油用亚麻主要品质和农艺性状的变异分析

伊六喜， 萨如拉， 范鑫， 赵灿， 李茹， 斯钦巴特尔

（1.内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019；2.内蒙古科技大学包头医学院药学院，内蒙古 包头 014060；3.内蒙古自治区市场监督管理审评查验中心，呼和浩特 010020；4.内蒙古农牧业科学院，呼和浩特 010031）

亚麻（Linum usitatissimum L.）是我国主要经济作物，也是特色油料作物，可分为油用亚麻、纤维用亚麻和油纤兼用亚麻3种类型[1]。亚麻籽含油率一般为35%～45%，其中，α-亚麻酸、亚油酸、油酸以及木酚素和亚麻胶可作为功能性保健食品[2-3]。因此，亚麻籽不仅具有食用价值，还具有较高的药用和综合经济价值，既是居民食用植物油和休闲食品的重要供给来源，也是产区农民重要的种植作物和收入来源。

从20世纪80年代至今，我国亚麻种质资源的收集、保存和利用工作得到了逐步提升，首次出版的《中国亚麻品种资源目录》中描述了570份亚麻种质资源的形态特征和表现型[3]。目前，我国实际编目的油用亚麻种质资源为1 097份[4]，一部分来自于内蒙古、甘肃、河北、新疆、黑龙江、宁夏、山西、青海等省（自治区）；另一部分来自于美国、加拿大、俄罗斯、匈牙利、英国、法国、巴基斯坦、印度、土耳其、伊朗等国家和地区。近几年，亚麻种质资源的鉴定与评价工作陆续展开，李建增等[5]对62份亚麻种质进行评价发现，亚麻种质的农艺性状和品质性状存在广泛变异，具有丰富的遗传多样性；张丽丽等[6]利用国外引进亚麻种质对产量性状进行分析，认为单株果数和单株粒重与产量紧密相关；欧巧明等[7]对336份亚麻种质的表型性状进行分析，筛选出单株粒重、千粒重、果粒数、分枝数等关键农艺性状可用于亚麻种质的鉴别；王利民等[8]对256份亚麻种质资源的表型性状进行统计分析发现，亚麻品质性状与农艺性状间存在显著关联，可通过对千粒重、分茎数、单株果数等农艺性状的改良来提高亚麻种质的含油率和脂肪酸组分含量；赵利等[9]对46份亚麻种质资源的品质相关性状进行遗传特性分析认为，5种脂肪酸之间存在显著关联；李秋芝等[10]对300份亚麻种质的表型进行鉴定与评价，筛选出20份综合性状优良的种质；邓欣等[11]对535份亚麻种质的表型性状进行统计分析，结果表明，亚麻产量性状与农艺性状间普遍存在相关性。以上研究表明，亚麻种质农艺性状和品质性状具有丰富的遗传多样性，但前人研究材料主要为纤维用亚麻，而油用亚麻研究的样品集较小，且多为单点环境评价。种质资源的精准测定与评价是种质创新的关键，而品质和农艺性状易受生产习惯和环境的影响，需在多个环境下重复检测表现型才能获得精准的数据。因此，本研究在3个环境下对253份油用亚麻种质的品质和农艺性状进行重复检测，分析各表型性状的变异系数、相关性和广义遗传力，为油用亚麻种质的收集保存和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

供试材料为253份油用亚麻种质，其中，国内种质128份；国外种质125份。具体名称及来源详见表1。

表1 253份油用亚麻种质的名称及来源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasm 续表Continued

表1 253份油用亚麻种质的名称及来源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasm 续表Continued

表1 253份油用亚麻种质的名称及来源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasms

1.2 试验地概况

将253份材料分别种植于内蒙古呼和浩特市（Hohhot，HO）、集宁市（Jining，JN）和锡林郭勒盟太仆寺旗（Ximeng，XM），各试验点的物候条件、播期和收获期详见表2。呼和浩特市内蒙古农牧业科学院试验田土质较好，肥力中等，土壤有机质22.73 g·kg-1，全氮 2.35 g·kg-1，速效磷 9.52 mg·kg-1，速效钾142.88 mg·kg-1，pH 8.34；集宁乌兰察布农业科学院试验田土质较好，肥力中等，土壤有机质22.68 g·kg-1，全氮 2.15 g·kg-1，速效磷 8.51 mg·kg-1，速效钾166.88 mg·kg-1，pH 8.30；太仆寺旗锡林郭勒盟农业科学院试验田土质较好，肥力中等，土壤有机质22.78 g·kg-1，全氮2.45 g·kg-1，全磷0.21%，速 效 磷 8.85 mg·kg-1，速 效 钾 155.9 mg·kg-1，pH 8.18。田间播种均采用随机区组设计，每份材料3次重复，每重复种植3行，每行播种150粒种子，行长2.0 m，行距20.0 cm。且均采取常规田间管理方法进行管理。

表2 3个种植环境的地理位置、气候条件Table 2 Geographical location and climatic conditions of the 3 growing areas

1.3 农艺性状和品质性状鉴定

参考《亚麻种质资源描述规范和数据标准制定的原则和方法》[12]，记录播种期、出苗期、成熟期，并计算全生育天数（days of sowing to seed maturity,DSM）。亚麻生理成熟后，从各小区中部随机选取20株，测定株高（plant height,PH）、工艺长度（stem lenght,SL）、单株果数（capsule number per plant,CPP）、每果粒数（seeds per capsule,SPC）、单株粒重（seeds weight per plant,SWPP）、千粒重（1 000-seed weight,TSW）、分枝数（branch number,BN）共8个农艺性状；并测定棕榈酸（palmitic acid,PA）、硬脂酸（stearic acid,SA）、油酸（oleic acid,OLE）、亚油酸（linoleic acid,LIO）、亚麻酸（linolenic acid,LIN）和粗脂肪（crude fat,CF）含量共6个品质性状，品质性状的检测均采用DA7200型近红外仪[8]。

1.4 数据分析

采用Excel 2016对数据进行统计分析，采用SPSS 19.0进行相关分析和主成分分析[13]。

计算广义遗传力分析群体内所有性状的表型变异是否主要由基因型控制以及遗传稳定性[14]，一年多点的广义遗传力计算公式如下。

式中，h2为广义遗传力，σ为基因与地点互作，l为试验地点数，r为重复数[15]。

2 结果与分析

2.1 农艺性状的变异分析

对253份油用亚麻种质在3个环境下的农艺性状进行分析，结果（表3）表明，全生育天数在XM环境下最长，为112.51 d，在HO环境下最短，为108.53 d；千粒重在JN环境下最大，为5.94 g，在XM环境下最小，为5.17 g；果粒数在HO环境下最多，为5.56粒，在XM环境下最少，为5.47粒；单株果数在HO环境下最多，为16.90，在XM环境下最少，为15.89；单株粒重在JN环境下最大，为0.55 g，在XM环境下最小，为0.48 g。8个农艺性状的变异系数为5.66%～42.65%，其中，全生育天数的变异系数最小，为5.66%；单株粒重的变异系数最大，为42.65%。对8个性状的广义遗传力进行分析，结果表明，按照从大到小的顺序依次为千粒重＞果粒数＞株高＞单株粒重＞全生育天数＞单株果数＞分枝数＞工艺长度，即千粒重的广义遗传力最大，为72.98%；工艺长度的广义遗传力最小，仅50.56%。

表3 3个不同环境下油用亚麻的8个农艺性状Table 3 Agronomic traits of flax germplasm in 3 environments

2.2 农艺性状的相关性分析

对8个农艺性状进行相关分析，结果（表4）表明，全生育天数与株高、工艺长度、分枝数、单株粒重均呈极显著正相关，其中，与分枝数的相关系数最大，为0.232；株高与工艺长度和分枝数均呈极显著正相关，其中，与工艺长度的相关系数最大，为0.825；分枝数与单株果数、单株粒重、千粒重均呈极显著正相关，其中，与单株果数的相关系数最大，为0.538；单株果数与单株粒重、单株粒重均呈极显著正相关，其中，与单株粒重的相关系数最大，为0.659；单株粒重与果粒数和千粒重呈极显著正相关。

表4 油用亚麻8个农艺性状间的相关系数Table 4 Correlation coefficient among 8 agronomic traits of flax

2.3 品质相关性状的变异分析

对253份亚麻种质在3个环境下的6个品质性状进行统计分析，结果（表5）表明，粗脂肪含量在XM环境下最高，为39.53%，在HO环境下最低，为36.50%；亚麻酸含量在XM环境下最高，为53.45%，在HO环境下最低，为44.14%；亚油酸含量在JN环境下最高，为16.41%，在XM环境下最低，为15.10%；油酸含量在HO环境下最高，为24.03%，在JN环境下最低，为22.89%；棕榈酸含量在JN环境下最高，为5.09%，在XM环境下最低，为3.87%；硬脂酸含量在HO环境下最高，为8.31%，在JN环境下最低，为6.53%。6个品质性状的变异系数为4.10%～30.14%，按照从大到小的顺序依次为硬脂酸＞棕榈酸＞油酸＞亚油酸＞亚麻酸＞粗脂肪，即粗脂肪含量的变异系数最小，仅4.10%；硬脂酸含量的变异系数最大，为30.84%。分析6个品质性状的广义遗传力，结果表明，亚麻酸含量的广义遗传力最大，为79.11%，硬脂酸含量的广义遗传力最小，为50.56%；6个品质相关性状的广义遗传力按照从大到小的顺序依次为亚麻酸＞粗脂肪＞亚油酸＞油酸＞棕榈酸＞硬脂酸。

表5 3个不同环境的6个品质性状Table 5 Quality-related traits in 3 environments

2.4 油用亚麻品质相关性状的相关性分析

对6个品质性状间进行相关分析，结果（表6）表明，粗脂肪含量与棕榈酸、油酸、亚油酸和亚麻酸含量呈极显著正相关，其中，与亚麻酸含量的相关系数最大，为0.669；亚麻酸含量与棕榈酸含量呈极显著正相关，与油酸、亚油酸含量呈极显著负相关；亚油酸含量和硬脂酸含量呈极显著正相关；棕榈酸含量与油酸含量呈极显著正相关，与硬脂酸含量呈极显著负相关。

表6 油用亚麻6个品质性状之间的相关系数Table 6 Correlation coefficient among 6 quality traits of flax

2.5 亚麻产量和品质相关性状的主成分分析

主成分分析结果（表7）表明，共提取出7个主成分，其累计贡献率为85.364%，说明14个表型性状的绝大部分信息可由这前7个主成分来概括。第1主成分的贡献率为22.645%，其中，单株粒重、分枝数、单株果数和棕榈酸含量的荷载较高。第2主成分的贡献率为17.468%，亚油酸和亚麻酸含量及工艺长度、株高荷载较高。第3主成分的贡献率为14.85%，粗脂肪、油酸、亚麻酸和棕榈酸含量荷载较高。第4主成分贡献率为10.136%，油酸和棕榈酸含量及全生育天数荷载较高。第5主成分的贡献率为8.033%，硬脂酸含量、分枝数和全生育天数荷载较高。第6和第7主成分的贡献率较小，分别为6.253%和5.979%，影响最大的性状分别为硬脂酸含量和千粒重。综合来看，7个主成分中，第1和第7主成分为产量因子，占总量的28.624%，其他5个主成分均为含油率因子，占总量的56.74%。

表7 油用亚麻14个表型性状的主成分分析Table 7 Principal component analysis of 14 phenotypic traits

2.5 油用亚麻种质的聚类分析

聚类分析将253份亚麻种质划分为4大类群，分别用A、B、C、D表示（图1）。A群包括85份亚麻种质，其中，国内品种71份，占该群体的83.52%；该群又可分为2个亚群，第1个亚群A-Ⅰ包括45份种质，主要来自于我国内蒙古（13份）、河北（11份）、山西（10份）等华北地区，占第1亚群的75.55%；第2个亚群A-Ⅱ包括40份亚麻种质，主要来自我国甘肃（15份）、宁夏（11份）、新疆（8份）等西北地区，占第2亚群的85.00%。B群包括74份亚麻种质，其中，国内种质47份，占该群体63.51%；国外种质27份，主要来自美国（16份）和加拿大（11份）。C群体包括65份种质，主要来自匈牙利（16份）、荷兰（16份）、法国（12份）、波兰（3份）等欧洲国家或地区，占该群体的69.23%。D群包括29份种质，主要来自巴基斯坦（10份）、伊朗（6份）、印度（2份）等亚洲国家地区，占该群体的62.06%。综上所述，A群和B群主要为国内种质，分别为中国华北类群和西北类群；C和D群主要为国外种质，分别为欧洲类群和亚洲（中国除外）类群。

图1 253份亚麻聚类图Fig.1 Cluster diagram of 253 flax

3 讨论

油用亚麻种质资源包括品种、品系、遗传材料和野生近缘植物的变种材料，是油用亚麻种业健康发展的物质基础。开展油用亚麻种质资源的鉴定与评价对亚麻种质创新具有重要意义。国内学者对亚麻种质的农艺性状和品质性状进行大量研究[16-21]，为亚麻种质的开发利用提供了有力支撑，但是不同学者使用的种质材料、样本数目、鉴定的环境条件以及表型检测方法等存在差异，导致研究结果有所不同，特别是农艺性状的评价。因此，有必要对油用亚麻种质资源表型性状进行多年多点的精准鉴定。本研究以253份油用亚麻种质为研究对象，将其分别种植于内蒙古呼和浩特市、集宁市和锡林郭勒盟太仆寺旗3个环境，对品质和农艺性状进行重复检测。这三个地区为内蒙古油用亚麻主产区，其种植面积占全区油用亚麻种植面积的90%以上。253份油用亚麻种质在3个环境中表现型有所差异，说明本研究中检测的14个表型性状易受环境影响，属于数量性状，因此，后期优良亲本选择的时候应综合考虑、因地适宜地选择适合当地的种质作为培育新品种的亲本材料。本研究对253份亚麻种质品质和农艺性状在3个环境进行了重复检测，筛选出农艺性状综合表现较好的种质8份，分别为内亚9号、陇亚10、坝亚13、宁亚17、晋亚7、坝选3号、轮选2号己和伊亚4；粗脂肪含量较高（40%以上）的种质6份，分别为伊亚4号、宁亚6号、张亚1号、MACBETH、轮选3号和AC Lightning；亚麻酸含量较高（60%以上）的种质6份，分别为Drane、临泽白、晋亚5号、轮选1号、陇亚6号、NORTHDAK509、EGYPT65和R43；为内蒙古地区油用亚麻种质的繁育以及品种选育提供科学依据。

从“十一五”开始，我国从美国、加拿大、俄罗斯、英国、法国、匈牙利、巴基斯坦、印度等国家引进亚麻种质2 000余份[22-24]，其中，部分种质在我国已种植10余年，而在多次种植繁育过程中可能会发生变异，导致表型性状产生变化。因此，对国内外油用亚麻种质的混合群体进行聚类分析对亚麻种质的收集、保存具有重要意义。本研究利用14个性状的表型数据对253份油用亚麻种质进行聚类分析，结果（图1）表明，聚类结果与种质的地理来源具有较大关联。国内种质和国外种质存在较大差异，其中，国内种质又进一步被划分为华北和西北群体；国外种质又进一步被划分为欧洲和亚洲（除了中国）群体；即不同地理来源油用亚麻种质的表现型存在较大差异，该结果与本课题组前期利用SRAP标记对161份亚麻种质的分析结果基本一致[25]。由此表明，多环境下重复检测获得的表型性状数据更为可靠。对不同类群进行比较，国内油用亚麻种质的产量相关性状（单株果数、单株粒重、千粒重、单株果数）高于国外种质；但国外种质的亚麻酸、亚油酸和油酸含量大于国内种质。由此表明，如果以提高产量为育种目标建议从国内种质中筛选亲本；如果以高值化为育种目标建议从国外种质中选择亲本，也可以选择综合性状优良的亲本在提高产量的同时改良品质。然而，为了更好地服务于油用亚麻种质的创新，种质资源的鉴定结果还需要使用多种鉴定方法进行多年、多点的测定与评估。