20 份玉米DH 系配合力及遗传参数研究

李文龙，龙舟，任国鑫，孙丽芳，邓杰，王霞，高树仁，3

（1.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆163319；2.黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室；3.北大荒现代农业产业技术省级培育协同创新中心）

DH 育种技术主要是利用单倍体加倍形成DH纯系进而组配杂交种[1]。单倍体经加倍后只需2 代就可以获得100%纯系，DH 育种技术具有淘汰隐性不利基因，迅速纯合，缩短育种进程等优势[2]，已逐步成为我国现代玉米育种关键技术。而目前，我国种质遗传基础狭窄。高产、优质、抗逆、高配合力的种质资源贫乏，使我国育种领域很难有重大突破[3]，这已成为严重制约我国玉米育种研究发展的瓶颈[4-5]。因此，引进外来品种，通过DH 育种技术快速纯合，扩充国内种质资源，拓宽玉米遗传基础，是打破我国瓶颈限制的关键[6]。配合力是判断DH 系是否具有商业杂交种潜力的终极因素，是对种质资源评价的关键[7-9]。它的高低决定了杂种优势的强弱[10]。因此，测定引进玉米DH 系资源的主要性状配合力，对DH 系的评价、筛选，和组配优良杂交组合具有重要的意义[11]。姜龙等[12]研究指出，在不同密度下自交系的一般配合力和特殊配合力存在差异。进茜宁等[13]研究指出，遗传力的大小决定了玉米的选择世代。余学杰等[14]研究指出，改良系K336 和K389 的产量GCA 效应值比原自交系显著提高。贺囡囡等[15]选用23 份玉米自交系组配了30 个杂交组合，对生育期、株高、茎粗、穗位高、小区产量、穗长、穗粗和穗行数等8 个性状进行配合力分析，并估算其遗传参数。隋冬华等[16]以19 个玉米自交系为实验材料，采用NCⅡ设计，调查株高、穗位、穗长、穗粗、穗轴粗、秃尖长、穗行数、行粒数、单穗重、产量等性状的配合力，探索了各性状的遗传规律。总之，选育高配合力自交系是育种的核心和基础，既要选用高GCA，又要测定SCA，才能选出优良的杂交组合[17-20]。前人对玉米自交系配合力的研究很多，但是对DH 系的研究较少。因此，研究采用20 份单倍体玉米B019DH 作为被测系，选择4 个骨干自交系为测验种，采用NCⅡ设计，对DH 系的产量及农艺性状进行配合力分析，明确其遗传规律，为玉米优良DH 系和新品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以20 个DH 系为母本，以9F592、合344、17-643、340/137 为父本，采用NCⅡ不完全双列杂交法，组配杂交组合80 个。

1.2 试验方法

试验于2020 年在黑龙江省密山市黑龙江八一农垦大学科研所基地进行，地理位置为131°14′～133°08′E，45°01′～45°55′N。前茬为大豆，秋整地，土壤肥力中等。试验采用随机区组设计，2 行区，3 次重复，行长5 m，行距0.65 m，株距20 cm，种植密度为60 000 株·hm-2。除去观察道前2 株选择具有代表性的连续植株进行性状调查和测产取样。调查项目包括株高、穗位高、产量、穗长、穗粗、秃尖长、籽粒含水量、穗行数、行粒数、出籽率、籽粒深度。

1.3 统计分析

利用Excel 和DPS 9.01 数据分析软件进行NCⅡ交叉试验配合力分析。根据孔繁玲[21]的方法计算一般配合力（general combining ability，GCA）和特殊配合（specific combining ability，SCA）效应值，并计算遗传参数。

2 结果与分析

2.1 方差分析

由表1 可知，被测自交系的一般配合力（GCA）在轴粗、穗行数、产量3 个性状上未达到差异显著水平；在其他性状上达到差异极显著水平。被测自交系和测验系的特殊配合力（SCA）在籽粒深度上达到差异显著水平，在株高、穗位高、穗长、穗粗、轴粗、秃尖、行粒数、产量、出籽率等性状上达到差异极显著水平。可以进一步做配合力效应值分析。

表1 被测自交系和测验系主要农艺性状配合力的方差分析（F 值）Table 1 Variance analysis of combining ability of main agronomic characters in tested inbred lines and test lines（F value）

2.2 农艺性状的一般配合力效应分析

GCA 是衡量自交系优劣的一项非常重要的参考指标，它是由其亲本所含的有利基因位点得多少决定的，也就是基因的加性效应[22]。在自交系选育测配过程中，如果某个自交系一般配合力高则证明该系所含有的有利基因位点多，具有较高的利用价值，组配优良的杂交种概率很大[23]。由表2 可知，20 个被测系产量一般配合力效应值范围为-1.288 8～0.749 5，产量的一般配合力表现为正效应的有14 个。其中DH16、DH14、DH13 的GCA 效应值最大，分别为0.749 5、0.654 5、0.477 0。说明这些DH 系含有较多的产量相关基因，可在今后的育种工作中加以利用。20 份玉米DH 系的籽粒含水量差异达到极显著水平，其中表现为负效应的有12 个，DH06、DH03、DH10 的负效应值较大；表现为正效应的有8 个，DH12、DH16、DH01 的正效应值较大，所以在降低玉米收获期含水量的新品种选育中应谨慎使用。

表2 被测自交系和测验系主要农艺性状的一般配合力Table 2 GCA of main agronomic traits of tested inbred lines and test lines

2.3 产量的特殊配合力效应分析

特殊配合力代表着两个玉米品系之间亲缘关系的远近。特殊配合力越低，证明亲缘关系越近；反之，则证明亲缘关系越远。表3 表明，玉米产量特殊配合力的变化范围为-1.663 8～1.605 7，其中，有42 个组合特殊配合力为正值，有38 个组合特殊配合力为负值。结果表明，组合DH05×9F592、DH04×合344、DH02×9F592、DH03×9F592 的特殊配合力最低，其效应值分别为-1.663 8、-1.431 0、-1.231 3、-1.182 2，说明这几个组合亲缘关系很近，不易组配出高产组合；组合DH05×17-643、DH09×9F592、DH11×合344、DH17×340/137、DH13×合344 的特殊配合力最高，其效 应 值 分 别 为1.605 7、1.330 3、1.185 7、1.090 8、1.075 7，说明这几个组合亲缘关系很远，组配出高产组合可能性更大。

表3 被测自交系产量的特殊配合力Table 3 SCA of yield for tested inbred lines

2.4 产量总配合力效应分析

总配合力是一般配合力与特殊配合力之和。它反映了玉米杂种优势强弱。表4 表明，产量总配合力的效应值范围为-2.498 8～1.961 2，产量总配合力为负值的组配有37 个，正值的组配有43 个。结果表明，DH16 的总配合力效应表现最好；其次是DH14表现也比较突出。其中，DH13、DH16、DH11 与合344的总配合力最高，其效应值分别为1.961 2、1.937 8、1.614 5。说明这些组合杂种优势明显。

表4 被测自交系产量的总配合力Table 4 Total combining ability effect analysis of yield of tested inbred line

2.5 被测自交系主要农艺性状的遗传参数分析

表5 表明，株高、穗位高、穗长、秃尖、产量的待测系方差大于测验系方差，说明母本DH 系对这些性状影响较大。株高、穗位高、穗长、穗粗、轴粗、秃尖、行粒数、穗行数、出籽率、籽粒深度、籽粒含水量的一般配合力方差大于50%，说明这些性状主要受加性效应的作用，可以稳定遗传，在组配杂交种时，应着重选择在这些性状上表现突出的DH 系。狭义遗传力反映了加性方差在表型方差中所占的百分比，它可以稳定遗传，对育种更有指导作用[24]。研究中，株高、穗粗、行粒数、出籽率的狭义遗传力大于56%；说明这些性状具有较高的遗传力，可以在早代进行选择。穗位高、穗长、籽粒含水量的狭义遗传力在40%～45%之间，说明其既受到加性基因控制，又到受环境条件的影响，不宜过早或过晚进行选择。轴粗、秃尖、穗行数、产量、籽粒深度在13%～33%之间，说明其主要受非加性基因控制，易受环境影响，应放到晚代进行选择。

表5 被测自交系主要农艺性状的遗传参数分析Table 5 Genetic parameter analysis of main agronomic traits of tested inbred lines

3 讨论

DH 系是由玉米单倍体经过加倍后，形成的双单倍体。它的所有基因位点都是纯合的，能稳定遗传，是选配高产、优质、强优势组合的宝贵材料[25]。配合力是玉米杂种优势强弱的表现，包括一般配合力、特殊配合力和总配合力[26]。王立萍等[27]研究指出，来自同一基础材料的不同DH 系之间，配合力差异普遍存在，部分DH 系的配合力优于亲本。实验选择20 个玉米DH 系，对其产量性状进行配合力分析。结果显示，同一来源的不同DH 系之间，产量SCA 差异达到极显著水平，这与王丽萍的观点一致。李艳华等[28]对不同地点的玉米DH 产量配合力效应进行研究，发现了两个较高的SCA 自交系，并且组配出两个优势杂交组合J1590×J1881 和J3D130×J1577。研究还表明，20个DH 系中，DH16、DH14、DH13 的产量GCA 效应值最大，在选育杂交种时要重点关注。DH06、DH03、DH10 含水量的一般配合力负向效应值较高，说明在降低玉米含水量选育中有较大的利用价值。组合DH05×17-643、DH09×9F592、DH11×合344、DH17×340/137 的SCA 产量效应值最高，但是它们的GCA效应值不高，说明DH 育种时不仅要看亲本的GCA，还要看杂交组合的SCA，这与周旭梅等的观点一致[11]。

遗传参数对育种方案的制定有重要意义。株高、穗位高是玉米产量的基础，合理的株高、穗位高不仅可以提高收获指数，增加物质利用效率，而且可以提高玉米抗倒伏特性。李浩川等[29]研究表明，株高和穗位高的广义遗传力高达88.52%和93.78%，可以在世代的早期对材料进行选择。研究表明，株高、穗位高的广义遗传力分别为75.44%、59.64%，与李浩川等[7]结论一致。胡军等研究指出，株高和穗位高的狭义遗传力高达38.13%和27.00%，说明其以加性遗传为主。研究中，株高、穗位高的狭义遗传力分别为59.94%、46.77%，说明结论与胡军等一致。产量性状是多个遗传效应的综合体现。段智利等[24]研究指出，玉米产量的狭义遗传力为45.29%，受加性基因和环境的共同影响，所以产量性状的选择宜早晚代相结合。王立萍等[21]研究表明，玉米产量的狭义遗传力为36.14%。易受环境影响，应放在晚代选择。研究结果表明，产量的狭义遗传力为13.97%，说明其受环境影响，与王立萍结论一致。研究表明，株高、穗粗、行粒数、出籽率具有较高的遗传力，可以在早代进行选择。穗位高、穗长、籽粒含水量受到加性基因和环境条件的共同作用，不宜过早或过晚进行选择。轴粗、秃尖、穗行数、产量、籽粒深度主要受非加性基因控制，易受环境影响，应放到晚代进行选择。

4 结论

DH13、DH14、DH16 是优良的被测系，杂交组合DH05×17-643、DH09×9F592、DH11×合344、DH17×340/137、DH13×合344 的产量性状表现较好。株高、穗粗、行粒数、出籽率，可以在早代进行选择。穗位高、穗长、籽粒含水量，不宜过早或过晚进行选择。轴粗、秃尖、穗行数、产量、籽粒深度，易受环境影响，应放到晚代进行选择。