李和平,张芙蕊,王庆海,盖广辉,吴晓宇,刘伟石*
(1.东北林业大学 野生动物与自然保护地学院,哈尔滨 150040;2.内蒙古大兴安岭林业管理局根河林业局,内蒙古 根河 022350)
哺乳动物一般具有体表被毛,由毛干和毛根组成。毛干伸出皮肤表面,由皮质部和髓质部构成。皮质部内有色素,髓质部内含空气间隙;皮质部中色素颗粒颜色和髓质部中气泡使毛呈现不同颜色。动物毛被的色泽和花纹决定于组成毛被的各种毛的色泽,主要是上毛的色泽[1]。
内蒙古根河林业局2017—2020年间经荷兰口岸从芬兰先后分批引进200余头育成期驯鹿[2],经过风土驯化和适应性饲养,引进种群能够正常繁殖后代,而非常有趣的是引进驯鹿种群所繁仔鹿在被毛色型上呈现出多样性。本试验拟对哺乳期仔鹿被毛色型多样性进行细致观察、分类与分析,旨在通过对引进驯鹿所繁仔鹿被毛色型多样性描述,为驯鹿仔鹿被毛形态学特征、环境适应性及被毛表观遗传学等研究提供基础参考。
2021年5月下旬,以内蒙古大兴安岭林业管理局根河林业局所辖林场引进的芬兰驯鹿种群所繁哺乳期仔鹿群(50余只)为试验动物。
对驯鹿仔鹿个体被毛颜色进行观测,并针对体表不同部位被毛色予以分析和描述。
1.2.1 被毛颜色确定 利用iPhone 6s plus手机对不同被毛色型仔鹿进行拍照,将照片传输至台式计算机,用“照片查看器”打开,然后利用QQ截图功能获得欲观测部位被毛颜色的RGB值(red/green/blue),每个欲测定部位RGB值至少是3次以上QQ截图功能显示值的平均值。再根据此RGB值参照“颜色代码表”[3]确定观测部位的被毛颜色。
1.2.2 观测部位确定 通过细致观察,驯鹿除以体躯毛色体现其主体被毛颜色(主色)外,其鼻唇、额、颈、肩、蹄、尾、臀角部亦可表现出明显特点,体现体色特征差异。
此次对驯鹿仔鹿观测部位包括体侧部:体现驯鹿躯体被毛的主体色泽,测定时分别测定前后两个体侧部位,前体侧部位为肩胛骨后缘的体侧区域,后体侧部位为腰荐结合处的体侧区域。
鼻唇部:测定两鼻孔连线中点部位略偏上区域毛色。
额部:测定额部中心区域毛色。
颈部:测定头至肩中间的颈侧部区域毛色。
肩部:测定肩部最高区域毛色。
蹄部:测定左右前肢之一的趾骨前侧区域毛色。
尾部:测定尾根上侧区域毛色。
臀角部:测定臀角最突出的后边缘区域毛色,选左右侧之一进行测定。
斑点:测定仔鹿体轴骨两侧部位成行排列的斑点区域毛色。
1.2.3 被毛色型确定 依据测定的RGB值对应的颜色,对体躯毛色综合分析归类,将驯鹿被毛分为不同的主色型,而后再依据其他部位的典型毛色特点,在主色型下根据各部位毛色特征再予以分类描述。
见图1~3。
图1 白色(右)、黄褐色(左)仔鹿Fig 1 White(right)and khaki(left)lactation-fawn
依据体躯的毛色,即仔鹿被毛主体毛色特征,可将被毛按毛色分成白色(见图1右)、黄褐色(见图1左)、灰色(见图2)、黑色(见图3)四种主色型。归于同一主色型毛色的个体间亦或存在颜色深浅差异:如被毛主色为纯白色、洁白色的个体,主色型同属白色型;被毛主色为暗黄褐色、黄褐色、小麦色、亚麻布色的个体,主色型同属黄褐色型;被毛主色为淡灰色、灰色、深灰色的个体,主色型同属灰色型;被毛主色为乌黑色、纯黑色的个体,主色型同属黑色型。
图2 灰色仔鹿(Gr1)Fig 2 Gray lactation-fawn(Gr1)
图3 黑色仔鹿Fig 3 Black lactation-fawn
2.2.1 白色型 全身被毛毛色洁白,蹄部、臀角部亦或杏白色,嘴唇部为肉红色(见图1右),非白化特征。此主色型另有一种肩部为黄褐色被毛圆块,其两眼眶上缘、两鼻孔上缘毛色为暗黄褐毛色带特征的色型(见图4)。
图4 白色仔鹿(右,肩部黄褐色被毛圆块)Fig 4 White lactation-fawn(right,circle khaki pelage spot on shoulder)
2.2.2 黄褐色型 该被毛主色型由被毛颜色深浅和色泽差异描述为黄褐色、暗黄褐色、小麦色、亚麻布色四种类型特征,其各类型各部位毛色特征描述见表1。
表1中被毛黄褐色型仔鹿各类型描述:(1)KH1。被毛主体为黄褐色,体侧前部比后部颜色略淡一些,前部为黄棕色,后部为黄褐色;鼻唇、肩部为明显的灰黑色被毛区,额部被毛呈淡灰黑色;颈部被毛为小麦色,蹄部毛色为略深的茶色,尾部为灰黑色,臀角部为杏白色,见图1左。
表1 被毛黄褐色型仔鹿各类型各部位毛色特征描述Table 1 The description of coat color characteristics on different body parts in various khaki pelage pattern of lactation-fawn
(2)KH2。被毛主体为暗黄褐色、黄褐色,颈部为毛色淡些的小麦色,臀角部为杏白色。此类型被毛色型最突出的特点是在体躯两侧、沿体轴方向、在体侧上部有两行比体色淡的小麦色斑点,下行斑点数为9个或10个,上行斑点比下行的少且稍模糊,见图5。
图5 暗黄褐色、黄褐色仔鹿(有斑点)Fig 5 Dark-khaki/khaki lactation-fawn(spots on body side)
(3)KH3。被毛主体为小麦色,肩部为毛色亮些的玉米丝黄色,尾部位为暗黄褐色。此类型被毛色型最突出的特点是“六白”,即四蹄部毛色白、嘴唇部毛色白、额部毛色白,见图6。
图6 小麦色仔鹿(六白)Fig 6 Wheat lactation-fawn(six white parts)
(4)KH4。被毛主体为亚麻布色、沙棕色;鼻唇部为黑色,肩部为黄褐色且比被毛主体色深一些,见图7。
图7 亚麻布色(沙棕色)仔鹿Fig 7 Linen(Sandy-brown)lactation-fawn
2.2.3 灰色型 该被毛主色型依据被毛颜色深浅和色泽差异可描述为淡灰色、灰色、深灰色三种类型特征的个体,各部位毛色特征描述见表2。
表2中灰色被毛主色型的三种类型除灰色颜色深浅的差别外,主要体现在:Gr1类型仔鹿的鼻唇部为白烟色,额部为暗瓦灰色,见图2;Gr2类型仔鹿的鼻唇部、额部为暗灰瓦色,而肩部有暗黄褐色被毛区,见图8;Gr3类型仔鹿的鼻唇部、额部被毛为白色,见图9。
图8 淡灰色仔鹿(Gr2)Fig 8 Light-gray lactation-fawn(Gr2)
图9 深灰色仔鹿(Gr3)Fig 9 Dark-gray lactation-fawn(Gr3)
表2 被毛灰色型仔鹿各类型各部位毛色特征描述Table 2 The description of coat color characteristics on different body parts in various gray pelage pattern of lactation-fawn
2.2.4 黑色型 仔鹿全身被毛为黑色(见图3)或乌黑色(见图10)。
图10 乌黑色仔鹿Fig 10 Jet-black lactation-fawn
本次观测时间在2021年5月下旬,科研人员在根河林业局所辖林场对引进芬兰驯鹿种群进行相关科研。当时正值驯鹿产仔哺乳期,发现仔鹿群个体间、同一个体体表不同部位的被毛颜色具有丰富的多样性,于是便用手机对具有代表性的仔鹿个体进行拍照,作为“被毛色型多样性”的素材。虽然没有使用专业数码相机进行拍照,但用于描述被毛颜色,手机像素基本可以满足本研究的需要。
前人的研究表明,大部分哺乳动物被毛为典型的黑色、棕色、灰色或者黄褐色,而且有些动物还具有斑点或条纹[4-6]。鹿类动物被毛总体呈灰色、棕褐色和黄色,而腹部毛色比背、两侧要浅,以此反荫蔽而实现自身的保护色[7-8]。本研究观测了驯鹿仔鹿被毛颜色,有白色、黄褐色、灰色、黑色四种主色型,除前人未表述的白色型外,其他色型与前人表述的哺乳动物、鹿类动物被毛颜色类型基本相符。从被毛色型多样性角度分析,驯鹿仔鹿被毛的色型涵盖哺乳动物、鹿类动物的全部颜色类型,而且群体呈现从白色、黄褐色、灰色到黑色的浅深色变异,可以理解为驯鹿仔鹿被毛颜色类型多样,难以以某种被毛色型来体现其种的独有特征。
前人的研究表明,大多数鹿类动物幼鹿体表被毛有淡色白斑,以利于它们在林荫或草丛中隐蔽;有些鹿类动物如獐、麋鹿、马鹿,在第一次换毛后白斑消失,而有些鹿类动物如梅花鹿的白斑则一生保留[9]。本研究中,在对驯鹿仔鹿被毛颜色观测时发现,绝大多数仔鹿被毛没有斑点,仅发现黄褐色型个别仔鹿有成行排列的小麦色斑点,而非“淡色白斑”,与大家熟知的梅花鹿、马鹿仔鹿的白色斑点不一致。大多鹿类动物都具有臀斑的特征,而在本次观测时发现,在驯鹿仔鹿中只有被毛黄褐色型的具有臀斑,其他色型均没有臀斑。从驯鹿仔鹿被毛斑点、臀斑特征来看,很难以斑点或臀斑的有无及其颜色特点来体现其种的特征。
在本研究中,经过细致观测,依据仔鹿体躯被毛毛色特征,将其被毛按毛色分成白色、黄褐色、灰色、黑色四种主色型,但实际上驯鹿仔鹿被毛色型具有丰富的多样性。本研究中,驯鹿被毛颜色多样性或曰变异性最多的体表部位是鼻唇、额、颈、肩、蹄等部位,被毛不同主色型或者说即使是归属同一主色型的个体间,其上述部位被毛色泽也很难完全一致,即很难在驯鹿仔鹿被毛色泽上找出各部位均相同的两个个体。
在长期的进化过程中,哺乳动物的毛色表现出丰富的物种多样性[7],而且通过换毛来改变自身毛色以适应冬、夏季的栖息环境[10]。本研究观测到我国引进驯鹿种群所繁殖的仔鹿在被毛色型上具有多种多样的色泽特征,被毛色型多样应该与其长期适应原栖息地芬兰的环境有关系,需进一步考证。驯鹿在每年的4—5月份产仔[11],此时成年驯鹿在被毛颜色上并没有仔鹿那么复杂多样,而是以被毛主体黄棕(沙棕)色占绝大多数,也就是说仔鹿被毛色型在个体发育至成体时,其多样的被毛色型有趋于减少的趋势,其表征变化的表观遗传或内在遗传机制有待进一步深入探究。
本研究通过对我国引进驯鹿种群所繁仔鹿被毛色型观测与分析后认为,可以将驯鹿仔鹿按照体躯被毛毛色特征分成白色、黄褐色、灰色、黑色四种主色型;而实际上就仔鹿群体被毛色泽而言,呈现了从白色、黄褐色、灰色到黑色的浅深色变异,加之鼻唇、额、颈、肩、蹄等部位被毛颜色多变,以及被毛斑点、臀斑的有无与颜色,使得仔鹿群体的被毛色泽类型具有丰富的多样性。因此,可以理解为难以以某种仔鹿被毛色型来体现驯鹿种的独有特征。