杨 眉邵凌云于凤泉李志强孙富余
(辽宁省农业科学院植物保护研究所,辽宁 沈阳 110161)
近年来,随着全球气候变暖,昆虫作为变温动物,其生长发育、繁殖等特性深受影响[1~2]。 在一定温度区间内,昆虫发育速率一般随温度升高而加快,超过最适温度之后,发育速率开始逐渐减慢,繁殖能力有所下降,当温度超过临界高温时,甚至死亡[3]。 因此,近年来昆虫对高温的耐受能力备受关注。 李祥瑞对不同虫态的草地贪夜蛾进行短时高温处理,研究高温暴露对其存活能力和繁殖能力的影响[4]。 周友军对商品化天敌昆虫花绒寄甲进行高温胁迫,讨论高温对成虫的寿命、生殖、体内营养物质及抗氧化物质活性的影响[5]。 姜姗采用极端高温(45 ℃)热激西花蓟马当代成虫和2 龄若虫,探索极端高温对害虫体内海藻糖和山梨醇含量的影响[6]。 梁燕婷报道了高温处理后,桑螟肠道微生物的多样性和菌群结构的变化机制 ,高温锻炼会使桑螟的抗逆性增强,耐高温能力增强[7]。
二化螟是中国稻区危害最重的常发性害虫之一,以长江流域及以南的稻作区发生最严重[8]。二化螟幼虫对温度的适应性较强,其幼虫在10~40 ℃的温度条件下均可在一定程度上进行发育,最适宜其发育的温度在28 ℃左右[9]。 国内有关高温对水稻二化螟生物学特性影响的研究较少,仅罗举2005年报道了高温对二化螟试验群体生长及生殖能力的影响[10],刘梦泽探讨了高温干旱稻田无水层条件下,10 种化学农药对二代二化螟的防治效果[11]。 本研究分别对不同虫态水稻二化螟进行梯度高温处理,探讨高温对二化螟单雌产卵量、卵孵化率以及不同龄期幼虫存活率的影响。
供试二化螟虫源2021年采集于辽宁省东港市新兴区土房北村水稻田,早春采集二化螟越冬老熟幼虫,带回室内待其化蛹,按照雌、雄蛹1 ∶1的数量放在有稻苗的养虫笼中,蛹羽化后成虫交配产卵于水稻叶鞘基部及水稻叶片上。 将养虫笼置于光照培养箱内,温度设定为28 ℃,每日光照时间16 h,黑暗时间8 h 饲养。
1.2.1 高温处理对卵孵化率的影响
将即将孵化的黑头卵放在培养皿中,培养皿的底部放有水稻叶片,并有棉球保湿,封口。 将卵块分别置于33 ℃、35 ℃、37 ℃、39 ℃、41 ℃、43 ℃、45 ℃、28 ℃为对照处理,不同温度的高低温环境箱中处理5 h,后移出放于28 ℃环境箱中。每个处理卵块不少于100 粒,3 次重复,调查孵化率。
1.2.2 高温处理对各龄期幼虫的影响
参照国家标准《GB/T 15792-2009 二化螟测报调查规范》 中的规定将二化螟幼虫进行分龄[12],每个龄期供试样本不少于200 头幼虫。 将各龄期幼虫放在1.2.1 的温度梯度下,每日处理5 h,后移出放于28 ℃环境箱中。 每个处理幼虫不少于50 头,3 次重复,调查存活率。
1.2.3 高温对成虫产卵量的影响
将新羽化后的成虫,雌雄配对后置于1.2.1的温度梯度下,不同温度高低温环境箱中处理5 h,后移出放于28 ℃环境箱中。 每处理20 对,3次重复。 调查单雌产卵量。
采用SPSS 24.0 软件进行统计分析,计算差异显著性。
试验结果表明,经不同温度梯度高温处理后,雌虫随着温度的升高,产卵量显著下降。 当温度达到37 ℃时,产卵量已经下降到28 ℃对照处理的50%以下;达到41 ℃时,单雌产卵量不足10粒;当温度高于43 ℃时雌虫不再产卵。 卵孵化率随着温度的升高而下降,温度低于37 ℃,孵化率可保持在90%以上;温度达到39 ℃时,孵化率为71.56%,与低于37 ℃各处理差异显著;温度达到41 ℃时,卵孵化率已下降为28 ℃对照处理的接近50%;高温43 ℃时,孵化率下降至26.41%;当温度高于45 ℃时,卵不再孵化(表1)。
表1 高温对二化螟成虫产卵量及卵孵化率的影响
如表2 所示,与高龄幼虫相比较,低龄幼虫的存活率受高温影响较为明显。 低龄幼虫随温度的升高,存活率明显降低。 当温度高于37 ℃后,1龄幼虫的存活率下降至28 ℃对照处理的50%以下,39 ℃时,存活率不足20%,41 ℃时,存活率不足10%,温度高于43 ℃,1 龄幼虫无法存活超过5 h。 2 龄幼虫,39 ℃时存活率小于40%,43 ℃时存活率仅为5.81%,温度高于45 ℃后,2 龄幼虫无法存活。 3 龄幼虫,温度低于41 ℃,存活率均在40%以上,温度到达43 ℃和45 ℃后,存活率分别为16.46%和9.10%。
表2 高温对二化螟低龄幼虫存活率的影响
试验结果表明,高龄幼虫的耐高温能力明显高于低龄幼虫。 4 龄幼虫在温度低于39 ℃时,存活率均可达85%以上,温度高于43 ℃,幼虫存活率下降至28 ℃对照处理的50%以下。 6 龄幼虫,温度在41 ℃以下的各温度处理,存活率均高于50%,43 ℃和45 ℃高温处理后,存活率分别为36.24%和31.45%。 不同龄期幼虫相比,5 龄幼虫的抗高温能力最强,45 ℃高温处理5 h 后,存活率依然保持在45.17%,温度低于43 ℃,各处理存活率均在50%以上。
表3 高温对二化螟高龄幼虫存活率的影响
本研究结果表明,高温对二化螟群体有明显抑制作用,单雌产卵量在温度高于37 ℃时,下降至42 粒以下;高于43 ℃时,停止产卵。 卵孵化率在温度高于41 ℃时,下降至55%以下;高于45 ℃时,不再孵化。 低龄幼虫中1 和2 龄,温度高于37 ℃时,存活率下降至54%以下;3 龄幼虫,温度高于41 ℃时,存活率下降至40%以下。 高龄幼虫中4 和5 龄,温度高于43 ℃时,存活率下降至53%以下;6 龄幼虫,温度高于43 ℃时,存活率下降至36%以下。 二化螟幼虫存活率随着温度升高而明显降低,但随着龄期增加而提高。
2018年美国航空宇宙局(NASA)、美国海洋大气局(NOAA)和世界气象机构(WMO),先后报道了世界平均气温连续4年保持高温创纪录,2018年的世界平均气温更是比1951年升高0.83 ℃,自1880年以来上升了1 度,全球气候变暖的趋势已经无法阻挡[13]。 昆虫是变温动物,环境温度升高必然对昆虫的生物学特性产生重大影响。 自然界当中,昆虫不同虫态都经历过周期性重复高温,比恒温条件下生长发育的昆虫,存活率降低,生殖能力降低。 昆虫越接近成虫的虫态,历经重复高温,生殖能力受到影响越严重[14]。 辽宁地区近10年来,夏季高温天气频发,最高温度超过35 ℃的情况每年均有发生,而水稻田间小气候局部温度将更高。 辽宁地区温差较大,夏季白天高温时段在12:00~17:00 左右,大约5 h 时间,为模拟田间生产实际情况,本试验设定对水稻二化螟每日高温处理5 h。 由于二化螟个体发育不一致,夏季高温时段,田间的虫态也有差别,因此,本研究分别开展了针对不同龄期幼虫,成虫单雌产卵量及卵孵化率的梯度温度高温处理,研究表明高温对不同虫态二化螟的存活和生殖影响很大,推断田间生产中,夏季高温月份,二化螟的发生量将会有所降低。