张彩虹,高 卉,万伟帆,李海港
(内蒙古农业大学草原与资源环境学院/内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室/农业生态安全与绿色发展自治区高等学校重点实验室,呼和浩特 010018)
紫花苜蓿(Medicagosativa)为多年生豆科草本植物,是世界上栽培面积最广的牧草,被誉为“牧草之王”[1]。优质的苜蓿干草蛋白质含量一般在20%左右,远远高于其他的饲料作物,且苜蓿中含有磷、钾、钙、铁等多种矿物质元素,这些营养物质对牲畜的生长发育和畜产品品质提升均有促进作用[2]。目前,我国国民的生活水平提高,对肉类及乳制品的需求也不断增加,极大程度地刺激了畜牧业的发展,使得畜牧业对于优质牧草的需求越来越高[3]。因此,含有丰富蛋白质和维生素的高品质苜蓿成为了畜牧养殖业的刚性需求。
但苜蓿品质水平并不稳定,会因自身遗传特性、环境条件和人工管理的变化而变化,近年来许多学者分别从这些方面对种植收获时期、后续贮藏加工的苜蓿干草进行研究和评估,以寻求提升苜蓿产量和品质的有效手段[4-6]。然而收获高品质的苜蓿往往会缩短植株的生长时间,使产量低下[7],导致牧草品质与产量呈现负相关关系。所幸这种负相关关系造成的“两难全”困境也可以通过一些管理手段来缓解[8]。科学的选种、合理的田间管理、适时收获等手段是提升苜蓿品质的关键。本文主要通过概述牧草品质评定指标及影响因素、我国苜蓿干草品质发展现状、苜蓿品质的管理和调控途径以及对苜蓿发展的展望来系统性的探讨苜蓿的品质提升的意义和途径。
高品质牧草是牲畜优良生长和发育的决定因素,对于保证优质畜产品特别是乳制品的生产有着重大意义。但在牧草商品化生产中,受环境因素和人为管理的影响,品质良莠不齐。因此,牧草品质评价就显得尤为重要。
牧草品质评价中的关键因素是牧草的营养价值含量,它由植株体内三大产能营养素,即碳水化合物、蛋白质和脂质的浓度和比例决定[9]。对于牧草营养价值的评定,主要通过化学分析常规营养成分来确定。在进行化学分析之前,我们可以通过形态、色泽、气味等感官指标进行粗略地评估,再进行化学分析准确测定干草常规营养成分。物理特性和化学分析的综合评估是牧草全面评估的最佳方法。通常进行化学分析的营养指标主要包括粗蛋白、中性洗涤纤维(Neutral detergent fiber,NDF)、酸性洗涤纤维(Acid detergent fiber,ADF)、粗纤维、粗脂肪、无氮浸出物、粗灰分、钙和磷等[10-11]。粗蛋白、粗脂肪、无氮浸出物、粗灰分、钙和磷含量的增加可以提高牧草品质,有利于满足牲畜对蛋白质、矿物质营养成分的需求[12]。粗纤维被认为是饲料中不可被动物体消化利用的部分,当粗纤维含量较高时,饲料中能量物质含量较低。NDF越高,适口性越差;ADF含量越高,牲畜对苜蓿营养物质的吸收越少,消化率越低[13]。目前,由NDF和ADF计算得到的饲草相对饲喂价值(Relative feed value, RFV)已经成为苜蓿干草市场交易的主要测定指标[14]。
利用单项指标对苜蓿品质进行评价,很难客观准确地评定苜蓿干草的营养价值。以往的研究认为蛋白质是影响动物生长发育的关键因素,粗蛋白含量可以直接表征饲草的品质,从而过分的关注粗蛋白指标,忽略了其他品质指标。通过对苜蓿品质指标进行检测发现,初花期收获的苜蓿粗蛋白含量差异并不大,基本上为17%~18%,而NDF和ADF含量差异较大[15]。因此,在评定牧草品质时,应该综合考虑蛋白质和纤维等指标,使苜蓿品质评价更加客观、准确,使得苜蓿生产更具科学性。
我国政府一直高度重视苜蓿产业的可持续发展,但由于存在建植技术不成熟、管理手段不够合理等问题,导致苜蓿整体品质较差,难以满足畜牧业对优质牧草的需求,严重的制约了我国畜牧业的健康发展[15]。同时,我国苜蓿多数种植在盐碱、风沙等养分贫瘠的土地上,植株粗蛋白含量、RFV低下,导致高品质苜蓿产能不足。按照2018年中国畜牧业协会发布的《苜蓿干草质量分级》标准,我国苜蓿干草与国外同类产品相比品质存在着较大的差距,国内苜蓿草品质绝大部分为二、三级,较美国进口苜蓿大多低2个等级[16]。
根据2017年农业部印发的《全国苜蓿产业发展规划(2016—2020年)》统计数据显示,2015年达到国家二级标准的优质苜蓿种植面积约21.33万hm2,优质苜蓿产量180万t,仅占全国苜蓿产量的18%[17]。根据2018年《国务院办公厅关于推进奶业振兴保障乳品质量安全的意见》提出的奶业振兴的目标任务,估算出我国优质苜蓿的总需求量为560 万t。我国奶牛养殖业所消耗的苜蓿一半需依赖于进口。为了响应国家提出的奶牛振兴计划,使优质苜蓿产品达到“国内为主,进口为辅”的目标,农业农村部实施振兴奶业苜蓿发展行动,带动扩大了优质苜蓿的种植面积。截止2020年,国家已累计支持高产优质苜蓿示范片区建设面积36.67万hm2,有力促进了苜蓿产业和奶业的发展[18],但同时也意味着我国对于优质苜蓿的管理和生产需要具备更高的方式和水平。
结合以往的诸多研究结果,我们从7个方面总结了提升苜蓿品质的方法和手段(见图1),主要包括选种、种植密度、灌溉、施肥、微生物接种、刈割和杂草管理。只有在充分了解影响苜蓿品质的因素后,才能更直接有效地提升苜蓿生产和管理水平,使我国苜蓿接近或达到国际生产水平,满足畜牧业的稳定健康发展。
图1 苜蓿品质管理和提升途径汇总
不同的苜蓿品种受自身遗传特性的影响使其自身的营养成分含量不同,主要与形态学以及生长发育特点有关[19-20]。根据已有的研究表明,国内品种在生产性状方面表现优越,国外引进品种则在品质性状表现突出[21]。然而,品种之间的差异对苜蓿的木质素和纤维素含量的影响并不显著[22-23]。此外,由于我国国土辽阔,各地气候和土壤类型存在明显差异,在选用品种前,应该对其生态适应性进行全面系统的评价,筛选出适宜当地的高产优质的苜蓿品种(见表1)。
表1 优质紫花苜蓿品种及适宜种植地区
不同种植密度下,苜蓿种群内的植株在生长过程中通过地上、地下部对空间、光照、水分和养分等资源展开竞争,竞争会造成苜蓿的产量和品质存在差异[36]。MIN等人[37]指出,超过临界最大种植密度100株/m2时苜蓿粗蛋白含量急剧下降。因此,通过控制播种量和播种行距来获得适宜的种植密度,使单位面积内资源利用最大化[38]。
随着播种量的增加,会出现茎秆变细、下部叶片过早衰老等一系列问题[39],导致苜蓿粗蛋白、粗脂肪、钙、磷含量和RFV增加,酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维降低[40]。目前,在我国苜蓿种植上播种行距通常保持在10~20 cm之间。行距增加会使苜蓿对光的竞争减弱,促进细胞伸长,茎秆快速生长,茎叶比增大,导致品质下降[41]。但行距对苜蓿的粗灰分和粗脂肪无显著影响[42]。在较大播种量和较窄播种行距配置情况下,苜蓿茎秆较纤细,叶片占比较大,更有利于苜蓿品质的提升[43]。此外,不同的地理环境也会影响苜蓿的适宜播种量和播种行距。甘肃荒漠灌区播种量为20 kg/hm2、行距为20 cm[44],黄淮海盐碱地区播种量为22.5 kg/hm2、行距为15 cm[45]时苜蓿营养价值最高。
苜蓿是一种喜水植物,它会通过调整自身的形态和结构来适应不同的土壤水分条件,从而影响苜蓿品质[46]。目前,关于灌溉量对苜蓿品质指标的影响存在一定分歧,但灌溉量过大或过小都会使苜蓿木质化程度提高,纤维含量增加[47]。在干旱半干旱缺水地区,保持在田间持水量的60~80%被认为是利于苜蓿品质提升的最优灌溉量[48]。此外,刈割作为苜蓿生长过程必不可少的步骤,刈割后为了满足植株快速生长对水分的需求,并考量裸露的地表使得土壤水分蒸散量加大,需要灌溉来补充。通常在确定适宜的灌溉量后,将其按照刈割前和刈割后灌溉量占本茬次总灌水量的35%和65%进行分配灌溉,有利于提高苜蓿干草的粗蛋白含量,降低ADF、NDF含量[49]。
苜蓿可以与根瘤菌共生固氮,来满足自身的氮素需求[50]。但未形成根瘤的苜蓿固氮能力较弱,在形成根瘤之前,需要额外施用22~44 kgN/hm2[51]。且有研究表明,刈割后土壤氮低于50 kg/hm2时,植株蛋白质和可溶性糖含量显著下降,此时也需要补充适量的氮肥[52]。苜蓿品质对不同形态氮素的响应也不同,硝态氮可以促进枝条分蘖,显著增加地上部生物量[53],而铵态氮能够提高苜蓿的结瘤固氮能力,降低茎的NDF和ADF,提高体外干物质消化率(In vitro dry matter digestion;IVDMD)[54-55]。铵态氮和硝态氮混合施用比单独施用更有利于苜蓿的生长,且配比为1∶1时紫花苜蓿品质最佳[56]。
磷可以为根瘤固氮提供能量,显著提升根瘤共生固氮效果,增加植株吸氮量[57]。适量磷肥可以提高根系酶活性,使根系吸收的无机磷可以转为各种游离的氨基酸,促进蛋白质的合成,还能不同程度的促进对钾和钙的吸收[58-59]。土壤有效磷含量越低时,施磷对于提升苜蓿粗蛋白含量的效果越好。然而,过量的磷却可降低植物叶片的光合速率,抑制氮的吸收和利用,从而增加了苜蓿的纤维含量,降低其品质[60]。施钾对苜蓿产生的正效应大多体现在产量上,而苜蓿产量的增加主要体现在茎的伸长、茎叶比的增加,这使得ADF、NDF增加,IVDMD降低[61]。此外,苜蓿往往吸收超过生长所需的钾,使苜蓿K+含量增加,钙、镁和钠含量减少,导致牲畜出现低钙血症,影响牲畜的健康[62]。
微量元素虽然在作物体内的含量占比很少,但对苜蓿品质也有较大影响。例如,硫元素参与蛋白质的合成与代谢,钼元素参与根瘤固氮过程,二者均可以增加植株粗蛋白含量[63-64]。锌是蛋白质合成过程多种酶的组成成分,但单独施锌苜蓿的粗蛋白和钙含量都存在降低的趋势[65]。当pH较高的碱性土壤有效锌含量低于1.8 mg/kg时,补充锌元素有利于蛋白质的合成,且有明显的增产效果[66]。
往往肥料的使用不仅仅只添加某一种元素,肥料配施可以提供更加均衡的养分,显著提高苜蓿的产量和品质[67]。此外,有研究发现在海拔较高、年平均气温较低的地区施用磷钾肥的苜蓿粗蛋白提高幅度较海拔较低、年平均气温较高的地区要高2个百分点[68]。因此,根据生态平衡施肥原理,综合不同土壤和气候等生长发育所需条件,需合理配施使其发挥最大的经济效益。
苜蓿根系可与根瘤菌共生形成根瘤,它能够从空气中固定苜蓿生长所需的33%~80%的氮素,其中每天固定的氮素有94%供应给植株利用,可补充或代替土壤中缺少的氮肥[69]。在未种植过苜蓿的田块上,应该播种前接种根瘤菌使苜蓿提早形成有效根瘤,提高结瘤固氮能力,增加氮素营养,有助于苜蓿产量和品质的提升[70-71]。然而,接种根瘤菌数量为土著根瘤菌的1 000倍才能获得一半以上的结瘤率[72],这是由于土壤中分布大量适应环境的土著根瘤菌首先抢占结瘤位点与养分,但往往它们结瘤固氮的能力较差。根瘤菌与宿主植物之间具有专一性,其共生固氮效果有1/3以上是由它们之间亲和性决定,而苜蓿品种、根瘤菌菌种起到的作用各占不到1/3[73]。此外,根瘤菌的共生固氮能力也与生长环境有关,如土壤pH、温度、氮素营养等[74-75]。因此,筛选出具有较高的固氮能力、有较强的与土著根瘤菌结瘤竞争能力、能与宿主形成有效根瘤的和适应各种田间条件的高效根瘤菌对于苜蓿品质的提升具有最佳的意义。不同的根瘤菌接种方式对苜蓿的结瘤效果也可能产生不同的效果,种下接种以及拌种被认为是最有利于增加结瘤率的接种方式[76]。
此外,丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)与根瘤菌产生的联合共生关系可以提高菌根真菌的侵染率和苜蓿的结瘤数,使固氮效率和吸磷能力增加,进而提高植株的地上部生物量、粗蛋白、粗脂肪和灰分,达到苜蓿产量和品质提升的效果,且双接种的效果大多优于单接种和未接种植株[77-80]。但并不是所有的双接种对苜蓿的生长都有协同作用,接种效果与根瘤菌、AMF和植物的匹配性有关。
苜蓿作为多年生植物,它的生长发育过程主要经历出苗期、分枝期、现蕾期、开花期、成熟期,再到返青期进行下一个生长周期。随着成熟度增加,苜蓿茎细胞壁木质化程度增加,使得茎秆越长越粗,粗蛋白含量明显减少,粗纤维大量增加,牲畜不易消化,采食量也会相应的降低[81]。目前公认的苜蓿品质最佳收获时期为现蕾期。但在实际生产中,为获得最大干物质和蛋白质积累量,确定最佳的刈割时期为现蕾期至初花期[82]。
紫花苜蓿因其具有再生能力,生长过程中可以多次刈割利用[83]。随着苜蓿刈割次数的增加,粗蛋白呈现增加的趋势,茎叶比、粗纤维和粗脂肪含量逐渐下降,使品质显著提升[84]。在盐碱土壤上,多次刈割会使苜蓿体内的Ca2+显著变化,缓解Na+的富集,促进养分的吸收,提高苜蓿的品质[85]。此外,随着刈割间隔的加大,苜蓿粗蛋白含量显著下降,ADF和NDF显著增加[86]。已有研究表明,每年刈割3~4次、每次刈割相隔30~35 d,可以最大程度地提高苜蓿的产量和品质[87]。在实际生产中应避免在高温的夏季收获,由于夏季温度升高导致植物的茎叶比增加, 促进结构碳水化合物的生产, 引起粗纤维增加,消化率下降[88]。
刈割后的留茬高度与下茬的再生能力和生长速度密切相关,直接影响苜蓿的产量和品质。但目前关于留茬高度对苜蓿品质的影响研究结果并不统一[89-90]。苜蓿在接近土壤表面的地方进行刈割,品质略有下降的同时留茬高度每下降一英寸RFV降低0.9~7个单位[91]。随着留茬高度的增加使得高纤维含量的茎秆留在田间,进而使得收获的苜蓿品质有所提升[92]。但留茬高度过高也会影响苜蓿营养物质的积累,综合多重因素考量研究发现留茬高度为5~8 cm时,RFV较高,产量与品质可基本达到最佳水平[93]。
杂草也是降低苜蓿产量和品质的重要因素之一。植株高大、稠密型的杂草可与苜蓿争夺生长所必须的水、热、养分等,使植株氮磷比下降,可利用的N元素减少,粗蛋白含量随之下降,而粗纤维含量逐渐增加,大大降低了苜蓿的品质与产量[94]。当杂草的盖度大于20%时,苜蓿的产量将会下降15%[95]。由于受杂草种子库的影响,苜蓿田中的杂草种类数量各异,一般以禾本科、藜科为主,凭借着其独特的传播和生存方式,在苜蓿幼苗生长初期迅速形成杂草优势群落,导致苜蓿减产品质下降[96]。因此,在苜蓿生育期内,应尽早控制杂草,保证苜蓿的正常生长。值得注意的是,除草剂虽可以较大限度对杂草起到防除作用,但也对紫花苜蓿蛋白质含量也存在一定的影响,使用时应注意适量[97]。
近年来,人们从植物遗传学、微生物学等领域对苜蓿进行研究,逐步加深了对苜蓿生理过程的理解和认识,极大地推动了苜蓿的产业化发展。苜蓿的生理营养价值与植株的品种、成熟度、环境因素和人为管理等诸多因素息息相关,各因素之间存在着密切的交互作用,独立的单因素研究已无法深切的满足苜蓿的综合研究需求。加强对苜蓿品质提升的各因素综合研究,全面掌握影响苜蓿营养价值的因素,并利用育种、牧草管理等手段来提升植株内在和外在性能,对提高苜蓿品质、促进苜蓿产业发展起重要作用。然而,目前苜蓿产量和品质之间的矛盾仍未获得较为合理的解决,未来可能通过探究植株生理生化过程,利用多学科交叉创新理论,从多视角多途径来平衡产量与品质之间的关系。