国内外城市生态空间土壤种子库研究进展

祝浩翔 秦 华 王海洋

城市生态空间对于城市而言，能够起到提供生态服务、保障城市生态安全、提升居民生活质量的作用[1]。随着城市化进程，城市生态空间出现了景观破碎化日益严重、生态服务质量逐渐降低、乡土植物逐渐减少、原生植物群落结构破坏和功能消失等问题[2]，低成本、可持续、生态效益高的植被修复技术越来越值得关注。土壤种子库是土壤表层凋落物和土壤中所有生命活力种子的总和[3]，其种类、结构和分布特征，可以反映植物种群、群落的过去、现在以及未来[4-5]。土壤种子库是植被天然更新的种源贮备库[6]，是植物种群繁衍的天然基因库，相当于保存了当地乡土植被特有“进化的记忆”[7]，其对受损生境和退化生态系统的植被重构具有重要的理论和实践意义[8-12]，所以如何将土壤种子库技术运用到城市生态系统修复中值得思考。

早在19世纪80年代，达尔文在《物种起源》一书中就提出了土壤种子库的概念，从20世纪初Brenchley对农田杂草土壤种子库相关研究开始，学者们便对各类植物群落和生态系统中土壤种子库开展了系列研究[13-16]。乡土植物是城市生态空间中不可或缺的部分，表现出比外来植物更为优越的互补力，土壤种子库又能为城市乡土植被恢复提供潜在能力，因此学者们逐渐加大了对城市生态空间土壤种子库研究，除了对其组成特征进行研究外，还对影响因素、技术体系开发和实践运用等进行了探索，日本、澳大利亚、加拿大等地相关研究较多[17-20]，我国开展土壤种子库用于城市生态系统修复的研究相对滞后。为此，本文以城市绿地、湿地、废弃地等城市主要生态空间为对象，综述了国内外相关土壤种子库研究进展，以期为我国未来城市生态修复工作提供思路和参考。

1 城市生态空间土壤种子库特征

本文城市生态空间是广泛的概念，包括了城市绿地、湿地、废弃地等，其中城市绿地又包含城市及城市周边的园林绿地、郊野公园、城市森林、都市农田、道路边坡绿化等类型[21-22]。目前，已有学者对城市生态空间中土壤种子库的规模、构成、时空格局等开展了研究，试图找到其普遍规律。

1.1 土壤种子库规模

土壤种子库规模是指单位面积土壤中活力种子的数量，即种子密度[23]。国内外部分研究表明，不同类型城市生态空间土壤种子库的种子密度差异较大，这些差异可能与植物种子自身生物学特征、植被类型、环境因素、人或动物干扰等因素有关。如Grelsson等对河成湖湖滨湿地研究表明，种子库密度为0～8 286粒/m2[24]。徐伟等对重庆市不同山地城市公园边坡土壤种子库调查发现，土壤种子库密度介于492～1 351粒/m2之间[25]。莫训强对高度人工化的城市绿地南开大学校园进行调查发现，当年活性种子总密度达到7.63×105粒/m2[26]。同时，研究者发现城市植被土壤种子库与城市规模、城市地形地貌、城区生态空间区位、林地斑块面积、演替阶段等因素有关。Yamase K研究发现位于凹型坡面的采样种子库密度明显大于凸型坡面[27]。Shaukat S S等研究发现山脊和坡面相较于谷底更有利于种子扩散，造成种子密度相对较小[28]。Ishida H等对日本兵库县郊野公园的土壤种子库研究表明，草本植物的种子数量随绿地斑块面积的增加而有增多[29]。莫训强对天津市不同城市区位调查发现，城市中心区、城郊接合部、郊区、远郊的土壤种子库密度和规模存在明显差异[26]。King S A等调查了悉尼北部的10个城市绿地，发现种子库中外来物种的数量在城市边缘附近最高，物种总数也最高[30]。除此之外，土壤种子库的规模大小还与种子存活机制有关，存活机制能够直接影响种子寿命，而种子的寿命受到埋藏深度和干扰程度两大因素制约，但目前在城市生态空间中开展种子寿命深层次研究还较少。

1.2 土壤种子库构成

土壤种子库构成主要研究内容包括物种组成类型、与地面植被的相关关系等方面[31]。从目前研究城市生态空间土壤种子库构成的相关文献中发现，城市植被土壤种子库构成没有较强的规律性[32]，如毛君竹等发现无论是纯林还是混交林，地上植被和土壤种子库的物种组成均表现出明显的差异[33]，De Villiers等对南非矿区进行植被恢复改造调查时发现，土壤种子库中共有108种植物，50%能在地上植被中发现，7种则只存在于是土壤种子库中[34]，李洪远等以大阪国际文化公园建设地中栓皮栎林下的表土进行萌发试验，发现各处理区出芽植物种类与土壤采集地的共有种只有6%，植被没有显著明确的关系[35]，这可能与城市植被群落总体干扰较强，人工建植成分居多，对土壤种子库产生一定的化感作用，抑制其生长有关，但在消除相关影响因素后，是否能实现土壤种子库的动态变化，目前还缺乏相关研究。草本植物种子更易于在土壤中积累，木本植物种子则积累较少，这可能是木本植物种子形体大、容易被捕食，草本植物株高低，种子散落距离有限等原因造成的，如徐伟调查各样地群落土壤种子库的物种组成发现，草本占比均超过了55%[25]。另有学者认为，区域距离不大的城市植被土壤种子库在构成上总体相似，并未随不同的植被建植形式不同而产生明显差异，这在一定程度上说明土壤种子库在区域上的趋同性。

1.3 土壤种子库时空格局

土壤种子库时空分布格局研究，能为揭示植被动态变化及其与环境因子相互关系提供新视角。土壤种子库时空格局包括空间和时间分布格局，其中空间分布格局有包括垂直和水平分布格局[26，36]。垂直分布格局方面，大部分研究表明，城市生态空间土壤种子库垂直分布格局与其他类型相似，密度随着土壤深度增加而减少，大多数种子存留表层土壤中[25，37]，但有其他研究发现，部分种子有时会集中于下层土壤[38]，这2种不同分布现象看似相矛盾，但从演替阶段、干扰程度等角度进行分析可理解，植被演替的早期阶段，表层土壤种子含量最高，而演替后期则随层次加深，种子数增加，抑或在水淹、践踏等干扰较大的生境中，种子多集中于下层土壤，这是由于较大干扰不利于种子存活保留。水平分布格局方面，研究者发现其与地面植物的高度、种子传播方式、传播距离密切相关，可以用散播曲线来表征孤立树种的种子散播特性[39]，动物和风、水、地形等微环境因素可对水平分布产生影响。如Yoshikawa T等对东京市区枇杷种子进行研究，发现乌鸦帮助其种子传播，对扩散起到了关键作用[40]。Peterson J E等发现低洼小地形中湿地土壤种子库密度较大[41]。Yamase K发现山谷对土壤种子有汇集作用，密度明显高于山脊和山顶[42]。时间分布格局反映的是土壤种子库变化动态，在不同季节、不同年份具有不同的规模和组成[43-44]，如冬季城市公园绿地土壤种子库密度明显大于夏季土壤种子库密度，这可能是因为在春季时种子的大量萌发，造成密度明显变低[25]。湿地植被种子库动态，也表现出较强的季节性变化[45]。另有研究表明，城市生态空间土壤种子库中乡土种的动态变化，会受到外来种存在时间的影响[46]。但目前，长时间序列的城市生态空间土壤种子库时空变化研究较少，若要更好阐明其动态机制，需开展长期定位观测。

2 城市生态空间土壤种子库影响因素

在城市环境中，干扰程度、水文条件和营养元素供给是种子萌发的关键因素[47-49]，也是城市植被群落建立的基础。

2.1 干扰程度

土壤种子库对放牧、耕种及农艺措施带来的干扰反应敏感，长期持续干扰会导致土壤表层中某些种群土壤种子库降低甚至消失[50-51]。在城市生态空间中，人为活动、管理维护等对土壤种子库影响较大，可能是由于城市中人类社会性活动较多，容易造成表层土壤板结，影响种子萌芽，人工管理维护在一定程度上去除了部分乡土物种，平时修枝、疏花疏果等措施也会对种子来源产生影响。Moffatt S F等评估了人为干扰对森林高地种子库多样性和组成影响，表明城市地区的种子库物种多样性低于农村地区[47]。Walters G M等调查了Papago公园内外一年生植物和多年生植物种子库多样性和密度，发现相比于未受干扰的相邻区域，一年生植物和多年生植物的种子库密度都大大降低，多年生植物多样性也明显降低[52]。Csontos对匈牙利布达佩斯城市公园进行了调查，发现土壤种子库水平跟公园维护水平有关，被忽视的公园树木土壤种子库密度平均是管理完善的5倍，分别为126.4和24.5粒/m2[53]。贺梦璇等研究发现，城市绿地土壤种子库密度(3.65×105粒/m2)明显小于自然保留地密度(3.65×105粒/m2)[54]。此外，有学者发现低强度火烧等适度干扰在一定程度上对土壤种子库有正向影响[55]，这可能是低强度火烧帮助土壤表层种子解除或打破休眠，有利于其萌发。但目前在城市中通过适度干扰影响绿地恢复的研究和实践还较少，在后续工作中，可在自然度较高的郊野公园、废弃地等区域尝试探索。

2.2 水文条件

种子萌发是一个复杂的生理过程，取决于许多因素，比如光照、温度、水分等。大量研究表明，表层土壤水分含量显著影响种子的萌发[56]，其中水文条件是湿地土壤种子库植物群落发育的决定因素[48]，因为大多数湿地植物种子萌发都需要潮湿的环境，更有甚者在积水环境中才能萌发，水位波动也会影响湿地植被类型。葛秀丽研究发现随着湖水水位涨落，湿地土壤种子库中可萌发物种会受到一定影响，进而决定植物群落类型[57]。Grombone等发现旱季土壤种子库中种子粒数比雨季要大[58]。翟付群等对蓟运河土壤种子库特征与土壤理化因子相关关系研究表明，含水量是影响种子库特征的主要因素[59]。曾彦军等对柠条、花棒和白沙蒿等灌木种子进行发芽研究表明，种子发芽率与累积吸水率显著正相关，表明累积吸水量直接影响种子发芽率[60]。另外，研究人员发现随着水文条件的变化，土壤理化性质等其他因素也会发生变化，从而影响种子萌发和幼苗建群[61]。因此，不同水文条件变化对种子萌发尤为重要，还需进一步探讨。

2.3 营养元素

研究表明土壤中种子萌发率和幼苗生长与氮、磷等营养元素含量有密切关系[62]。赵娜采用温室萌发法探究不同基质对土壤种子库种子萌发影响，发现混合基质组萌发效果明显高于空白组和其他组，且C、N、P、K元素均对种子库密度有显著影响[49]。氮、磷等营养元素输入会对湿地植物种子萌发产生促进、抑制或无显著作用，且与输入营养元素浓度以及土壤种子库物种有关，如Johnson S研究发现，施磷使种子库萌发物种数减少了50%，磷对淹水处理幼苗出苗总数影响大于疏干处理[63]。部分学者对种子库覆盖物开展了研究，毛君竹利用椰糠和园林废弃物对梧桐山森林公园采集的表土进行覆盖，发现覆盖物能显著提升种子萌发，具体表现为：椰糠组＞园林废弃物组＞对照组[33]。另外，营养元素、水文条件等因素对种子萌发是相互影响、相互作用的，因此，探讨其相互作用对生态修复或重建具有一定意义。

3 城市生态空间土壤种子库实践探索及启示

20世纪70年代开始，国外就运用土壤种子库技术在滨水湿地、道路边坡、郊野公园和废弃地等区域场景进行植被恢复，特别是日本、加拿大、澳大利亚等国家取得了许多研究成果和成功案例，形成了一系列技术路线、评价体系[61，64-65]，对土壤种子库技术在城市生态修复提供了参考。

3.1 修复模式

通过土壤种子库进行城市生态空间植被恢复前提是明确待恢复区域土壤种子库的可利用性是否存在，需要恢复的目标物种是否可以从相似生境或目标区域中大量获得[26，61]，这就形成了“在地恢复”与“异地恢复”2种修复模式。“在地修复”模式对待恢复区土壤种子库要求较高，需目标物种种子密度较大，一般适用于轻度退化的城市绿地或者自然度较高的区域。在建设前应表土剥离并适当保存，建设后通过地形重塑、恢复水文等手段，将保存的表土用于植被恢复与重建。如王倜等利用公路表土作为边坡人工建植植被生长的基质，对低缓道路边坡试验点进行生态恢复，取得了较好效果[66]。然而“在地修复”因自身的一些限制，在实际工程恢复中运用较少。“异地恢复”目标对象则是土壤种子库可用性较低的城市生态空间，通过将邻近相似生境获得的富含目标种的表层土壤转移到待恢复区域，同时辅以立地条件改善、地形重塑，促进目标种的萌发和成林，进而达到植被恢复效果。Kaplan Z等利用捷克Hrabanovská Černava国家级自然保护区中水塘沉积物进行新建人工湿地植物群落构建，成功建立了目标植物群落[67]。张志权等通过对广东省乐昌废弃矿区进行植被恢复及景观化改造，发现铺放8cm丢荒旱作地表土能够实现矿区植被恢复[68]。Ozeki Y等通过表土移植对垃圾处理场进行植被恢复，施工1年后，垃圾填埋场长出了枹栎、齿叶冬青、青木等植物[69]。Hong J M等采用转移邻近湿地表土的方法，恢复了北京野鸭湖湿地植物群落[70]。与“在地修复”相比，“异地修复”适用范围更广、受限制程度更低，但是面临着工作量大、外来物种入侵风险更高的问题。无论选择何种模式，均通过土样浓缩处理等方式帮助种子萌发，调整密度过大的已有植物数量，增加物种多样性，促进植物群落的演替。

3.2 技术路线

通过梳理现有研究发现，利用土壤种子库进行城市生态植被恢复包括前期准备、过程实施、评价管理等三大环节(图1)，共计确定恢复区域和目标、基础条件调查、中试试验、工程实施、监测评价及后期管理5个步骤[61，65]。首先需考虑城市植被以何种模式进行恢复和重建，是否以原有植被类型为参照。其次对待恢复区土壤种子库开展调查，科学评估土壤种子库特征，如种子密度、物种组成、目标种是否存在等，同时全面调查目标区域地形地貌和环境质量，明确如何创造目标物种萌发所需环境条件。在完成前期准备和调查基础上，比选系统恢复方案，开展中试试验，试验完后对发现问题进行修正，再通过表土剥离、表土储存和客土喷播等方式，将含有目标种子的表土用于植被恢复或重建。相关案例表明，植被恢复过程中要考虑表土采集厚度、种子发芽率、喷播厚度、土壤种子库损耗等因素[71]。国内外学者实践中运用了客土喷播、人造表土等方法，应用最广泛的是目标种子土壤混入基质喷播技术[72]。在恢复工程实施后，应对植被恢复或重建情况进行监测，并对效果进行评价。

图1 利用土壤种子库的城市生态空间植被恢复技术路线图(作者绘)

3.3 评价体系

目前，国内外已对乡土植被恢复或重建成效评价进行了有关探讨，但尚未形成统一的指标体系和评价方法，多采用单一指标对比分析，如Hong J M选用丰富度指数、优势指数、多样性指数和均匀度指数等景观指数对恢复后的湿地进行评价[70]，郭燕等采用物种多样性和生物量变化情况作为成效评价指标[73]，此外还有研究者根据恢复地的土壤、水质等情况来评价植被恢复情况[74]。然而，利用土壤种子库技术进行城市生态空间修复是一项系统工程，若仅采用单一指标对植被恢复效果进行评价，可能导致评价结果缺乏科学性和可信度。因此，在参考借鉴其他生境条件的评价方法基础上，提出了层次分析和模糊综合评价相结合的方法，构建涵盖社会、经济、技术、生态等方面的多层次、多指标的评价体系(表1)，结合专家咨询结果，确定评价标准及权重，进行综合评价分析，得到分析结果，从而针对性地对发现问题进行纠偏。根据评价指标属性，将评价体系分成目标层、准则层和指标层3个层次，目标层为城市生态空间植被恢复效果评价指标体系，准则层包含生物群落指标、生态功能指标和社会经济指标，指标层中生物群落指标包含植物物种丰富度及多样性、植物群落覆盖度、本土植物数量、植物生长势、木本植物幼苗数量、鸟类及动物多样性等，生态功能指标包含涵养水源效益、植物固氮效益、热岛效益缓解情况、空气净化效益等，社会经济指标包含观赏游憩、生态科普、疗养保健等。评价指标可根据城市空间类型和具体情况进行调整。

表1 城市生态空间植被恢复效果评价指标体系表

4 研究展望

利用土壤种子库进行城市生态空间修复，既是城市发展的现实需求，也是城市自然更新的全新课题。目前，利用土壤种子库进行城市生态修复的实现途径和手段仍不成熟，未来工作中，建议从以下方面进一步研究探索。

1)加强城市生态空间土壤种子库基础科学研究。系统研究不同类型城市生态空间土壤中种子数量、类型、寿命及其时空分布格局，建立待恢复区原有持久种子基本生物学特征数据库，分析地表微环境因素与种子库特征的关系，揭示影响种子寿命、萌发的主要控制因子，为植被恢复提供参考。

2)加快研发土壤种子库用于城市生态修复的工艺与方法。探索不同干扰程度、水分条件、土层采取厚度、覆盖物种类及厚度等关键因子对土壤种子库潜在影响规律，筛选和优化城市植被恢复或重建方法。

3)在城市快速发展的今天，生态修复也应从社会需求、景观生态等角度出发，提出城市自然更新的新思路。在植被恢复前提下，通过景观设计等手段进行改造，实现生态景观化，开展相关融合研究十分必要。