潦河永安段夏季鱼类群落的空间分布特征

杨静，史子莫，华杰，占阳，银旭红，刘婧，李云娟，胡茂林

（1.南昌大学生命科学学院，江西 南昌 330031；2.江西省水产技术推广站，江西 南昌 330046；3.安义县农业农村局，江西 南昌 330500）

鱼类是水生生态系统食物链的顶级或近顶级群落，易鉴定、个体较大、寿命长、对水质反应敏感[1]，是河流生态系统的重要生物类群[2]。然而，在生物因素和非生物因素影响下，其资源量和补充量不断下降，鱼类物种组成和分布也发生改变[3]。鱼类群落的空间分布特征是鱼类与局域生境在长期进化过程中形成的一种适应性特征，它反映了环境对物种空间资源利用的影响[4]。研究鱼类的群落结构特征及其与环境因子的关系是保护鱼类多样性的前提[5]。

修河为鄱阳湖水系五大河流之一，位于江西省的西北部，其水位洪枯变化明显。潦河为修河一级支流，河系发达，支流众多。龙安河系潦河一级支流，自北向南注入潦河，流域面积305 km2，主河道长57.3 km[6]。1985 年修河记载有鱼类75 种[7]，1995年记录鱼类34 种[8]，2008—2009 年调查到鱼类41种[9]，主要原因是水库阻隔（柘林水库）、不合理的捕捞方式（电鱼）、挖沙作业及水质污染等造成鱼类资源减少，同时小型鱼类如类成为了该流域的优势种群，而大型鱼类（如四大家鱼）资源量下降[9]。这些资料主要分析了鱼类的生态类型及区系组成，而对鱼类群落结构特征及其与环境之间的关系调查甚少。本研究基于2020 年7—8 月潦河永安段（图1）环境和渔获物的调查数据，主要阐明：（1）鱼类物种组成与空间分布特征；（2）鱼类群落结构的空间差异；（3）鱼类群落与环境因子之间的关系。

图1 潦河永安段采样点分布图Fig.1 Distribution of sampling sites in the Yong′an section of the Liaohe River

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

龙安河、北潦河北支及潦河是永安段的主要河流，其中龙安河为潦河的一级支流，北潦河北支为潦河的二级支流，共同汇入潦河，对安义、永修两县的经济发展和城市供水起重要作用。该流域属亚热带季风气候区，4—6 月为雨季，暴雨集中，平均降水量1 778.0 mm。

1.2 样点设置与标本采集

本次调查共设11 个采样点（图1），2020 年7—8 月调查了每个采样点的渔获物和环境因子。其中，S1～S6 采样点位于龙安河上游，为山区性河流，河谷深切，河道弯曲，河面宽一般小于50 m,河床多砾石、粗沙；S7 位于龙安河下游，其水槽逐渐开阔，水流趋于平缓，河面宽一般80～150 m,河床多细沙、淤泥。S8 处于龙安河与潦河汇合处，S9 和S10 处于潦河中下游河段，S11 位于北潦河北支下游，这四个采样点河道较宽浅顺直，水流平缓，河床多粗沙、卵石[6]。水深小于1.5 m 的采样点（S1-S6）用电捕法（捕捞时长15 min）采集，水深1.5 m 以上的采样点（S7-S11）用丝网（长70 m、高1.5 m、网目1 cm，捕捞时长1 h）捕捞；同时，使用便携式多参数水质分析仪（AP-2000）现场监测各样点的经纬度、海拔、溶解氧、水温等环境因子，河宽用测距软件测量。现场鉴定鱼类物种，记录每种鱼的尾数和质量[10-12]。

1.3 数据处理

鱼类的生态类型划分参考文献[13-16]，鱼类的濒危状况和中国特有种依据FishBase（Search Fish-Base）划分。采用相对重要性指数（IRI）确定鱼类优势种，将IRI＞1 000 划分为优势种[17]；运用Shannon-Wiener 指数（H）、Margalef 指数（D）和Pielou 指数（J）分析鱼类群落多样性[18]。

在Bray-Curtis 相似性的基础上，运用聚类和无度量多维排序（NMDS）分析鱼类群落空间分布特征[19,20]，并用相似性分析（ANOSIM）检验鱼类群落空间差异的显著性（P＜0.05），利用相似性百分比（SIMPER）分析引起群落差异的主要贡献种和分歧种[21]，多度/生物量比较曲线（ABC 曲线）评价群落受干扰的程度[22,23]，典范对应分析（CCA）找出影响鱼类群落空间分布的主要环境因子[17,24]。

使用Primer5.0 软件进行群落多样性、NMDS、ANOSIM、SIMPER 及ABC 曲线分析与制图，Canoco5.0 软件进行CCA 分析，Arcgis10.2 及Photoshop 进行采样点绘制。

2 结果与分析

2.1 物种组成

本次调查共鉴定鱼类4 目9 科31 属34 种，其中鲤形目2 科23 属26 种、占总物种数的76.47%，鲇形目3 科4 属4 种、占11.76%，鲈形目3 科3 属3 种、占8.82%，鲱形目仅刀鲚1 种；鲤形目又以鲤科鱼类为主，共21 属24 种，占总物种数的70.59%（附表1）。本次调查发现中国特有鱼类8 种、濒危物种1 种（刀鲚Coilia nasus）、易危2 种（南方拟Pseudohemiculter dispar、月鳢Channa asiatica），其中月鳢为江西省保护鱼类（附表1）。

聚类分析表明，在19.46%的水平上将11 个采样点划分为2 组（图2）。A 组为采样点S1～S6，山溪型河流，河道曲折狭窄，共发现鱼类3 目7 科14种；B 组为S7～S11，河道宽阔平直，共采集鱼类4 目6 科27 种。

图2 潦河永安段鱼类群落聚类分析图Fig.2 Cluster analysis of fish communities in the Yong′an section of the Liaohe River

2.2 生态类型

夏季鱼类生态类型组成主要以杂食、中下层、定居性以及产漂流性和沉性卵的鱼类为主（附表1）。A、B 两组鱼类生态类型组成存在差异：（1）两组均以杂食性鱼类为主，但A 组无植食性的鱼类；（2）A 组以底栖鱼类为主，B 组以中下层鱼类为主；（3）两组都以定居性鱼类为主，但A 组无洄游性鱼类；（4）A 组产沉性卵的鱼类最多，而B 组产漂流性卵的鱼类最多（图3）。

图3 A、B 两组鱼类生态类型组成Fig.3 The composition of fish ecological types in groups A and B

2.3 群落结构特征

2.3.1 优势种

本次调查共采集鱼类399 尾、重10.91 kg，鲫（Carassius auratus）出现频率、个体数和生物量都最高，为优势种（表1）。A 组（S1～S6）采到渔获物151尾、重2.18 kg，鱼类平均体质量14.41 g，优势种为宽鳍鱲（Zacco platypus）、侧条光唇鱼（Acrossocheilus parallens）、鲫和马口鱼（Opsariichthys bidens）；B 组（S7～S11）采集渔获物248 尾、重8.73 kg，鱼类平均体质量为35.20 g，鲫和草鱼（Ctenopharyngodon idella）为优势种（表1）。

表1 A、B 两组鱼类优势种组成Tab.1 The composition of dominant fish species in group A and group B

2.3.2 群落多样性

夏季鱼类群落的Shannon-Wiener 指数（H）、Margalef 指数（D）和Pielou 指数（J）分别为2.48、3.55和0.7。其中，A 组的Shannon-Wiener 指数和Margalef 指数均低于B 组，而Pielou 指数A 组大于B组（图4）。经SPSS 显著性检验，A、B 两组的Shannon-Wiener 指数和Pielou 指数差异显著（P＜0.05），而Margalef 指数差异不显著（P＞0.05）。

图4 A、B 两组鱼类群落物种多样性指数Fig.4 Species diversity indices of fish communities in group A and group B

2.3.3 群落稳定性

虽然B 组的生物量曲线一直位于丰度曲线上方，W 统计值为正值（图5-c）；但A 组的W 统计值为负值，丰度曲线位于生物量曲线的上方（图5-b）,导致夏季鱼类群落的W 统计值较小（图5-a），表明潦河永安段夏季鱼类群落受到了一定的干扰。

图5 潦河永安段（a）、A 组（b）、B 组（c）鱼类群落ABC 曲线Fig.5 ABC curve of fish communities in Yong′an section（a）,Group A（b）and Group B（c）of Liaohe River

2.3.4 群落差异性

NMDS 排序结果显示，stress＜0.1，夏季鱼类群落能较好地分成两组（图6）。经ANOSIM检验，两组之间存在极显著的差异，群落完全分离、不重叠（R=0.64，P＜0.05）。

图6 潦河永安段鱼类群落空间无度量多维排序图Fig.6 The nonmetric multidimensional scaling of fish communities in Yong′an section of the Liaohe River

SIMPER 分析显示：A 组的平均相似性是37.67%，主要贡献种为宽鳍鱲、侧条光唇鱼、鲫和马口鱼，累计贡献率为95.67%；B 组的平均相似性是25.22%，主要贡献种有鲫、草鱼、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）、达式鲌（Chanodichthys dabryi）和银（Xenocypris macrolepis），累计贡献率达90.23%。

A、B 两组的平均相异性达88.79%，主要分歧种为宽鳍、侧条光唇鱼、鲫、马口鱼、草鱼、黄颡鱼和达氏鲌，累计贡献率为59.97%（表2）。

表2 A、B 两组群落内相似性及组间相异性贡献率（＞5%）Tab.2 Contribution rate of similarity and dissimilarity of communities in groups A and B（＞5%）

2.3.5 群落与环境的关系

夏季潦河永安段各采样点环境因子中，海拔、河宽、氧化还原电位和电导率结果变化较大，而其他环境因子变化小。海拔变化范围为20～99 m，A、B组分别为（71±25.4）m 和（23.6±4.6）m；河宽范围2.54～470 m，A、B 组分别为（4.39±1.5）m 和（289±166.9）m；氧化还原电位为94.1～201.1 mv，A、B 组分别为（118.1±20）mv 和（177.3±54.4）mv；电导率范围为35～92 us/cm，A、B 组分别为（58.5±16.9）us/cm 和（78±15.4）us/cm（表3）。

表3 潦河永安段各采样点环境因子Tab.3 Environmental factors in each sampling site in Yong′an section of the Liaohe River

夏季鱼类群落与环境因子的CCA 分析显示，前两个排序轴的特征值分别为0.6706 和0.5291，前四个排序轴对所有变量的解释度可达64.70%（表4）。在本次调查中，取前两个轴做CCA 排序，发现海拔（Alt）和河宽（Width）对物种具有显著性的影响（P＜0.05），两者对群落差异的解释度为37.3%，可认为是驱动群落差异的主要因子。其中海拔与第一排序轴呈最大正相关关系，河宽与第一排序轴呈最大负相关关系。除河宽、酸碱度和氧化还原电位与第二排序轴呈负相关关系外，其他环境因子与第二排序轴呈正相关关系（图7）。

表4 夏季潦河永安段排序轴特征值及其与环境变量的相关系数Tab.4 The eigenvalue of axis and their correlation coefficient with environmental variables in Yong′an Section of Liaohe River in summer

图7 潦河永安段夏季鱼类群落和环境因子的关系Fig.7 The relationship between fish communities and environmental factors in the Yong′ an section of the Liaohe River in summer

3 讨论

本实验中，物种的空间分布显示：A 组的鱼类物种数、个体数、生物量都低于B 组，主要原因是受河流大小和空间位置的影响[25,26]。A 组主要以山区为主，河道窄，水流急，河流中营养物质少；B 组以宽浅且水流平缓的河、湖为主，水流较缓慢，有利于水中浮游生物的繁殖，为鱼类提供充足的饵料。从鱼类的生态类型看，该流域以中下层、杂食性的鱼类为主，而草食性的鱼类最少，说明了该水域中腐殖质和有机的碎屑较多，而植物性饵料缺乏。鱼类的生态类型也能从侧面反映出水域生态环境[27,28]，即在环境质量下降的情况下，食性广的鱼类更易适应环境[29]。本研究中，因杂食性物种占比最高，污染耐受性高，如鲫、南方拟等，反映出该流域的水质量有所下降。在本次调查中，濒危物种刀鲚仅捕捞到4尾，江西省级保护鱼类月鳢仅2 尾，仅在1 个采样点捕捞到，同时鮈亚科鱼类也捕捞较少。鱼类优势种群在空间组成上明显不同，鲫为该流域的主要优势种群，主要是由于其食性杂，对食物的选择广泛，能适应各种水体。A 组的优势种主要为山溪性鱼类，适宜生活在流速快，砂石底质的河流中；而B 组的优势种为草鱼，它主要生活在水流缓慢、水体开阔的河段；其次A 组以电捕为主，对鱼类没有选择性，B 组以丝网捕捞为主，对鱼的大小具有选择性，因此优势种的变化受捕捞方式、河宽和鱼类栖息环境有关。

群落中物种丰富度高，物种分布均匀，就容易形成一个较复杂的群落，对环境的干扰有较大的缓冲能力。多样性指数测量群落结构和功能的复杂性结果显示[30]，夏季鱼类群落的Shannon-Wiener 指数（H）、Margalef 指数（D）和Pielou 指数（J）分别为2.48、3.55 和0.7，表明该流域鱼类物种分布较均匀，种类较丰富，同时1≤H≤3，反映出水体受到中等干扰[31]。该结果与ABC 曲线结果一致。ABC 曲线结果显示，以A 组为代表的（采样点S1～S6）受到了中等程度的干扰，可能是由于气候原因，如干旱和洪水强烈的影响鱼类栖息地[32]。A 组（S1～S6）为山溪性溪流，水流交换速度快。采样时间在暴雨集中后的一段时间，洪水对A 组的鱼类群落结构影响较大，所以呈现出中等干扰的状态；B 组（S7～S11），水面宽广，水流交换速度慢，水体自净能力强，群落受到的干扰较小。其次，优势种个体大小也会影响群落稳定性[33]。A 组中的优势种以小型鱼类为主，其优势种（宽鳍鱲、侧条光唇鱼、马口鱼和鲫）的重量百分比和数量百分比分别为81.46%和69.27%，丰度比生物量更具优势地位,生物量曲线位于丰度曲线下方。A 组多位于支流，捕鱼方式以电捕为主，但其位置偏远、分散，管理难度大，也可能导致该河段鱼类恢复缓慢。因此鱼类群落稳定性受水文、优势种和人为管理的影响。但W 统计值发现，都趋近于0，反映出该流域鱼类群落结构受到一定程度的干扰。

Cluster 和NMDS 的分析结果表明，夏季鱼类群落的排序结果较好。通常，将Cluster 和NMDS分析的结果相互对照，可以得出更具生态意义的结论[34]。在该流域中，11 个采样点被分为2 组，每组的典型种为各组的优势种或重要种。所以，优势种数量的相对变化也是造成群落空间差异的重要因素[35]。从CCA 图可知，该流域鱼类群落结构的变化与环境中的海拔和河宽密切相关。在较宽的水域中，水较深，能容纳更多的鱼类，更适合大型鱼类生长，且离岸较远，受干扰小，因此鱼类丰富度更高，种类更多[36,37]。如草鱼（Ctenopharyngodon idella）、大鳍鱊（Acheilognathus macropterus）及黄颡鱼（Tachysurus fulvidracog）与河宽呈正相关，主要分布在河道宽的水域。其中泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）、鳗尾（Liobagrus anguillicauda）和盎堂拟鲿（Pseudobagrus ondon）与海拔呈正相关，而与河宽呈负相关，主要分布在海拔高、水流较急的区域，如S1 和S2 山溪型河段。潦河永安段夏季鱼类群落空间的分布特征受很多因素影响，其他因素及具体影响机制和群落结构的时间变化还需进一步研究。

总结

潦河永安段主要以鲤形目鲤科鱼类为主，鲱形目种类最少，这与修河流域鱼类组成较一致，但不合理捕捞导致鱼类物种数和资源量不断下降；生态类型以杂食性鱼类居多，这与水质下降息息相关；历史优势种群由之前的类、黄颡鱼类、鲤鲫类转变为马口鱼、宽鳍鱲、鲫和鱊类等，鱼类个体小型化[9]。因此，应加强渔政执法力度，制定相关的渔业资源法律法规，加大宣传和普及鱼类资源的重要性；其次，污水应处理后再排放；最后，进行鱼类人工增殖放流活动，增加鱼类种群结构中低龄和幼龄鱼类的数量，扩大种群规模，从根本上解决天然鱼类资源不足的问题。