五台山不同海拔林线森林斑块内草本群落与表层土壤特征

贾美玉,张金屯,宋振辉,梁 钰,张优倩

(1.东华理工大学水资源与环境工程学院,江西 南昌 330013;2.北京师范大学生命科学学院,北京 10086)

0 引言

在全球气候变暖的背景下，自然高山林线海拔位置上升[1],但受人为干扰严重的高海拔地区林线位置并没有明显上升甚至还有下降[2].人工林已成为森林生态系统重要的组成成分.目前,有关人工林林线的研究大多数是对木本植物的研究,包括种群生长[3-4]、分布格局[5-6]、幼苗建立[7-8]、形态变异[9],或者旅游干扰[10]、放牧干扰对森林系统的影响[11].林线森林是一个脆弱的生态系统,其林下草本层是其重要的组成部分,但却很少被作为重点研究对象.

林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，具有促进系统养分循环、提高林地肥力、减少水土流失的作用[12].林下草本物种大多数来源于高山草甸的物种入侵，它可以作为高山草甸替补的种子库参与过渡带物种的更新与信息交流，同时它可能对乔木种子的更新存在竞争作用[13].因此，关于林线森林林下草本的研究对森林管理是至关重要的.林下草本植被群落主要受森林冠层郁闭度[14]、土壤养分和气候因子的影响.现有研究大多数集中在人工林恢复过程或不同年龄人工林林下植被方面[15-17].海拔梯度包含温度、湿度、光照等诸多环境因子,是研究植物对全球气候变化响应的理想区域[18].对海拔垂直变化的研究对象多为乔木，海拔作为在林线环境中关键的环境因子,其对草本分布也起决定性作用[19].林线地区乔木的生理生态对环境变化反应相对迟钝,但草本层却很迅速，以海拔梯度作为控制变量研究林下植被可以较好地反映草本群落特征、土壤养分等变化,研究结果可以辅助分析乔木和灌木层的生长发育状况.

物种多样性作为生态系统的重要特征之一[20],不仅可以作为评价生态系统发展状况的指标，还可以侧面反映生境的差异性与稳定性[21].目前,多样性的研究大多数只考虑物种水平的多样性，对群落的相似性和多样性关注较少,而群落结构的研究是更深层次的探索，能更好地探寻植物对环境差异的响应.已有文献采用一些群落相关指数研究群落差异，这些指数简单方便但无法证明其显著性，应该采用新的研究方法和角度来全面了解群落的特征.

五台山属于温带落叶阔叶林区，是典型的高山林线山地[22].由于林线气候、放牧和旅游的干扰，常常在不同的海拔处形成林线，因此存在着不同海拔的林线森林斑块.在林线森林斑块中的树种多为人工种植的华北落叶松，在乔木层中的多样性变化不显著，而林下草本植物作为森林生态系统的驱动力之一[23],其群落组成及物种多样性在不同海拔的林线森林内的差异性还未知，研究它随海拔梯度如何变化不仅可以直接了解海拔对林线林下草本群落的作用,还可以间接反映在不同海拔的林线森林内环境的差异.M.V. Lomolino[24]认为:多样性与海拔梯度格局的关系在很大程度上依赖于环境变量之间的协调变化与相互作用，由于土壤养分是重要的环境因子,所以对土壤养分的研究非常重要.

本文以五台山南台和中台林线为研究区域，选择树龄35年左右、立地条件和面积比较相似的森林斑块为对象，对其林下草本和土壤进行调查分析.通过分析来探究:(i)海拔梯度对林下草本物种多样性、群落多样性和土壤元素的影响是否显著，其变化趋势与海拔梯度的变化趋势是否一致，试图寻找对林线草本群落变化的关键海拔值;(ii)在不考虑海拔梯度的情况下，在林线森林斑块内的土壤理化性质和草本多样性是否显著相关.

1 研究区概况

五台山位于山西省东北部(38°27′～39°15′N,112°48′～113°50′E),属暖温带半湿润季风气候.五台山地区地形高耸，临近华北平原，是接受东南海洋夏季风送来的暖湿气团较早和最佳的场所,山顶年降水量为900 mm以上.五台县豆村镇年平均日照时数为2 684.2 h，五台山的中台顶年平均日照时数为2 722.8 h，日照率为61%，日照充足[25].由于地形变化较大，气候条件差异明显，所以土壤分布具有明显的垂直分布特征，从山麓到山顶依次出现褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亚高山草甸土和高山草甸土.五台山的植物资源丰富，拥有华北地区面积最大的亚高山草甸[26].根据气候指标推算,五台山属于暖温带落叶阔叶林区,并具有典型的高山林线山地[22],因此它适合作为林线森林的研究.

2 材料与方法

2.1 野外取样与室内分析

2017年7月初对五台山南台和中台进行调查，其中3个样地均设在南台的母树林基地内,1个样地设在中台有相似林分结构的森林斑块内.以每个森林斑块上界的海拔值为海拔梯度值,用手持GPS定位仪进行踏查来确定选取海拔梯度分别为2 350、2 300、2 250、2 200 m的林线森林斑块作为研究样地.采用随机系统取样[27]的方法,在每个研究样地中部随机选取2个10 m×10 m的样方,分别以这2个样方为起点做2条平行样带.采用带有刻度的样绳(100 m)为工具，从上林缘位置开始设置第1个正方形的10 m×10 m的样方，然后沿着样地坡向的方向设置样带,直到下林缘为止，每条样带均匀设置4个10 m×10 m的样方，另一条样带与之前的样地平行.2条样带共设8个样方，在每个样方中进行草本群落调查,并采集表层(0～10 cm)土壤样品带回实验室分析.

草本群落调查:对样方内草本物种进行识别，记录每种植物的高度和盖度信息.

土壤样品调查与分析:在每个10 m×10 m样方的对角线方向上选取3个采样点(中间1个,接近样方的角落各1个),在每个采样点处对0～10 cm深度的土样进行取样并混合成1个土壤样品带回实验室,对土壤pH值、全氮、有机碳、全磷和全硫指标进行分析.采用电极法进行土壤pH值测定，用全自动凯氏定氮仪进行土壤全氮的测定，用重铬酸钾氧化-外加热法进行土壤有机碳的测定，用酸溶钼锑抗比色法进行土壤全磷的测定,用燃烧碘量法和EDTA间接滴定法进行森林土壤全硫的测定.

2.2 数据分析

在确定每个物种的拉丁名之后，统计在不同海拔梯度的样地内的草本群落物种组成，进而计算每个物种在每个样方内的重要值，采用重要值数据进行群落相似性、物种多样性的分析.计算公式[27]如下:

(i)重要值Pi=(Mi+Ni)/2,其中Mi为相对盖度(即物种i的盖度占样方内所有物种盖度之和的比例),Ni为相对高度(即物种i的平均高度占样方内所有物种的平均高度之和的比例).

(iii)群落相似性计算与检验[28-29].首先,以样方间的物种重要值和海拔梯度(分类变量)建立线性模型进行方差分析，方差分析的结果用近似F检验进行验证.近似F检验公式为

FP-F=SB(N-t)/(SW(t-1)),

其中SB为 组间平方和,SW为组内平方和,t为被划分的组数,N为所有样方数量.

其次,当群落组成差异显著时,需知道组内变异是否显著参与形成群落组成差异性.为了检验组内变异的作用,采用Bray-Curtis方法计算相似距离,建立主坐标排序空间,计算组内(样地内各个样方)各样方到图心距离的均值,检验这个均值在组间的差异性,并用单因素ANOVA对各个组间均值进行方差分析.Bray-Curtis 距离计算公式为

其中i和j为任意2个样方的代码,y为物种重要值,k为在2个样方中所有的物种数.

最后,若方差分析距离均值在组间的差异不显著，则说明群落的空间位置是导致群落差异的主要原因;若方差分析距离均值在组间的差异显著，则群落组成的差异可能与样方间离差过大有关.这时无法排除样方离差对群落组成的影响,但是可以借助PCoA观察分析在排序空间内样方的位置,从排序图上定性分析造成群落差异的主要原因.

(iv)群落物种组成相似系数.常用算法有2种,本文同时应用2种方法来分析物种组成相似性,计算公式[15,17]为Ci j=c/(a+b-c)×100%,Ii j=2c/(a+b)×100%,其中a为样地i的物种数,b为样地j的物种数,c为在2个样地中共有的物种数.Ci j和Ii j值越大,物种组成相似性越大.

所有计算在Microsoft Office Excel 2016上进行,方差分析、多重比较和制图均在R 3.4.3软件(R Core Development Team 2017)下完成.在进行方差分析之前先检查方差齐性，当方差不齐时采用非参数Kruskal Wallis分析组间的差异性,当方差齐性时采用单因素ANOVA 方差分析组间的差异性,采用Multcomp软件包中的glht()函数进行多重比较.在Vegan包下的adonis2函数进行PERMANOVA分析群落相似性(只能给出类似方差分析的显著性P值结果)、betadisper函数检测在排序空间内组间距离的差异,并对PCoA分析作图.

3 结果

3.1 草本群落多样性的差异分析

对Shannon-Weaner指数、Pielou均匀性指数和Patrick丰富度指数的单因素方差分析结果表明不同海拔的样地内草本群落物种多样性差异不显著,对Simpson指数的非参数Kruskal Wallis秩和检验结果也表明不同海拔的样地内草本群落物种多样性差异不显著.物种多样性在4个海拔梯度下的差异不显著,但从多样性指数的均值大小排序可知高海拔林线的林下草本物种多样性均值较大(见表1).

表1 在不同海拔梯度下样地内物种多样性指数均值的方差分析和多重比较

3.2 不同海拔草本群落物种组成及相似性分析

Permanova分析不同海拔梯度群落相似性的结果是差异显著(P=0.019),这表明群落内物种组成及重要值变化显著受海拔的影响.通过计算在每个样地内的物种个数可知:随海拔从高到低，样地内群落的丰富度依次为34、28、34、24.在4个海拔梯度样地内的共有物种有12个，仅存在于海拔2 350 m样地内的物种有9个，仅在海拔2 300 m样地内出现的物种有7个，仅在海拔2 250 m样地内出现的物种有4个，而海拔2 200 m的样地却无独有物种，各海拔梯度样地内的具体物种名如表2所示.从每个海拔独有物种数可以看出:高海拔地区(2 350 m、2 300 m)林线林下草本物种与低海拔地区(2 250 m、2 200 m)林线林下草本物种的差别较大.除12个共有物种外，仅在海拔2 200 m和2 250 m样地内共同出现的物种有3个,仅在海拔2 300 m和2 350 m样地内共同出现的物种有2个,这说明:即使海拔相差50 m,物种种类变化也会很大.除12个共有物种外，在海拔2 200 m、2 250 m和2 300 m处都出现的物种有2种草本植物即雪白委陵菜和峨参(见表2),这说明这2种植物不易在大于海拔2 350 m林下森林内生存(见表3).经过群落间样方到群落图心距离的均值的方差分析(见图1)发现:草本群落内样方到图心距离的均值在4个海拔梯度下差异不显著.这排除了样方间离差对结果的影响，即说明不同海拔的林线林下草本群落差异性是不同海拔梯度的群落在排序空间内的位置差异决定的.

表2 不同海拔样地内物种组成和重要值

表2(续)

表3 在不同海拔梯度样地内林下草本群落物种特征

图1 样方到图心距离均值的方差分析

从图2可以看出:不同梯度的群落排序空间的图心位置有差异.在海拔2 200 m和2 350 m的样地内群落图心位置几乎重叠,但海拔2 200 m群落的样方空间位置比海拔2 350 m处的更分散,这说明在海拔2 200 m样地内草本群落变异较大，海拔2 250 m处样地与海拔2 350 m和海拔2 200 m样地群落的图心位置存在显著差异，但在海拔2 300 m处样地群落的图心位置与其他3个群落位置差距最大,这说明在海拔2 300 m处样地草本群落结构变化最大.群落图心间距离排序为D14C24>C13>C23>C14>C12和I34>I24>I13>I23>I14>I12.综上所述可知:图2的图心间距离排序结果与表4的群落物种组成相关系数排序结果不同，因此结合2者排序结果对群落的差异性进行分析.海拔2 250 m和2 200 m的2个样地群落物种组成相似性最大，但群落相似性中等;海拔2 350 m和2 300 m的2个样地群落物种组成相似性最小且群落相似性最小；海拔2 350 m和2 250 m的2个样地群落物种组成相似性中等但群落相似性较大；海拔2 350 m和2 200 m的2个样地群落物种组成相似性较小但群落相似性较大；海拔2 300 m和2 250 m的2个样地群落物种组成相似性中等且群落相似性中等；海拔2 300 m和2 200 m的2个样地群落物种组成相似性较大且群落相似性较小.

注:图心位置即为海拔数值标注所处的位置，D12为海拔2 350 m的图心与海拔2 300 m的图心在2维排序轴上的距离，D13为海拔2 350 m的图心与海拔2 250 m的图心在2维排序轴上的距离，D14为海拔2 350 m的图心与海拔2 200 m的图心在2维排序轴上的距离，D23为海拔2 300 m的图心与海拔2 250 m的图心在2维排序轴上的距离，D24为海拔2 300 m的图心与海拔2 200 m的图心在2维排序轴上的距离，D34为海拔2 250 m的图心与海拔2 200 m的图心在2维排序轴上的距离.图2 PCoA 排序上组内与组间距离

表4 不同海拔梯度间群落物种组成相似系数

3.3 土壤理化性质在不同海拔梯度间的差异

土壤养分的方差分析结果表明:4个海拔梯度的样地土壤都呈现弱酸性，土壤pH值和土壤全磷在不同海拔的样地内差异显著，但随海拔变化土壤pH值和土壤全磷变化不规律；土壤全氮、全硫含量的变化随海拔值减小而减小，且土壤全氮、全硫在海拔2 350 m处样地内的含量显著高于海拔2 250 m和2 200 m处样地内的，这说明海拔高的林线森林表层积累的土壤氮、硫较多.非参数Kruskal Wallis的检验有机碳含量在4个不同海拔样地间差异不显著，但其均值随海拔降低而减小，高海拔地区表层有机碳积累较多(见表5).

表5 在不同海拔梯度下土壤理化性质的方差分析和多重比较

3.4 土壤养分和物种多样性的相关分析

Pearson相关系数和Spearman相关系数及显著性检验结果(见表6)表明:土壤pH值与全氮、全硫、有机碳呈显著负相关，全氮与有机碳、全硫、全磷呈显著正相关，有机碳与全硫以及全硫与全磷呈显著正相关；Simpson指数与Shannon-Weaner指数，Shannon-Weaner指数和Patrick 丰富度指数呈显著正相关；除Spearman秩相关显示Simpson指数和全磷有显著微弱负相关外，多样性指数和土壤理化性质没有显著相关.

表6 物种多样性指数和土壤理化性质的相关系数

4 讨论

4.1 不同海拔梯度下林线森林斑块内草本群落特征

本文调查的不同海拔林线林下出现的草本种类为21科45属.由于多样性指数的计算方法各异，因此用多个指数处理数据可以反映更真实的结果[15].针对敏感生境林线森林的海拔值从2 200 m增大到2 350 m,Patrick 丰富度指数、Shannon-Weaner 指数、Pielou均匀性指数的单因素方差和非参数秩和检验的Simpson指数分析结果均表明不同海拔梯度的林下草本物种多样性差异不显著，但多样性指数在海拔2 350 m处最大，且呈随海拔值的减小而减小的趋势.金慧等[30]对长白山牛皮杜鹃群落随海拔梯度变化研究也证明草本层的α多样性指数在海拔2 350 m处达最大值.

草本群落相似性在不同海拔梯度的样地间有显著的差别,且构成物种也有差异，海拔是造成群落差异性的主要原因.随海拔减小样地内独有物种数量也减少，且相邻海拔梯度的共有物种数量也较少.参照不同林型和不同恢复进程的林下草本植物相关研究均表明:草本植物在不同环境下持续性较差，且草本植物随着环境条件的改变而出现较大的波动性[15,17,31].沿海拔梯度草本植物的替换速率比灌木物种的替换速率更高[30].本文草本物种组成相似系数Cij值小于0.5和Iij值小于0.6,这和上述结果相类似.群落相似性的计算采用了样地内每个物种的重要值，这可以反映物种地位的变化，而群落物种组成相似性采用了样地内物种丰富度来反映物种组成变化.对海拔2 200 m与2 250 m样地的群落相似性和群落物种组成相似性分析发现:物种组成相似性最大且群落相似性中等，据此推测海拔2 200～2 250 m区间内物种组成变化较少而物种重要值(地位)有明显变化.对海拔2 300 m与2 250 m以及海拔2 300 m与2 200 m样地的群落相似性和群落物种组成相似性分析发现:海拔2 300 m样地与2 250 m样地的群落组成相似中等,但海拔2 300 m样地与海拔2 200 m样地的群落组成相似性较大，据此推测在海拔2 250～2 300 m范围内的物种组成发生变化较大.对海拔2 300 m和2 350 m样地的群落相似性和群落物种组成相似性分析发现:物种组成相似性和群落相似性都最小，这说明在海拔2 300 m以上的物种组成差别较大，群落相似性也较大.

人工造林在海拔2 300 m以上不易成活[32],但本文研究结果显示林下草本植物在海拔2 350 m处群落总丰富度和物种多样性较高，据此推测林线林下草本的生长对乔木幼苗也会产生竞争作用[13].

4.2 不同海拔梯度下林线森林斑块内表层土壤理化性质的差异

单因素方差分析结果表明:土壤pH值随海拔梯度变化不规律，但土壤全氮和全硫含量随海拔值升高而递增,全磷含量在海拔2 300～2 350 m内的变化略有差异，但仍表现为在高海拔处的全磷含量大于在低海拔处的全磷含量；秩和检验的结果表明：不同海拔梯度有机碳差异不显著，但有机碳的均值随海拔梯度变化的趋势与全氮和全硫的变化趋势相同，高海拔和低海拔之间有显著差异.多位学者研究表明:全氮和全磷常表现较一致的变化趋势[16,33-34].土壤氮和磷是大量元素之一，可作为土壤肥力的代表，表层土壤的肥力促进草本层生长发育[35].从多重比较发现较高海拔会有较大的表层肥力，但物种多样性在不同海拔样地内差异不显著，这说明:在研究范围内，海拔差异不是限制林下草本植物生长发育的主要因素.土壤表层pH值变动不规律的原因可能与地表活动较活跃(如降雨和牲畜活动)有关.土壤硫在研究区域内的含量较高的原因可能与该地区附近有矿区分布有关.

4.3 草本多样性指数和土壤理化性质的相关关系

土壤表层的pH值与全氮和有机碳呈极非常显著负相关,与全磷呈显著负相关，这说明土壤表层的酸度在合理变化范围内有利于土壤表层阳离子的释放.林毅等[36]对烟区土壤研究发现土壤pH值与碱解N、速效K、交换性Ca、交换性Mg、有效Zn、水溶性B和活性Mn有非常显著的正相关,但正相关系数值均小于0.5,这说明林线林下草本与烟草生长所需土壤pH值相差较大.土壤表层全氮与有机碳、全磷、全硫呈极非常显著正相关，这可能是因为林线森林的凋落物不断积累，在草食动物帮助下凋落物的分解和养分释放丰富了土壤的有机质和其他养分的含量[37].文献[38]研究证明土壤肥力对植物多样性有影响,但本研究发现林线森林的土壤养分对草本植物多样性没有显著的影响，这与文献[16]的研究结果一致，即林线森林的林下草本层与土壤养分无显著相关关系.

5 结论

本文选取人工林林线斑块内的草本层和表层土壤为研究对象，对草本的多样性和土壤理化性质进行研究,发现:(i)草本物种多样性随海拔变化不显著,但草本群落相似性差异较大,并在不同海拔的林线斑块中呈不规则的波动变化.在高海拔林线斑块内草本群落丰富度较大且独有物种数量较多.在海拔2 300 m以上的林线斑块内草本物种变化较大.(ii)随海拔值增大,在土壤养分中的全氮、全硫和全磷含量均增大，pH值呈波动变化.土壤养分在不同海拔间变化趋势可能与牲畜活动、气候等因素有关.(iii)土壤养分(全氮、全磷、全硫、有机碳)之间呈显著正相关，pH值与其他养分呈显著负相关,土壤养分与草本多样性无显著相关.在林线森林斑块内土壤养分间及它们与植物多样性的相关关系与其他研究区差别较大.