湘中地区冬油菜全生育期碳通量变化特征分析

文双雅，高倩文，高志强，卢俊玮

（湖南农业大学农学院，湖南 长沙，410128）

工业革命以来，由于自然资源的过度开发、化石能源的大量使用等大规模的人类活动，向大气中排放了大量的温室气体，打破了生态圈原有的碳平衡。陆地生态系统的碳收支是全球碳收支研究的核心内容之一[1,2]，农田生态系统是陆地生态系统重要的组成部分，受人类活动影响干预强烈，其净碳交换特征与其它自然生态系统表现出不同的规律[3]，对农田生态系统碳收支的分析研究，对探讨整个陆地生态系统功能具有重要意义[4]。

涡度相关技术是可以直接测量生态系统尺度净碳交换的重要技术，是目前国际上通用的碳通量观测标准方法，具有可连续性观测、时间分辨率高、观测尺度大等优点[5～7]。近年来,利用涡度相关技术对农田生态系统碳通量的研究越来越多：周琳琳等[8]对玉米生长季碳通量变化特征研究发现，玉米不同生育期内日尺度净碳交换量（NEE）变化呈现“U”型变化曲线。王进等[9]对棉田碳通量特征研究发现，总初级生产力（GPP）和NEE 的昼夜变化都呈现显著的正弦曲线变化特征。熊明辉[10]对成都平原稻油轮作系统全生长季CO2和N2O 通量观测的研究表明，土壤-油菜系统中，油菜地CO2通量随植株生长的变化较明显。Wagle 等[11]比较了冬小麦和油菜生长季的二氧化碳通量、蒸散量以及净生态系统交换量，结果表明，虽然小麦和油菜在其生长季节尺度上都是强碳汇，但两者的碳汇潜力存在较大差异。苏荣瑞等[12]对江汉平原稻-油连作系统研究表明，CO2通量表现出明显的日变化趋势，全年净CO2吸收量为19.26 t·hm-2。徐昔保等[13]对太湖流域稻麦轮作田碳交换研究表明,该系统全年NEE 为-749.49～-785.38 gC·m-2·a-1，表现为碳汇，但考虑到籽粒碳和秸秆还田后，该系统表现为弱碳汇。魏甲彬等[14]对双季稻-冬闲田生态系统碳交换研究表明，水稻生长期具有较大的固碳潜力，但由于冬闲田期间碳排放较高，导致该种植模式整体表现为碳源。

由前人的研究可以发现，对农田生态系统碳通量的研究大多集中在水稻、小麦、玉米、棉花等作物上，种植模式也大多为双季稻、稻麦轮作、小麦-玉米轮作等，对油菜的研究相对较少，而对湘中地区的油菜净碳交换研究更是鲜见报道。油菜是我国重要的油料作物，中稻-油菜种植模式是近年来长江中下游地区迅速发展的种植模式，对油菜净碳交换特征变化的研究，有利于深入探讨油菜的固碳能力，丰富现有的农田碳通量观测数据，同时可以为中稻-油菜生态系统碳通量后续研究提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在湖南农业大学教学科研综合基地进行，该基地系湘中丘陵区小盆地，地理位置113°84′E，28°30′N，属亚热带季风湿润气候。年平均气温17.3℃，1 月平均气温5.4℃，7 月平均气温28.7℃，年均降水量1358.6～1552.5 mm。土壤为潴育性水稻土，有机碳、全氮、全磷、全钾含量分别为29.1、1.58、0.49、14.62 g/kg，pH值为5.71。

以涡度相关通量塔为中心，南北长100 m 的观测区内地势平坦，历年种植制度为稻-油两熟制。试验材料为湖南农业大学油料作物改良中心育成的湘油420，2019 年10 月20 日采用直播方式播种，2020 年4 月20 日收获。土壤耕作采用铧式犁翻耕后，碎土整畦成厢。播后苗前封闭除草。11 月下旬和12月下旬喷施50 ppm多效唑。

1.2 方法及数据采集

涡度相关法是对生态系统与大气间的能量和物质交换进行非破坏性测量的微气象学方法，实质是通过计算能量和物质的脉动与风速脉动的协方差来求算湍流通量的方法[15]。涡度相关法以雷诺平均和质量守恒方程为基础，通过对三维风速、气体浓度和水分脉动的观测来获取二氧化碳、热量和水分的通量，是当前测定地气间物质能量交换的主流方法之一。数据观测系统由涡度相关系统和常规气象要素系统组成。涡度相关系统由开路式CO2/H2O 红外气体分析仪（Li-7500）和三维超声风速仪（EC150）组成，系统连续自动采集，采样频率为10 Hz，每30 min 输出一组平均通量以及10 Hz 原始数据，保存在数据采集器（CR1000）中。采样数据包括：三维风速、超声虚温、水汽和CO2浓度。气象要素观测包括：光合有效辐射、空气温度、0.05 m 土壤温度和降水量等。以上各项测定值采样周期均为30 min平均值。

1.3 数据处理及分析

采用eddypro7.0.1软件对取得的原始数据进行30 min 通量计算，软件自动进行异常值处理和相关校正。主要处理步骤包括：野点去除、延时校正、超声虚温校正、坐标旋转校正、WPL 校正和频率响应校正等[16～18]。将处理后的通量数据做进一步数据剔除：降水前后一小时的数据、夜间为负值的数据值和传感器数据异常值。对剔除后的数据进行插补修正：缺失数据分白天和夜间进行插补，白天选择米氏方程进行插补[19]，公式如下：

式（1）中，NEE 为白天生态系统净碳交换量；Rd为生态系统呼吸速率（单位：µmol·m-2·s-1）；PAR 为光合有效辐射（单位：µmol·m-2·s-1）；Pmax 为最大光合速率（单位：µmol·m-2·s-1）；。Km为拟合常数。

夜间选择指数关系模型进行插补[20]，公式如下：

式（2）中，a、b 为拟合常数，Reco 为夜间生态系统的呼吸（单位：µmol·m-2·s-1），T 为0.05 m 土壤温度（单位：℃）。

利用涡度相关技术无法直接测得生态系统总呼吸（Ecosystem respiration，Reco）和总初级生产力（Gross primary productivity，GPP）的变化，因此需要将生态系统的净碳交换量NEE 进行拆分。夜间无光合作用，总初级生产力GPP为0，生态系统Reco值等于夜晚NEE 值，通过利用夜间Reco 数据和0.05 m土壤温度数据可计算出式（2）中的参数值，进而结合白天的0.05 m土壤温度可计算得出白天的Reco，三者关系[21]如下：

2 结果与分析

2.1 环境因子日平均变化动态

图1、2 分别为2019 年10 月1 日至2020 年5 月31日试验地空气温度、0.05 m 土壤温度和光合有效辐射的日平均动态变化。空气温度和土壤温度的动态变化表现为随着时间的推进，温度先降低后升高，两者具有极显著的相关性，相关系数为0.93，但空气温度的波动幅度要大于土壤温度。光合有效辐射呈现为两端高，中间低的动态变化，波动较大，1月和3月相对较低。

图1 试验地空气温度和0.05 m土壤温度变化情况Fig.1 Change of air temperature and 0.05 m soil temperature at the test site

2.2 碳通量的月平均日变化动态

将观测期测得的每月同一时刻CO2通量数据进行平均，可以得到各月的碳通量（Fc）月平均日变化动态（图3）。Fc 的月平均日变化均呈现为明显的“U”型曲线，说明油菜白天通过光合作用，从大气吸收同化二氧化碳，夜间以呼吸作用为主，向大气排放二氧化碳。各月的碳通量最小值（Fcmin）基本都出现在正午时刻，表明正午时刻的吸收同化能力最强，除10月外，各月正午时刻碳通量均为负值。

图2 试验地日平均光合有效辐射变化情况Fig.2 Variation of daily mean photosynthetically active radiation at the test site

图3 不同月份碳通量的日变化Fig.3 Diurnal variation of carbon flux in different months

从月份角度上分析（图4），10 月田间存在较长时间的闲置期，并且油菜播种后未到苗期，土地呈裸土状态，此时全天Fc 均为正值，即主要表现为碳排放；11 月油菜开始生长，但由于植株小，叶面积指数低，光合同化能力较弱，因此碳吸收能力较弱，Fcmin为-2.55µmol·m-2·s-1，夜间平均排放通量为1.38µmol·m-2·s-1；12 月份、次年1 月和2 月油菜植株旺盛生长，田间叶面积指数逐步升高，光合能力增强，Fcmin分别为-5.44、-6.00 和-7.10 µmol·m-2·s-1，夜间平均排放通量分别为1.02、0.67 和1.17 µmol·m-2·s-1；次年3 月由于“倒春寒”天气影响，气温下降，光合有效辐射低，油菜的碳吸收能力相对有所回落，Fcmin为-6.32 µmol·m-2·s-1，夜间平均排放通量为2.33 µmol·m-2·s-1；次年4 月油菜进入生长后期，此时气温回升，光合作用增强，Fcmin为-5.99µmol·m-2·s-1，夜间平均排放通量为2.01µmol·m-2·s-1；次年5月油菜收割后田间再次存在闲置期，但还存在油菜茬以及少许杂草，因此在白天表现出微弱的碳吸收。

图4 不同月份夜间和白天的平均碳通量Fig.4 Mean nighttime and daytime carbon fluxes in different months

不同月份的碳通量日平均吸收/排放能力也有所不同（图5），10 月～次年5 月总体呈开口向上的抛物线变化。10 月、11 月和次年5 月的CO2通量日平均排放能力分别为：1.88 gC·m-2·d-1、0.39 gC·m-2·d-1和0.94 gC·m-2·d-1，表现为大气的碳源，12月和次年1月、2月、3月、4月的CO2通量日平均吸收能力分别为：-0.62、-0.92、-1.16、-0.14 和-0.54 gC·m-2·d-1，表现为大气的碳汇。其中10 月份日平均CO2通量最大，说明10 月份油菜从大气吸收二氧化碳的能力最弱，次年2 月份日平均CO2通量最小，说明次年2 月份油菜从大气吸收二氧化碳的能力最强。3 月份虽然白天的碳吸收很强，但由于夜间的碳排放较高，使得碳通量平均日吸收不高。

图5 不同月份碳通量平均日吸收/排放Fig.5 Average daily absorption（emission）of carbon flux in different months

2.3 不同生育时期的碳通量日变化动态

油菜生育期主要可以划分为苗期、抽薹期、花期、角果期，分别选取苗期（2019 年12 月26 日）、抽薹期（2020年1月16日）、花期（2020年2月19日）和角果期（2020 年4 月1 日）当天及其前后三天连续7天的碳通量数据，并对同一时刻的通量数据进行平均，得到各生育时期的碳通量日变化动态（图6）。油菜生育期内碳通量均存在明显日变化特征，呈现为夜间高、白天低、正午达到最低谷的“U”型单峰曲线，即夜间为碳源，白天为碳汇。不同生育期的变化规律较为一致，但变化幅度有所不同，变化幅度由大到小依次为：角果期、花期、抽薹期、苗期。苗期、抽薹期、花期、角果期，白天最大吸收通量分别为-4.17、-6.43、-7.52、-8.50 µmol·m-2·s-1,夜间最大排放通量为1.26、1.10、1.55、3.95µmol·m-2·s-1。

图6 油菜不同生育期间CO2通量的平均日变化Fig.6 Average daily variation of carbon flux during different growth periods of rape

不同生育时期固碳能力有所不同（图7），生育期日平均固碳能力由强到弱分别为：花期-1.54 gC·m-2·d-1、角果期-1.18 gC·m-2·d-1、抽薹期-1.11 gC·m-2·d-1、苗 期-0.63 gC·m-2·d-1。油 菜 苗 期 时 间 较长，植株较小且处于全生育期内气温较低的时间段，因此光合作用和呼吸作用都较弱；抽薹期时油菜叶面积指数较高，叶片同化能力较强；花期、角果期由于气温回升，光合有效辐射时间增长，植株光合作用旺盛。

图7 不同生育时期平均碳通量日吸收Fig.7 Average carbon flux in different growth periods

2.4 NEE、GPP、Reco的动态变化

分析2019年10月20日～2020年4月20日油菜生育期内的NEE、GPP 和Reco 数据，可以发现三者存在明显的季节动态变化（图8、9）。油菜全生育期总体表现为碳吸收，NEE 总量为-101.62 gC·m-2，即表现为弱碳汇。在生育前期，由于植株小，叶片同化能力较弱，且低温天气较多，油菜的碳吸收能力不强，NEE 主要表现为正值，生育中后期NEE 主要表现为负值，说明碳的固定集中在油菜生长中后期。NEE 逐日累积在2019年12月27日由正值转为负值。NEE 最小值出现在2020 年2 月17 日（-3.86 gC·m-2·d-1），NEE 最大值出现在2019 年10 月21 日（2.47 gC·m-2·d-1）。总初级生产力GPP 在全生育期的总量为461.67 gC·m-2，随着油菜的生长发育，光合作用积累产物，GPP 逐渐上升，在2020 年3 月21日达到最大值6.47 gC·m-2·d-1。GPP 前期累积速率较低，后期累积速率较高。生态系统呼吸Reco 主要受气温影响，油菜生育前期主要处于越冬期，空气温度和土壤温度都较低，累积速率低。Reco 全生育期总量为360.05 gC·m-2，最大值出现在2020 年3 月23日为4.38 gC·m-2·d-1。

图8 NEE、GPP和Reco的动态变化Fig.8 Dynamic changes of NEE,GPP and Reco

图9 NEE、GPP 和Reco的日累积动态变化Fig.9 Daily cumulative dynamics of NEE,GPP and Reco

3 讨论

油菜净碳交换具有明显的时间变化特征。在日尺度上，月平均日变化和不同生育期日变化都呈“U”型单峰曲线变化。日出后，随着光合有效辐射增加和气温上升，碳通量变化曲线逐渐下降，到正午时刻达到碳吸收最高值，随后光强逐渐减弱，碳通量变化曲线随之上升，日落后达到日出前相应水平，日出前和日落后的曲线变化较为稳定。夜间无光合作用，油菜主要进行呼吸作用，表现为碳排放，与前人对水稻[22]、玉米[23]、小麦[24]等作物的碳通量时间变化特征研究一致，这符合普遍植物的光合作用规律。在月份尺度上，不同月份的Fc 曲线有所差异，差异主要体现在曲线变化的幅度上。在油菜的生育前期（10 月～次年1 月），Fc 曲线变化幅度较小，日平均吸收能力较弱，但随着时间推进，变化幅度增大，吸收能力增强。次年2月～4月是油菜生长旺盛期，此时气温回升，光热条件相对较好，碳吸收明显高于前期。这一差异可能受植株发育大小、天气状况等多种因素影响。在生育期尺度上，不同生育期表现出来的固碳能力有所不同，油菜不同生育期的固碳能力由大到小依次为：花期、角果期、抽薹期、苗期，固碳能力总体随生育进程的推进而不断提升。

油菜全生育期净碳交换的总和表现为从大气吸收二氧化碳，净碳交换总量为-101.62 gC·m-2，即净CO2吸收量为1.02 t·hm-2，表明油菜具有一定程度的碳汇功能，但这一结果显著低于苏荣瑞[12]对江汉平原的稻-油连作系统中油菜的观测，这可能是因为涡度相关系统对夜间观测量会存在一定的低估，同时根据国内外研究中对水稻、小麦、玉米、棉花等作物的观测，地域条件、天气状况、作物品种等因素的不同也会对碳通量数据带来一定的影响，这说明相同作物在不同条件下的固碳能力也会有所差异，但由于前人学者对油菜碳交换的研究较少，因此造成这一现象的具体原因还需进行进一步的探讨。NEE、GPP 和Reco 的逐日累积均呈现为前期累积速率低，后期累积速率高。NEE 在油菜生育前期为正值（碳排放），后期为正值（碳吸收）。GPP 逐日累积曲线在NEE 为负值时累积速率较高，总初级生产力为461.67 gC·m-2。Reco主要受温度影响，在油菜生长中后期（次年2 月-4 月），气温回升，Reco累积速率加大，生态系统碳排放为360.05 gC·m-2。本文只对油菜全生育期内净碳交换的时间特征进行了分析研究，未对其驱动因子进行探索，作物的净碳交换特征受环境因素、人为因素等多重因素的联合制约影响[25]，这将是后续研究的方向。

4 结论

本研究采用涡度相关技术对油菜生长及碳通量进行连续观测，对测得的数据进行处理和分析表明：油菜生育期内碳通量具有明显的日变化和季节变化动态，碳通量月平均日变化以及不同生育期日变化均呈“U”型单峰曲线变化，差异主要体现在曲线变化的幅度上。油菜不同生育期的固碳能力有所不同，表现为：花期＞角果期＞抽薹期＞苗期。油菜全生育期内NEE、GPP 和Reco 总量分别为-101 . 62 gC·m-2、461.67 gC·m-2、360.05 gC·m-2。油菜的净CO2吸收量为1.02t·hm-2，即表明油菜通过光合作用吸收同化了二氧化碳，具有一定的固碳能力。