60年来洱海水生植被演替及其驱动力分析

马 巍，王 云 飞，奚 满 松，孙 磊

(1.中国水利水电科学研究院 水生态环境研究所，北京 100038； 2.大理州洱海湖泊研究院，云南 大理 671000)

0 引 言

洱海是云贵高原第二大淡水湖泊，几十年来，伴随着洱海流域经济社会的快速发展，洱海水质逐步由Ⅰ～Ⅱ类下降为Ⅱ～Ⅲ类，水体营养水平也从贫营养级逐步过渡到中营养级，并加快了湖泊水体的富营养化进程。为满足流域水资源开发利用和水源安全保障需求，洱海水位亦由20世纪70年代前的天然调控状态逐步转变为当前的人工调控湖泊，年际及年内水位变化过程的扁平化趋势明显。受近几十年来水位阶段式大幅波动变化、水质逐步变差及其他人类活动影响，洱海湖滨带水生植被面积大幅减少、水生植被退化、植被结构趋于简单化，部分特有物种和濒危物种消失，导致湖泊生态系统及其功能持续下降。洱海水生植被群落结构、空间分布和过程演变一直受到学界的广泛关注，如黎尚豪等最早在1963年记录了洱海大型水生植被的主要群落类型[1]；戴全裕于1984年基于调查数据，基本理清了洱海水生植被的种类、分布及其群落结构[2]；胡小贞等于2005年通过全湖大调查，初步摸清了洱海水生植被主要优势种、群落类型及其分布情况[3]；厉恩华等于2011年结合3次滨湖带植被调查资料，进一步补充了洱海植被的组成及其多样性[4]；符辉等于2013年、吴功果等于2013年较为系统地分析了近50 a的洱海沉水植被演替及主要驱动要素[5]、研究了洱海水生植物与浮游植物的历史变化及影响因素[6]。但在近期人类活动的强烈干扰和流域水资源条件日益短缺的形势下，洱海水生植物演替及其与水位、水质的响应过程更趋复杂。因此，本文基于洱海近60 a来的水生植被种群及面积数据、水位和水质资料，并结合洱海流域历年来实施的各项工程以及“七大行动”“八大攻坚战”等水污染综合治理措施的环境背景，系统地分析了近60 a来洱海水生植被的演替过程，识别分析了影响洱海水生植被演替的驱动力因素及其驱动机制，并有针对性地提出了加快洱海水生植被自然恢复和水环境质量持续性改善的对策措施，以便为洱海的水生态修复、水环境质量可持续性改善，以及促进洱海流域绿色高质量发展提供科学的技术支撑。

1 研究区域概况

洱海是人工调控水位的多功能高原淡水湖泊[7]，位于澜沧江、金沙江和元江三大水系分水岭地带，介于东经99°54′～100°17′、北纬25°30′～26°19′之间。洱海形似耳状，略呈狭长形，南北长为42.5 km，东西宽为5.9 km，湖岸线长为128.0 km，呈北北西-南南东向展布[8](见图1)。 洱海最大湖泊水面面积为252 km2，最大水深为21.3 m，平均水深为10.6 m，流域面积为2 565 km2。洱海最高水位为1 966.00 m，对应的蓄水容量为29.59亿m3，法定最低运行水位为1 964.30 m，对应的蓄水容量为25.34亿m3[9]。

洱海流域属低纬高原亚热带西南季风气候，每年11月至翌年5月为干季，5月下旬至10月为雨季，多年平均降水量为1 060 mm，湖面蒸发量为1 208 mm。湖区春秋季长达290 d，年平均气温为15.5 ℃，全年日照时数为2 250～2 480 h，形成了全年干湿分明、气候温和、日照充足、无四季之分的气候特点。洱海全年水温适宜，在10～20 ℃之间，属暖性湖泊，水温垂直分布结构具有正温层的特点。温暖的气候和充足的光照促进了植物生长繁殖，延长了生长期，但也有利于藻类快速繁殖而形成水华。

近30 a来，在人类活动的强烈干扰下，洱海水质呈现不断下降的趋势，洱海水体的富营养化进程加剧(见图2)。20世纪60年代洱海水质优良，处于贫营养级；70年代中后期洱海富营养化进程加快，到80年代洱海水质已由贫营养级转到贫中营养级，1988年进入中营养级[10]。1992年以来洱海水体富营养化程度加深，水质持续下降[5]。1992～1999年，洱海综合营养状态指数(Trophic Level Index，TLI)基本在27～34区间变化，属中营养状态且年际波动变化不显著。1999年后洱海营养状态指数迅速升高，2000年综合营养状态指数突破了40，2003年综合营养状态指数急剧增加至50，达到了中-富营养的临界值。由此说明，洱海水质在1999～2003年期间急剧变差，水质污染严重。随着《洱海管理条例》等一系列管理条例和法规的颁布实施，使洱海管理纳入法制化轨道，2004年后洱海水质恶化趋势得到了有效控制，洱海水体富营养化演变趋势得以有效减缓。但是受资源、环境及人类活动等多因素的影响，自2014年以来，洱海水体的营养状态指数又出现了逐年上升的态势，说明近年来洱海局部湖湾暴发藻类水华的风险在上升。

图2 1992～2019年洱海水体综合营养状态指数年际变化过程Fig.2 Change process of TLI in Erhai Lake from 1992 to 2019

2 数据来源和研究方法

2.1 数据来源

本次研究的洱海水质数据，主要来自于大理白族自治州环境监测站及洱海管理局收集的1992～2019年的水质数据，水质指标主要包括总氮(TN)、总磷(TP)、透明度(SD)、叶绿素(Chl-a)和高锰酸盐指数(CODMn)等。用于本次研究的洱海水位数据，是基于大理州洱海流域管理局提供的1960～2019年洱海大关邑站逐月水位数据资料进行分析整理而来，文中水位数据基于85高程。水生植被面积、种类、分布深度、优势种及浮游植物数量等数据主要来自于数次洱海水生植被历史调查，以及中国科学院水生生物研究所曹特博士团队的研究成果。对众多的历史资料中存在偏差的数据进行了平均处理，并对其中12个月份的数据平均后转换为年平均数据，对较久远的水生植物面积数据进行了合理估算。

2.2 研究方法

采用单因子评价法对洱海水环境质量现状进行评价。在洱海水体富营养化评价过程中，沈晓飞等[11]对湖库营养状态的评价方法及其适用性分析结果表明：洱海水体的富营养化评价宜采用综合营养状态指数法(Trophic Level Index，TLI)，该指数是以Chl-a、TN、TP、SD、CODMn为基础的综合评价指标，其分级评价标准符合表1中的规定。

表1 湖泊(水库)营养状态评价标准Tab.1 Evaluation criteria of lake(reservior)nutritional status

综合营养状态指数计算公式为

(1)

式中：TLI(∑)表示综合营养状态指数；TLI(j)代表第j种营养状态指数；Wj表示第j种参数的营养状态指数的相关权重。

基于洱海水质、水生植被面积、类型及其演替变化过程资料，利用水体透明度、总氮含量、总磷含量、浮游植物数量、综合营养状态指数分别与水生植被面积、沉水植物种类和浮游植物数量进行皮尔逊(Pearson)相关性分析，借助于SPSS软件进行统计分析，使用独立样本t检验进行组间均值的差异性检验。显著性水平设置为0.05。

3 洱海水生植被群落演替及其变化特征

因其独特的地理环境特征及适宜的气候条件，洱海水生植被物种丰富(38科100余种)，群落类型多样，其中热带植物类群占显著优势[12]。20世纪60年代以来，洱海水生植被总体经历由少到多，再由盛转衰，最后渐趋平稳并缓慢恢复的过程。水生植被的面积、分布深度、优势种演替明显，其变动大致可以分为4个时期，即扩张期、鼎盛期、衰退期和稳定期(见表2)。

表2 洱海水生植被演替趋势Tab.2 Succession trend of aquatic macrophyte in Erhai Lake

根据20世纪60年代以来数次水生植被调查成果[1-6，12-15]以及近几年的实测数据资料可知，近60 a来，洱海水生植被演替过程具有以下几个变化特征。

(1) 洱海水生植被分布面积经历了扩张、鼎盛、衰退和稳中趋好4个过程(见图3)。1960 s至1970 s，洱海水生植被面积快速增加，1970 s末至1990 s中期，是洱海水生植被面积生长鼎盛期，属于面积分布最大时期；期间由于西洱河疏浚导致洱海水位显著下降，湖心平台植被大面积恢复，水生植被最大面积超过100 km2，覆盖度一度超过40%。1996年后，湖泊水体富营养开始加重，藻类生物量显著增加，洱海水体透明度由2001年的3.7 m快速下降到2003年的1.6 m，洱海鱼腥藻水华在2003年暴发，南部湖心平台沉水植被彻底消失；2004～2006年期间，洱海水生植被覆盖度降至历史最低(仅约8%)，1990 s末至2003年期间水生植被面积快速萎缩。2004年，大理市洱海保护管理局及时采取了治理措施，使得洱海水质有所好转，水生植被开始缓慢恢复。但是2009～2016年期间，洱海水生植被分布面积占比仍然较小，约仅占10%。2017年实施低水位调度运行策略后，再结合一定的人工补种措施，到2019年底，洱海水生植被面积占比已达13%以上，2017～2020年洱海水生植被恢复已呈现稳中趋好的势头。

图3 洱海水生植被面积年际变化过程Fig.3 Interannual variation process of aquatic macrophyte in Erhai Lake

(2) 水生植被水深分布下限由9～10 m萎缩至6 m以下。20世纪70年代，随着洱海水位下降，加之西部湖床比较平缓，水生植物不断向深水区推进，1977年在水深7 m处有苦草群分布；20世纪80年代洱海水位处于较低水位，水生植被水深分布下限逐步延展至9～10 m，1983年在10 m水深处有苦草定居。进入90年代中后期，随着洱海水质逐步变差和水体透明度不断下降，深水区水生植被不断衰亡，其水深分布范围逐步缩减到6 m以内。2009年对洱海水生植被调查时，发现沉水植被分布水深为6 m，过去沉水植被大面积分布的湖心平台已基本无水生植被分布[5]。目前，洱海沉水植物主要分布在水深3～6 m的湖区，浮叶植物分布在水深1～3 m的湖区，水深1 m至湖岸线分布着挺水植物。

(3) 水生植被多样性下降，沉水植被种类减少。20世纪70年代对洱海生态状况进行调查时发现，水生维管束植物共有51种，沉水植物有18种；80年代洱海有水生植物61种，沉水植物19种[15]；90年代初，开展洱海生态状况调查时发现，沉水植物已经减少至14种；1995年开展洱海生态状况调查时，发现各种生活型水生植物有57种，其中沉水植物有12种；1998年对洱海的生态状况进行调查时发现水生植物有45种，沉水植物有13种[3，15]；2014～2015年开展洱海水生植物状况调查时发现水生植物有32种，挺水植物有8种，浮叶植物有4种，漂浮植物有5种，沉水植物有15种[13]。由此可以看出，水生植被种类呈现明显下降的趋势，而且种类减少程度相当严重。

(4) 水生植物优势种由清水型向耐污型植被快速演替(见图4)。20世纪60年代占优势的大茨藻、篦齿眼子菜、海菜花等，在70年代末已被黑藻、金鱼藻、微齿眼子菜等所代替。进入80年代中后期，洱海沉水植物多样性下降，群落结构趋于简单化，篦齿眼子菜和大茨藻明显减少，海菜花群落基本消失，较耐污的微齿眼子菜、苦草和金鱼藻成为洱海最大的3个种群并分布广泛。20世纪90年代初开展洱海生态调查时发现，苦草分布范围最广。1995～1996年生态调查时发现占优势的种类为苦草、黑藻和微齿眼子菜等耐污种类[14]。1998年优势种为微齿眼子菜、苦草、黑藻，微齿眼子菜和苦草组成洱海最大的2个水生植物种群[3，13]。2010年，水生植被以眼子菜属植物为优势种。目前，优势种有苦草、金鱼藻、微齿眼子菜[3]。

注：1为苦草； 2为金鱼藻； 3为黑藻； 4为微齿眼子菜； 5为大茨藻； 6为篦齿眼子菜； 7为海菜花。图4 洱海水生植被演替过程中优势种的更替Fig.4 Replacement of dominant species in the succession of aquatic macrophyte in Erhai Lake

洱海水生植被分布面积由20世纪80年代覆盖度的40%左右下降至2006年的8%，之后，虽然植被面积缓慢恢复，但在现阶段富营养化趋势短期内难以有效遏制的情况下，水生植被面积仍有继续下降的可能性。洱海水生植被群落经历了由原生群落到多优势群落、再到单优势群落和开始退化的过程，水深分布下限萎缩至6 m以内，水生植物多样性降低，群落结构趋于简单化，现存的植物区系以耐污种类为主，生态调节能力下降，自然恢复潜力低。综上，洱海水生植被演替过程基本符合富营养化湖泊的演替模式[16-18]。

4 洱海水生植被演替的驱动力分析

水体富营养化是导致湖泊水生植被衰退和演替的重要因素。水位大幅波动将直接或间接地影响到水生植被对资源(N、P和有效光合辐射总量等)的吸收利用，从而影响到水生植被的生长、繁殖、分布和演替[4，6]。20世纪60年代以来，洱海的水位、水质和透明度在不同时间段内都发生了巨大变化，而自90年代后期以后来洱海实施的治理和修复工程(如“双取消”“三退三还”“七大行动”“八大攻坚战”等工程)，以及2017年以来实施的最低运行水位的调整策略等，都给洱海水生植被的演替变化带来深刻影响。

4.1 水位变化对洱海水生植被演替的驱动力影响

(1) 年内水位变化幅度是水位变化的综合表现，表征了水位对湖泊水生态系统干扰的程度，是研究水生植被分布和类群演替不可或缺的因子[5]。洱海年内水位变幅在20世纪80年代至90年代期间均在1.00～3.00 m范围内波动。从2000年以后，其年内水位变幅4次小于0.90 m(见图5)，2003年的水位变幅为0.83 m，同期暴发藻类水华，水生植被覆盖度近60 a来首次降低至10%以内；2006年水位变幅为0.87 m，其水生植被分布面积约为20 km2(面积占比约8%)，为近60 a来最小。2006～2016年期间，年内水位变幅均小于1.40 m，在这期间，水生植被分布面积占比长期徘徊在10%附近，年际间无明显变化；2014年与2016年水位变幅均小于0.90 m，其水生植被面积较前一年均小范围减少(见图3)。由此说明，在流域水资源条件日渐短缺的形势下，为保障流域生产生活用水安全，年内水位变幅缩小意味着洱海年内低水位的整体抬升，将压缩沉水植物的生存空间并降低沉水植被继续向深水区延展的机会，进而对湖滨带水生植被的生长和分布产生不利影响。

图5 洱海水位变幅的年际变化情况Fig.5 Annual variation in the amplitude of water level in Erhai Lake

(2) 对1960 s～2010 s期间(以10 a为尺度)的水生植被面积与对应时期的最高水位、4～7月(沉水植被复苏与生长期)的平均水位、最低水位等特征水位进行了相关性分析，分析结果如图6所示。由图6可以看出：1960 s～2010 s期间，洱海的水生植被面积与洱海各特征水位均具有较为显著的反相关关系，水生植被面积随着各特征水位的升高而逐渐减少，随着各特征水位的降低而逐渐增加，洱海水生植被的演替过程受洱海水位变化驱动的影响明显。

图6 水生植被面积与各特征水位相关关系Fig.6 Correlation between aquatic macrophyte and different characteristic water levels

(3) 自20世纪60年代以来，洱海水位经历了几次剧烈变化(以年均水位为代表，见图7)。比如20世纪70年代中期以前，洱海基本上还是天然湖泊状态，期间水位虽然整体上趋于下降，但年际间无明显水位波动，年平均水位基本在1 965.70 m附近波动，水生植被在湖滨带呈连续分布，并逐步向深水区扩展。随着西洱河梯级电站的相继运行和洱海出流能力的加大，洱海水位迅速下降，1975～1982年期间，洱海年均水位下降了2.99 m，水生植被继续向西部湖心区扩展，沉水植被覆盖了整个西部湖心平台。1982～1992年期间，洱海年均水位较低且年际变化剧烈，为洱海水生植被面积保持在鼎盛阶段提供了水力条件。1993～2003年期间，洱海仍然处于低水位状态(1 964.20 m左右)，但年际变化幅度显著减小，而且这一期间洱海水质逐步变差、水体透明度下降，水生植被分布范围和面积快速萎缩，在这期间的1996，1998年和2003年还暴发了大规模的蓝藻水华，致使2003年洱海水生植被面积占比为近60 a来首次低于10%。2004年，《大理白族自治州洱海管理条例》修订版又将洱海最高运行水位从原来的1 965.69 m调整为1 966.00 m，最低运行水位从原来的1 962.69 m调整为1 964.30 m，其后2003～2008年期间洱海水位持续抬升，2006年洱海水生植被面积占比仅8%左右，为近60 a来最低。2009～2016年，洱海受人工调控处于较高水位运行，这一时期的水生植被恢复十分缓慢，水生植被面积占比长期维持在10%左右；2017～2020年期间，结合流域水资源条件，有意识地实施低水位调度运行后，使得2019～2020年期间的洱海水生植被面积占比超过了13%，水生植被自然修复效果显著。综上所述，年内低水位、年内年际大变幅水位波动有利于洱海水生植被的自然恢复与增长。

图7 洱海年均水位年际变化过程Fig.7 Interannual variation process of annual average water level in Erhai Lake

(4) 洱海水位季节性变化是否合理对于水生植被的生长和分布有着十分重要的意义[19-20]。洱海最高水位集中在10～11月份，最低水位一般出现在6～7月份(见图8)。20世纪70年代末至90年代期间，是洱海水生植被面积分布最广和湖泊水质最好的时段，该期间洱海水生植被面积占比一度超过了40%，对比分析这一期间洱海水位的年内调度运行特点(最低水位≤1 963.00 m，年内最高水位≤1 965.80 m，年内水位变幅年均超过2.10 m，年内5～8月水位最低)可知：湖内1 a生植物对于年内5～8月维持低水位及水位大变幅波动有较好的适应性，即5～6月低水位运行有利于沉水植物的萌芽与生长，7～8月低水位及其缓慢抬升有利于沉水植物的发育，并在水位大变幅波动的水文年内完成生命周期。

图8 不同时期洱海水位年变化过程Fig.8 Annual variation process of water level in Erhai Lake

对比洱海水生植被历史最好时期(1978～1989年)和水生植被快速萎缩时期(1990～2002年)的年内季节性水位变化过程(见图8)可知：在沉水植物发育时节(7～8月)，湖泊水位抬升速率过快和幅度过大都不利于沉水植物发育，反而会促使水生植被处于衰退期并逐步压缩其生存范围[20]；加之在这期间水质快速变差，会致使微齿眼子菜开始逐步成为优势种。2017年开展“抢救洱海”行动后，对洱海实施低水位调度运行。通过生态水位调度，将4～7月的平均水位下降至1 964.30 m，水体的综合营养状态指数缓慢上升(见图2)，但水生植被面积恢复依然十分显著，从2014～2016年平均26.8 km2到2017～2019年的平均32.3 km2(见图3)。年内适宜的季节性水位变化过程对洱海水生植被的萌芽、生长与发育较为有利，而汛期前(5～6月)的高水位运行和主汛期(7～8月)水位的快速上涨，都不利于洱海水生植被的自然恢复与生长发育。

4.2 水体富营养化对洱海水生植被演替的驱动性影响

洱海最大湖泊面积252 km2，约占流域面积的10%，湖面蒸发水量大；加之湖泊容积较大(约30亿m3)，入湖水量滞湖时间长，湖泊水体更换较缓慢，流域污染负荷入湖后易在湖体内不断累积，从而导致近年来洱海水体富营养化程度加深，水质呈不断下降的趋势。根据郑国强[21]、厉恩华[4]、符辉[5]和郭宏龙[22]等对洱海水质演变过程及其沉水植被演替的主要驱动因素研究成果，并结合洱海水生植被演替过程(见图3)，可以看出：20世纪90年代中后期，洱海水生植被的快速退化主要是由于湖内网箱养殖面积的不断增加、水草被大量打捞以及水生植被遭到严重破坏，从而降低了湖泊水体的自净能力。同时，化肥农药的使用改变了传统农业耕作方式，大量的N、P等营养盐随农田的地表径流汇入湖，加剧了洱海水质污染，加快了洱海水体富营养化进程。2003年，洱海首次突破中营养并达到了轻度富营养水平，在这期间，洱海由草型湖泊急剧向藻型湖泊转变，水体透明度由20世纪90年代的3.5 m下降到了2003年的1.8 m。因此，洱海水质污染引起湖泊由草型转向藻型、水体透明度急剧下降(降幅超过50%)，是洱海水生植被在20世纪90年代至2003年期间快速退化的关键环境驱动因子。

国内外学者研究成果表明：水体氮磷含量与浮游植物数量密切相关[23]，水体中总氮浓度升高会对水生植被分布产生负面影响[24]，水体中总磷含量升高将导致沉水植物种类减少、水生植被分布面积衰减[25]。对1980 s～2010 s期间的水质监测数据并与同时期的水生植被面积、沉水植被种类进行了相关性分析，分析结果如表3所列。由表3可以看出：水体中氮磷含量及综合营养状态指数与浮游植物数量呈正相关，浮游植物数量与水生植被面积呈负相关。水体中氮磷负荷及综合营养状态指数升高将促进浮游植物数量增多，浮游植物过多将利用其遮光效应对沉水植物生长形成抑制，并在与水生植物的光热竞争中逐步形成优势，从而导致水生植被种群衰退和面积递减。

表3 水生植被历史变化与富营养化指标相关关系Tab.3 Correlation between historical changes of aquatic macrophyte and indices of eutrophication

湖底良好的光照是沉水植物赖以生长的前提，它会直接影响到沉水植物在湖泊中的最大分布水深，很多种类沉水植物需要底部光照达到一定要求才能维持正常的种群动态[5]。水体富营养化往往导致水体水质恶化，水体污浊度增加，蓝藻水华遮光，透明度下降，水下光照锐减，水下弱光会限制沉水植物的生长和分布。水体透明度随时间降低，并且透明度与浮游植物呈现负相关，与沉水植物种类和水生植被面积呈现正相关(见表3)。洱海水生植被的面积和沉水植物种类随着透明度的降低而衰退，透明度降低导致沉水植被分布深度变浅。20世纪60年代开始，随着洱海环湖水利工程的修建，洱海入湖水中的泥沙含量减少，透明度升高，使水草可以在较深的水域生长，水草面积逐步扩大；进入90年代后，受网箱养殖、水草打捞、流域农田面源污染逐步加重等因素的影响，洱海水体富营养进程加快，水体透明度快速降低，从而使得更适应水下弱光环境和耐污型的苦草逐步成为优势种[26]。

5 结论与讨论

(1) 20世纪60年代以来，洱海水生植被群落及其面积分布经历了扩张、鼎盛、衰退和稳定等4个时期。洱海水生植被分布面积由80年代鼎盛时期的40%以上缩减到2000 s的10%以下，水深分布下限由9～10 m萎缩至6 m以内，水生植被多样性下降，沉水植被种类减少，耐污较强植物系迅速发展，优势种由60年代的大茨藻、篦齿眼子菜、海菜花等演变为耐污型的苦草、金鱼藻和微齿眼子菜。

(2) 洱海水生植被演替过程与受到环湖水利工程、西洱河梯级水电开发、洱海管理保护条例修订、湖区网箱养殖、流域经济社会发展以及水污染治理措施等因素的影响而引起的洱海水位、水质变化之间的关系十分密切。其中，20世纪60年代至70年代期间，水生植被的快速扩张主要是受洱海环湖修建水利工程后入湖水中的泥沙含量减少、水体透明度升高影响所致；70年代末至90年代中期为洱海水生植被生长和最大面积分布的鼎盛期，是洱海年内5～8月维持低水位、年内年际水位大变幅波动和湖体优良的水环境质量共同驱动的结果；20世纪90年代末至2003年期间，水生植被快速萎缩是因湖区网箱养殖、大量水草打捞、农田面源输入等引起洱海水质变差、水体透明度大幅度降低和洱海水位抬升综合作用的结果；2004～2016年期间，洱海水生植被恢复十分缓慢，其面积占比长期维持在10%左右，主要是由于洱海受人工调控处于较高水位运行和水体富营养化趋势有所加重后水体透明度未得到有效提升的影响所致；2017～2019年期间，洱海水生植被面积增加明显，主要是受4～7月低水位试验性调度运行和适当的人工补种措施综合影响所致。

(3) 洱海水质污染引起湖泊由草型转向藻型并引起水体透明度急剧下降，是20世纪90年代至2003年期间洱海水生植被快速退化的关键环境驱动因子。5～8月维持低水位、年内较大的水位变幅和良好的水环境质量，是维持20世纪70年代末至90年代中期洱海水生植被面积分布最大和种群多样性丰富的秘诀。

综上所述，为了加快洱海水生植被的自然修复和湖泊水环境质量的可持续改善，应加快推进并有效落实“七大行动”“八大攻坚战”，有效控制并逐步减少流域入湖水体的氮磷等营养盐含量，并在保障流域“三生”用水安全的条件下，科学制定每年度5～8月低水位运行、年内较大水位变幅的生态水位调度方案并实施，从而为洱海水体富营养化程度逐步减轻、水体透明度稳步提高、水生植被的多样性生境营造创造有利条件。