早熟陆地棉品种叶片形态学指标与脱叶规律相关性分析

马晓梅，李保成，董承光,周小凤，王 新，田 琴，赵素琴 ，王 刚

(1.农业部西北内陆区棉花生物学与遗传育种重点实验室/新疆农垦科学院棉花研究所 ，新疆石河子 832000；2.新疆维吾尔自治区种业发展中心，乌鲁木齐 830006；3.新疆农垦科学院，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意义】叶片是棉花最重要的源器官，棉花全株干物质的90%以上源于叶片[1]，棉花叶片的活力与植物种类和不同叶位有关[2]。叶片也是棉花群体冠层的主要组成部分，优化冠层结构是增强作物群体光合作用的重要途经[3]；也是作物品种改良和改进栽培技术的重要手段[4]。研究脱叶剂作用下棉花不同着生部位叶片的脱叶轨迹，分析脱叶效果的显著相关性，对棉花优化群体冠层结构和品种优势选择具有重要意义。【前人研究进展】棉花脱叶研究主要集中在脱叶剂探索、脱叶剂使用方法以及敏感性棉花品种筛选等[5～7]，有文献针对棉花脱落机理机制进行了研究[8]。棉花品种敏感性、棉花成熟度、喷施方式与喷施时间、脱叶剂量以及影响药效发挥的光、温、水等，其中脱叶剂药效的发挥主要是依赖于以上环境因子对棉株新陈代谢的影响，新陈代谢越旺盛则药效发挥越好。【本研究切入点】目前，只是对外界环境、品种敏感性和植物内部激素变化等影响因素进行了分析研究，还未见关于在脱叶剂作用下，不同着生部位棉花叶片表型性状对脱叶效果的文献。由于新疆北疆早熟棉区无霜期短的特殊性，机采棉花既要脱叶又要催熟，在喷施脱叶剂后，棉花脱叶效果不同，直接影响了棉花的采净率和采后品质。机采前最重要的一个环节为化学脱叶催熟技术[9～12]，通过品种和栽培管理措施，提高机采棉品种的脱叶敏感性，提早品种生育进程[13～15]。需综合分析不同冠层结构特点的早熟陆地棉在特定生态区内喷施脱叶剂后，不类型叶片的脱叶效果和落叶规律。【拟解决的关键问题】以新疆北疆早熟棉区各育种单位的材料为研究对象，利用多重比较、相关分析、回归分析等方法，选择冠层结构差异较大，叶片数量、叶片大小等形态指标具有明显差异的17个参试品系，调查记载脱叶剂喷施前后主茎叶、果枝叶、叶枝叶的叶片数量及叶片长、叶片宽、主茎叶倾角等指标的脱落规律，以及对单株脱叶效果的影响，分析叶片脱落的影响因素，为田间选择落叶效果好的机采棉品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2020年在新疆农垦科学院棉花研究所试验地进行，棉田土质为壤土，质地均匀， 试验田栽培管理与大田高产技术相同。

选择叶型特点明显，叶量差异显著且群体冠层结构鲜明的材料；供试材料为2020年参加新疆维吾尔自治区新品种区域试验中性状表现较突出的17个棉花品(种)系，分别为山农280、益农2011、中棉所2021、新垦M2083、浙大2061、浙大2062、盛棉13号、QS1907、新农早140号、五师1872、五师1878、H7194、石A7、新早棉109、新垦M209、18-34-103、新陆早61号。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用随机区组设计，每个试验点设3个重复，小区面积20 m2，8行区，行距配置(66+10)cm，株距9.5 cm，密度234 835 株/hm2。4月中、下旬播种，7月10日左右打顶。10月初收获。表1

表1 供试材料及来源Table 1 Source of test materials

1.2.2 测定指标

以小区区域为一个测定区，根据50%棉株达到相关特征为测定标准。

喷施脱叶剂脱吐隆时间为9月6日，喷施前，每小区定点10株生长正常的连续植株，分别调查叶片数量(包括主茎叶、果枝叶、叶枝叶)、叶片长与宽(包括主茎叶、果枝叶、叶枝叶)、主茎叶倾角，设3个重复。喷施脱叶剂脱吐隆后，在药后第7 d、药后第14 d、药后第21 d分别调查叶片数量变化情况。

1.3 数据处理

采用EXCEL 2007对2020年9月的最高温度、最低温度、平均气温等气象因子做统计分析，对试验各处理的叶片表型性状指标进行初步整理；使用ORIGIN数据处理系统进行数据绘图；使用DPS数据处理系统，对脱叶率作LSD多重比较，进行组间显著性分析；使用SPSS21.0统计分析软件进行简单相关性分析、回归分析，分别建立棉花叶片各表型性状与脱叶率、脱叶速度等指标之间的最优线性回归方程，解析脱叶效果与品种叶片表型性状及群体冠层结构的相互关系。

脱叶率(%)=(喷药前叶片数-调查时叶片数)/喷药前叶片数×100%.

脱叶速度(%/d)=(N1-N2)/(Na×T)×100%.

N1、N2分别为前后相邻两次调查时的叶片数，Na为施药前的叶片数。

2 结果与分析

2.1 早熟陆地棉冠层结构特点

研究表明，参加试验的品种植株果枝分枝类型有Ⅰ(紧凑型)、Ⅰ-Ⅱ(适中型)、Ⅰ-Ⅲ(松散型)三个类型；其中，山农280、益农2011、中棉所2021、新垦M2083的群体冠层结构特点为叶小、叶量少、透光性好，其余品种为叶量较多、群体郁闭等特点。表2

表2 参试品种冠层结构特点Table 2 Characteristics of canopy architecture of tested varieties

2.2 脱叶剂喷施期间温度变化趋势

研究表明，脱叶剂作用的发挥是依赖细胞的代谢活性，需要适宜的温度和湿度；喷施脱叶剂时温度和湿度过高或过低，都会影响棉花叶片活力，影响脱叶效果。2020年9月5日调查喷施脱叶剂前叶片数，9月6日喷施脱叶剂脱吐隆，喷施当天最低气温为13℃，平均气温为20.5℃，喷施前1 d平均温度23.1℃，施药后第7 d平均气温为15.6℃，施药后第14 d平均气温为15.6℃，施药后第21 d平均气温为12.2℃；在喷施脱叶剂试验期间，除9月4日有1.0 mm的降雨，其他日期无降雨。图1

图1 2020年9月温度变化Fig.1 Temperature change in September 2020

2.3 叶片脱落效果

2.3.1 不同类型叶片脱叶效果

研究表明，在喷施脱叶剂前，不同品种的单株叶片总数差异显著，其中，新垦M209的叶片总数最多，极显著高于(P<0.01)新农早140号、18-34-103、新陆早61号、中棉所2021的单株叶片数，中棉所2021的叶片总数最少，极显著少于(P<0.01)新垦M209、浙大2061、山农280、QS1907、五师1878、盛棉13号、浙大2062、五师1872、新早棉109。

新垦M209的脱叶率为92.22%，脱落率最高；新陆早61号脱落率最低，为64.61%，新陆早61号的脱叶率极显著低于(P<0.01)其他所有品种，其他品种间单株脱叶率在差异不显著(P<0.01)。不同品种单株总叶片数差异极显著(P<0.01)，不同品种单株脱落率差异极显著(P<0.01)，但品种单株叶片数与单株脱叶率无显著相关性。

棉叶按其着生部位不同可分为主茎叶、果枝叶、叶枝叶三个类型。从不同类型叶片脱落情况看，不同品种的主茎叶脱落率和果枝叶脱落率均表现差异显著(P<0.01)，主茎叶脱叶率在64.4%～100.0%，果枝叶脱叶率在81.7%～100.0%，新垦M209、浙大2061单株脱叶率较高，其中果枝叶脱落率均达到100%，主茎叶脱落率和叶枝叶脱落率均达到80%，对脱叶剂敏感的品种，不同类型叶片均表现出较好的脱叶效果，尤其叶枝叶在脱叶效果中占重要决定作用；同时脱叶率不受品种单株叶量和冠层结构的影响。

不同品种叶枝叶脱落率20.0%～80.0%，各品种的叶枝叶脱落率均值表现差异较大，且脱落率显著较低，这可能是叶枝叶在脱叶过程中除了受品种本身特性的影响外，还受其他外界因素的影响，导致脱叶效果不仅在品种间差异较大，在同一品种不同重复间也表现出脱叶效果的不稳定性，叶枝叶是决定群体脱叶效果的关键因素。表3

表3 各品种不同类型叶片脱叶效果Table 3 Leaf abscission of different varieties and types

2.3.2 不同品种不同类型叶片表型性状与脱落率的相关性

研究表明，主茎叶长、叶宽与主茎叶倾角之间分别呈极显著负相关，且相关系数为-0.719和-0.574；主茎叶长与主茎叶宽呈极显著正相关，相关系数为0.863；主茎叶总数与主茎叶脱叶率之间呈显著负相关，相关系数为-0.355，其他各叶片性状与主茎叶脱叶率之间，相关性不显著。主茎叶总数显著影响主茎叶脱落效果。表4

表4 主茎叶表型性状与脱落率的相关系数Table 4 Correlation coefficient between the main stem leaf phenotypic traits and abscission rate

研究表明，果枝叶总数与果枝叶长之间呈极显著正相关，相关系数为0.539；果枝叶长与果枝叶宽之间呈极显著正相关，相关系数为0.754；其他各叶片性状之间相关性不显著。果枝叶总数、果枝叶长、果枝叶宽对果枝叶脱叶率影响均不显著。表5

表5 果枝叶表型性状与脱落率的相关系数Table 5 Correlation coefficient between the fruit spur leaf phenotypic traits and abscission rate

研究表明，叶枝叶长与叶枝叶宽之间呈极显著正相关，相关系数为0.736，其他性状之间相关性均不显著。叶枝叶总数、叶枝叶长、叶枝叶宽对叶枝叶脱落率均无显著影响。表6

表6 叶枝叶表型性状与脱落率的相关系数Table 6 Correlation coefficient between the leafy shoot leaf phenotypic traits and abscission rate

2.3.3 不同品种不同类型叶片脱落规律

研究表明，除去特殊值0，不同品种在调查的3个时间段内，主茎叶脱落速度范围值分别为：(0.004 8～0.091 4)%/d(0～7 d)，(0.0114～0.085 7)%/d(8～14 d)，(0.010 5～0.106 7)%/d(15～21 d)；果枝叶脱落速度范围值分别为：(0.004 4～0.066 5)%/d(0～7 d)，(0.023 9～0.093 5)%/d(8～14 d)，(0.002 9～0.058 1)%/d(15～21 d)；叶茎叶脱落速度范围值分别为：(0.007 1～0.035 2)%/d(0～7 d)，(0.005 7～0.071 4)%/d(8～14 d)，(0.011 9～0.076 5)%/d(15～21 d)。在0～7 d，主茎叶的脱叶速度较果枝叶、叶枝叶稍快；在8～14 d，主茎叶的脱叶速度较果枝叶稍慢，主茎叶和果枝叶均比叶枝叶快；在15～21 d，主茎叶的脱叶速度均比果枝叶、叶枝叶快，且果枝叶的脱叶速度较叶枝叶慢。在受药初期，主茎叶脱叶最快，果枝叶脱叶稍慢，叶枝叶脱叶最慢；在受药中段，果枝叶脱叶速度达到峰值，主茎叶脱叶速度低于果枝叶，叶枝叶脱叶速度有所提高；在受药后期，主茎叶脱叶速度达到峰值，且较果枝叶脱叶快，部分叶枝叶脱叶速度达到峰值。

不同品种主茎叶脱叶速度变化趋势可以分为3种，以“慢-快-慢”变化趋势脱落品种有8个；以“快-慢-快”变化趋势脱落品种有5个；以“慢-快-快”变化趋势脱落品种有4个。将不同主茎叶脱叶速度变化趋势做回归方程分析，可拟合回归曲线方程为：Y=0.101-0.804X1-0.663X2(R2=0.740,P<0.01)。图2～4

图2 不同棉花品种在药后7、14、21 d主茎叶脱落速度Fig.2 The main stem leaf abscission rates of different cotton varieties at 7,14 and 21 days after treatment

不同品种果枝叶脱叶速度变化趋势与主茎叶脱叶速度的变化类型一致，也分为“慢-快-慢”、“快-慢-快”、“慢-快-快”3种，17个品种中，除了五师1872、新早棉109外，其他15个品种均是以“慢-快-慢”的变化趋势发生脱叶。将不同果枝叶脱叶速度的变化趋势做回归方程分析，可拟合回归曲线方程为：Y=0.110-0.686X1-0.789X2(R2=0.887,P<0.01) 。图3，表7

表7 不同类型叶片不同阶段脱落速度回归曲线模型Table 7 Regression curve model of leaf abscission rate among different types

图3 不同棉花品种在药后7、14、21 d果枝叶(b)脱落速度Fig.3 The fruit spur leaf abscission rates of different cotton varieties at 7,14 and 21 days after treatment

叶枝叶脱落速度的变化趋势，变化较多，以“慢-快-慢”变化规律脱叶的品种有6个品种，以“快-慢-快”变化规律脱叶的品种3个，以“慢-快-快”变化规律脱叶的品种有6个，还有2个品种以“快-慢-慢”规律脱叶，叶枝叶脱叶趋势变化较多。将不同品种叶枝叶脱落速度做回归方程分析，无法拟合有效方程。

不同品种主茎叶和果枝叶脱叶规律性较强，主茎叶主要以“慢-快-慢”、“快-慢-快”的脱叶模式脱落，果枝叶主要以“慢-快-慢”的脱叶模式脱叶，叶枝叶脱叶模式较分散；不同品种主茎叶、果枝叶在不同时间段脱叶速度可高度拟合回归曲线方程，说明主茎叶、果枝叶脱叶速度主要受品种本身作用的影响较大且具有一定可预测性和规律性，其他因素影响较小；叶枝叶脱叶模式变化较多，除了受品种本身影响外，还受多种其他因素的影响较大。图4

图4 不同棉花品种在药后7、14、21 d叶枝叶(b)脱落速度Fig.4 The leafy shoot leaf abscission rates of different cotton varieties at 7,14 and 21 days after treatment

3 讨 论

3.1 不同品种叶片形态指标与脱叶效果的关系

棉花株型特征直接影响群体冠层结构状态，也影响植株群体受药面和脱叶效果。叶片数量是群体冠层的主要组成部分；叶倾角反映叶片的直立状态，是衡量冠层结构的重要指标[15]；叶片长、叶片宽反映出叶片相对叶面积。研究通过对不同群体冠层特点的品种叶片表型性状指标的调查，结合喷施脱叶剂后的脱叶效果的分析，发现除主茎叶叶量与主茎叶脱落率呈显著负相关，其他类型叶片数量与脱落率相关性不显著；棉花群体冠层的郁闭、主茎叶倾角的大小、相对叶面积等指标，对叶片脱落率影响均不显著。其中，叶枝叶数量与叶枝叶脱落率相关性不显著，不同品种叶枝叶的脱落率差异极明显，这一矛盾的结果，反映了叶枝叶的脱落不仅受品种自身对脱叶剂敏感性的影响，也受到其他外界因素的影响，导致脱落的不确定性。除主茎叶数量对主茎叶脱叶率起到负相关作用外，叶枝叶也是决定单株脱叶效果的重要影响因素。

3.2 不同类型叶片脱落规律

研究发现脱叶剂敏感型材料在脱叶剂处理后，叶柄离层快速形成，叶片迅速脱落[16]。研究以棉花不同着生部位的叶片类型分析得出，主茎叶在脱叶初期，脱叶速率较果枝叶、叶枝叶稍快，对脱叶剂的作用最快响应，脱叶峰值在脱叶后期出现；果枝叶脱叶速率的峰值在脱叶中期出现，叶枝叶脱叶速率在整个脱叶过程中稳步提升，脱叶速率的峰值在后期出现。

棉花不同品种、不同类型叶的脱落速率表现规律较强，脱叶速率分别以“慢-快-慢”、“快-慢-快”、“慢-快-快”的变化趋势脱叶，其中主茎叶不同脱叶模式在不同品种间分布较均匀，且可拟合有效线性回归方程；果枝叶的脱叶速率变化趋势较集中，主要以“慢-快-慢”的脱落趋势，不同品种间的果枝叶脱落速率也可高度拟合线性回归方程；叶枝叶的脱叶速率变化趋势较多，不可拟合方程。不同棉花品种，主茎叶的脱落受品种本身脱叶敏感性影响较大，脱落速率具有规律性变化，且当前多数品种的主茎叶脱落速率因品种差异，脱叶速率变化模式也较多，但与单株脱叶率并不形成直接关系，主要由品种本身特性决定；果枝叶脱落速率变化较稳定且集中，说明品种差异对果枝叶的脱落速度变化趋势影响较小，且目前大多数品种的果枝叶脱落均以“慢-快-慢”的脱叶模式发生；叶枝叶的脱落速度变化多样且不可拟合方程，叶枝叶的脱落进程除了受品种本身作用外，还受其他多因素影响的结果，落叶进程变化较多。

在机采棉品种选育中，为保证品种的脱叶效果，在田间选择时，不仅要注重选择果枝始节位相对较高的单株，也要选择主茎叶数量相对较少，单株叶枝少的品种；在喷施脱叶剂后，在保证脱叶前期、中期叶片能正常脱落的同时，主要选择脱叶后期单株主茎叶和叶枝叶脱落率较高的品种。

棉花正常叶片脱落常常由衰老引起，乙烯被认为时棉花落叶最关键的生理因素[18～20]；研究表明，处于旺盛期的功能叶对乙烯的反应最迟钝，而幼叶和衰老叶片对乙烯较敏感[19-22]。化学脱叶是在脱叶剂作用下使代谢旺盛的功能叶叶柄处形成离层而被动脱落，除乙烯之外，还受到各种环境因素(温度、湿度等)以及非环境因素(品种、种植方式、脱叶剂种类等)的影响[23-24]。 在影响棉花脱叶效果的诸多因素中，品种对脱叶剂的响应是最核心的。

4 结 论

4.1早熟陆地棉不同品种间，主茎叶片数、果枝叶片数、叶枝叶片数、主茎叶夹角等表型性状存在显著差异；不同品种主茎叶、果枝叶、叶枝叶脱落率差异显著。

4.2主茎叶数量与主茎叶脱落率呈极显著负相关，其他类型叶片数量及叶片表型性状与脱落率相关性不显著。

4.3主茎叶最快响应脱叶剂作用，叶枝叶响应最慢；果枝叶的脱叶峰值出现在脱叶中期，主茎叶和叶枝叶的脱叶峰值均出现在脱叶后期。

4.4主茎叶脱叶速率变化较稳定，可拟合回归方程Y=0.101-0.804X1-0.663X2(R2=0.740,P<0.01)；果枝叶脱叶速率主要以“慢-快-慢”的趋势落叶，可拟合回归方程Y=0.110-0.686X1-0.789X2(R2=0.887,P<0.01)；叶枝叶脱叶速率变化不稳定，不可拟合方程。