蜜蜂授粉后果肉细胞数目迅速增加，体积迅速膨大，每日的纵径生长量显著高于人工授粉（杨洁等，2017）;柑橘经蜜蜂授粉后果实纵径和横径的周生长量均显著高于自然授粉（高丽娇等，2019）。本研究结果与上述研究结果类似，与自然授粉和人工授粉相比，中蜂授粉的猕猴桃坐果率高、畸形果率低、果实体积和质量大，单株产量达26.67 kg，折合面积产量达20.00 t/ha，產值24.00万元/ha，除去成本后效益为20.95万元/ha，在增产和提高经济效益方面体现出极大的优势。

3. 2 中蜂授粉对猕猴桃采收品质的影响

果实采收后其品质和口感取决于硬度、可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸、固酸比和维生素C等综合成分。罗文华等（2019）采用中蜂和意蜂对黄沙白柚授粉，其果实总糖含量和糖酸比显著高于对照组;Yong等（2007）对甜瓜进行无刺蜜蜂授粉，其果实在硬度和甜度方面均优于人工授粉;Gajc-Wolska等（2011）采用熊蜂对黄瓜授粉后果实硬度更高，品质更好;高丽娇等（2019）研究发现，意蜂对柑橘授粉后，其维生素C含量、糖酸比等多项品质指标均优于对照组。与上述研究结果相似，本研究发现，中蜂授粉后猕猴桃采收期硬度显著低于自然授粉和人工授粉，可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量及固酸比均显著高于自然授粉和人工授粉，可滴定酸含量低于自然授粉和人工授粉，表明中蜂授粉可促进猕猴桃早熟，使其提前上架，增强果实风味、质地和口感，提高其抗氧化性。究其原因可能是中蜂能准确识别高活力花粉并充分利用有效花，保证花粉在活力最高阶段完成受精，进而有利于各种养分的供给，促进果实发育，改善果实品质。韩胜明等（2020）采用中蜂和意蜂为猕猴桃授粉，坐果率和产量均优于人工授粉，但在干物质、色彩度、糖含量和硬度等品质指标上无明显差异，本研究结果与之有所不同，可能与品种及地域差异等因素有关。

3. 3 中蜂授粉对猕猴桃贮藏品质的影响

大部分水果和蔬菜在收获后由于运输损坏和储存变质而浪费，因此货架期很大程度上影响果蔬的商业价值。货架期长短和贮藏品质主要取决于果实硬度（Ariza et al.，2011;林怡，2019），较高的硬度有利于延长果实保鲜期及货架销售期（黄文俊等，2020;牛佳佳等，2020）;此外，可溶性固形物、可溶性糖和可滴定酸含量也是判断果实成熟衰老和贮藏性的关键因子。本研究中，中蜂授粉可延缓猕猴桃果实贮藏期间硬度的下降，降低腐烂率，降低贮藏后期可溶性固形物、可溶性糖和有机酸的损耗，使固酸比和维生素C含量保持在较高水平，提高果实的贮藏品质，延长货架期，与Klatt等（2014）对草莓的研究结果类似。究其原因可能在于中蜂充分高效的授粉介导果实中生长素大量积累，生长素通过调控与果实成熟相关基因的表达，延缓了果实衰老软化，从而保持果实硬度，使其处于新鲜状态，延长保质期（贾海锋等，2016）。贮藏过程中硬度越大，细胞壁越稳定，呼吸和蒸腾作用减弱，从而限制糖和酸的代谢损耗，推迟可溶性固形物和可溶性糖的峰值期，延缓果实后熟，使果实保持较高的固酸比和更好的品质风味（Caner et al.，2008）。因此，中蜂授粉对猕猴桃的贮藏品质产生了间接的积极影响。

4 结论

中蜂授粉后猕猴桃表现出早果高产，具有较高的采收品质和贮藏品质，相较自然授粉和人工授粉在增产增收、提高果实品质和增加保质期上更具优势。因此，可考虑将中蜂授粉作为一种降本增效的授粉方式推广应用于猕猴桃产业，以获得更高的经济效益。

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收稿日期：2021-09-17

基金項目：贵州省科技计划项目（黔科合支撑〔2019〕2294号，黔科合支撑〔2019〕2290号，黔科合支撑〔2021〕一般226号，黔科合基础〔2019〕1453号）

通讯作者：张锦华（1973-），https：//orcid.org/0000-0001-6834-8300，研究员，主要从事特种经济动物研究工作，E-mail：420506337 @qq.com

第一作者：赵恬（1992-），https：//orcid.org/0000-0003-2927-8615，主要从事蜜蜂授粉技术、蜜源植物和牧草种质资源研究工作，E-mail：zhaotianyeah@163.com