光照和激素对浙东白鹅产蛋和就巢行为调控的研究进展

岳 山，赵秀华，张元良，李满雨，彭福刚，孙金艳，刘国君*

（1.黑龙江省农业科学院 畜牧研究所，哈尔滨 150086；2.黑龙江省农业科学院 博士后科研工作站，哈尔滨 150086）

我国养鹅历史悠久，同时也是世界上鹅饲养量最大的国家，约占世界养殖量的90%以上。我国地方鹅源品种较为丰富，据《中国禽类遗传资源》记录我国地方家鹅品种有36个，5个家鹅培育品种或相关配套系。其中浙东白鹅也是我国地方鹅品种的代表之一，在全国几十个中型肉鹅地方品种中也处于领先地位。但是浙东白鹅繁殖活动季节性明显、产蛋间隔长、就巢性极强、产蛋量低，繁殖能力低下。因此，研究浙东白鹅的产蛋和就巢行为、卵巢发育及就巢特性对提高鹅的产蛋量具有重要意义。

1 浙东白鹅的外貌特征和繁殖特性

浙东白鹅是我国优良的地方肉鹅品种，体型上属中型鹅，背部较为平直，体态匀称，整个体躯呈长方形，尾羽端有些上翘，看起来像船型［1］。全身大部分羽毛呈洁白色，大约有15%的个体鹅头部、背侧会有少量的斑点状灰褐色羽毛。额部上方有明显突起的小肉瘤，成半球形，伴随着年龄的增加会变得更加明显；颌下无咽袋，颈部细长，腿粗壮。幼年时期喙和胫、蹼的颜色为橘黄色，成年之后变成橘红色，肉瘤颜色比喙颜色略浅，爪部为玉白色，眼睑为金黄色，虹彩呈灰蓝色［2］。

浙东白鹅环境适应性强，耐粗饲，以食草为主，具有生长快、季节性强、育雏性高、肉质肥嫩、屠宰率高等优势特点［3］；缺点是产蛋量低、就巢性强。通常情况下浙东白鹅一年有4个产蛋期，每个产蛋期的产蛋量为11枚左右，年产蛋量在40枚左右［4-5］。

浙东白鹅属于季节性繁殖的家禽物种，其中种鹅配种月龄公鹅为10～12月龄，母鹅为8～9月龄。自然状态下母鹅每完成1个产蛋周期就会就巢，孵化30 d后经过20 d左右的体重恢复，再开始下一个产蛋周期。在群体饲养环境下，每只成年母鹅年产种雏鹅数为22～25只［6］。母鹅的繁殖季节基本在每年秋天开始，一般在9月初，一直持续到翌年5—6月份；伴随光照时间的延长进入停产期，繁殖季节通常达8～9个月［7］。浙东白鹅的就巢性较强，这与传统民间的天然孵化、长期选择鹅就巢性能较强的倾向紧密相关［4］。浙东白鹅一年的就巢次数在3～5次之间，通常情况下连续产蛋11枚之后就巢1次，其中少数个体在就巢后还会产下1个蛋［8］。Bao Q.等［9］在浙东白鹅产蛋期间，每天通过摄像机监测浙东白鹅的产蛋节律，结果发现浙东白鹅1 d 24 h都有产蛋行为发生，产蛋间隔时间为31～60 h，平均为44 h；大约70%的蛋是在03：00—12：00产下的，还观察到平均连产长度为14.07 d。

2 光照对浙东白鹅产蛋与就巢的影响

鹅属于季节性繁殖动物，其中光照因素对鹅的生长发育起到一定的调控作用，并且鹅本身也对光照也十分敏感。先前的研究表明，光照时间的适当延长可刺激鹅性腺的发育，进而提高其产蛋率［10］；但后来的研究发现，在夏季持续延长光照时间，不但没有提高鹅的繁殖性能，反而还造成性腺萎缩，即所谓的光不应、光钝化效应［11］。杨海明等［12］的研究表明，长光照抑制种鹅的繁殖性能，经观察最适光照时间为12 h。Zhu H.X.等［13］将匈牙利白鹅由原来的8 h光照时间增加到11 h和14 h，结果表明，与11 h光照组比，14 h光照组产蛋率更高。相反广东灰鹅和马岗鹅在短光照11 h条件下产蛋率明显提高，长光照18 h条件下产蛋率降低［14］；而东北籽鹅产蛋期间光照时间15 h，与短日照（11 h）相比，产蛋期显著延长，并避免了提前进入休产期［15］。因此，调整鹅产蛋期光照时间，就可以改变鹅的产蛋期起始、维持和结束时间。此外根据光照时间和繁殖周期的关系，可以将鹅分成全长日照繁殖、部分长日照繁殖和短日照繁殖三种类型［16］。浙东白鹅属于短日照繁殖物种，缩短光照时长有助于促进浙东白鹅的繁殖活动，相反光照时间过长则会抑制其繁殖活动。相关研究表明，可以通过控制光照缩短浙东白鹅就巢时间，从而延长产蛋周期，进而提高产蛋性能和产蛋量［17］。姚颖等［18］研究发现，浙东白鹅的产蛋行为与光照存在密切的联系，有80%以上的蛋在有光照的情况下产出，此外应用短光照处理能显著提高鹅的产蛋量。此外，甄霆等［19］在研究光照对浙东白鹅产蛋的影响时发现，通过调节光照时间可以缩短就巢时间。陈思颖等［20］的试验结果显示，短光照组（9 h）试验鹅的站立和踱步时长均显著高于长光照组（15 h），就巢前期和就巢中期短光照组就巢天数明显比长光照组缩短。在产蛋量上短光照组的平均产蛋量显著高于长光照组；尽管在试验中观察到光照对浙东白鹅就巢期开始时间与就巢时长的影响无显著差异，但是通过数据的整理和分析进一步发现，短光照组的试验鹅能够更快地进入和结束就巢。因此，通过光照调控可以改变鹅的繁殖季节，从而延长繁殖期。

3 垂体、卵巢组织相关激素水平对浙东白鹅产蛋和就巢行为的调控

Xu Q.等［21］对产蛋期和就巢期浙东白鹅的卵巢组织进行了高通量转录组学测序，测序结果表明，差异基因参与了多条信号通路和相关机体内的代谢过程，包括钙信号通路、Wnt信号通路和促性腺激素释放激素（GnRH）信号通路，此外差异基因还参与了去甲肾上腺素的代谢、类固醇激素生物合成。这些代谢过程与卵泡发育密切相关，并且发现多巴胺-羟化酶基因、胆固醇侧链裂解酶基因在就巢期均有高表达［21］。褚晓红［5］应用荧光定量PCR技术对浙东白鹅繁殖周期中催乳素（PRL）的mRNA表达水平进行研究，结果表明，就巢期PRL的mRNA表达水平显著高于休产期和产蛋期。吴国平［22］采用实时荧光定量PCR方法检测了浙东白鹅产蛋和就巢两个时期垂体组织中PRL、促卵泡激素β亚基（FSH-β）和促黄体生成素（LH）三种基因的表达情况，结果表明：PRL可能对就巢期的正向调控作用显著，可以诱发浙东白鹅就巢行为；相反FSH-β和LH可能对就巢期的负向调控作用显著。并且FSH-β对产蛋期的正向调控显著，能够抑制浙东白鹅的就巢行为。杨廷桂等［23］采用Real-Time PCR方法分别对浙东白鹅不同组织（垂体、下丘脑、卵巢、输卵管）中产蛋和就巢两个时期PRL基因的表达进行检测，结果表明：在以上4种组织中，垂体中PRL基因表达量最高，而在下丘脑、卵巢和输卵管之间表达量没有显著差异；就巢期各组织中PRL表达量极显著高于产蛋期同一组织中mRNA表达量。段修军等［24］的研究结果表明，浙东白鹅在就巢时期各组织中催乳素受体（PRLR）基因的mRNA表达量远远高于产蛋期。甄霆等［19］采用反转录PCR（RT-PCR）和实时荧光定量PCR（qPCR）技术检测了浙东白鹅不同生殖时期促卵泡激素（FSH）和抑制素（INH-α）基因的表达水平，结果发现，在整个生殖周期中浙东白鹅INH-α表达量在就巢期最高，产蛋期最低，FSH则与之相反。并且在研究光照对浙东白鹅产蛋和相关基因表达量的影响时发现，在抱窝时期，鹅卵巢组织中INH-α表达量显著高于对照组。Chu X.H.等［25］报道，浙东白鹅垂体中PRL水平最高，其次是下丘脑，而在卵巢中最少。赵鑫［6］报道，饲料中的矿物质和维生素、日粮能量蛋白质水平可以调控鹅体内PRL、LH、雌激素（E2）、孕酮（P4）等激素水平。安晨［26］通过免疫PRL融合蛋白降低了浙东白鹅就巢发生率，提高了产蛋性能；免疫IHN-α融合蛋白可提高鹅体内LH含量，明显降低了就巢发生率，缩短了鹅就巢时间，但仅部分提高了鹅的产蛋性能；而免疫抗穆勒氏管激素（AMH）融合蛋白也能在一定程度上提高鹅的产蛋量。Chen R.等［27］研究表明，主动免疫AMH蛋白能够增强浙东白鹅卵泡发育，从而提高其产蛋性能，并且AMH的主动免疫显著增加了垂体中的FSH-β mRNA表达量，说明AMH对浙东白鹅的生殖活动产生了影响。赵婉秋［2］对浙东白鹅产蛋期、就巢期、恢复期母鹅垂体组织进行了转录组测序，结果发现，PRL、促性腺激素释放激素受体2（GnRHR2）、促甲状腺激素β（TSHβ）基因可能在浙东白鹅就巢时期激素调节和就巢行为调节中发挥着重要作用。

综上所述，如何提高浙东白鹅产蛋性能和延长繁殖季节的相关研究已逐渐深入，发现了多种对浙东白鹅就巢性和产蛋性能调控的因素，包括光照、动物饲料中的营养成分、重要组织相关激素的表达等，都可对鹅就巢性调控产生一定影响。因此，可以通过遗传改良和对环境因素的控制等方面延长鹅的产蛋期，进而提高鹅的产蛋性能、提升经济效益。