种植密度对河北夏玉米生理成熟后茎秆抗倒能力及产量的影响

郑孟静 翟立超 申海平 姚海坡 贾秀领

(河北省农林科学院粮油作物研究所/河北省作物栽培生理与绿色生产重点实验室/农业农村部华北地区作物栽培科学观测实验站，河北 石家庄 050035)

河北省夏玉米区地处燕山以南、太行山以北，常年播种面积约230万公顷，对保障国家粮食安全具有重要作用[1]。随着我国玉米机械化水平的提高，机械穗收得到大面积推广和应用，与人工收获相比大大提高了生产效率，但穗收后还需要进行运输、晾晒、脱粒等人工环节，仍然比较费工费时。玉米机械粒收可简化生产环节，进一步提高生产效率、降低生产成本，是未来玉米生产发展的重要方向[2-3]。与玉米机械穗收不同，机械粒收要求收获时籽粒含水率在25%以下[4]。收获时籽粒含水率高会导致破碎率提高，降低收获质量、影响安全贮藏性和经济效益[5-6]。然而，河北省夏玉米区主要种植模式是一年两熟，夏玉米生长季较短，光热资源不足，常规晚熟玉米品种无法达到生理成熟，收获时籽粒含水率常在32%以上[7]，限制了该地区机械粒收的应用。因此，在光热资源限制区选择早熟及籽粒脱水速度快的品种来满足机械粒收对籽粒含水率的要求，已成为加快区域玉米机械粒收推广应用进程的重要方式。

适宜机械粒收的早熟品种通常地上部生物量小，籽粒产量较晚熟品种低[8]。世界范围内玉米产量水平提高的有效途径是增加种植密度[9-10]。与国外玉米种植密度相比，我国玉米仍有较大的提升空间。然而，增加种植密度会不同程度地增加群体间对光、热等资源的竞争，改变个体和群体的结构与功能，影响玉米茎秆的形态建成，增加倒伏风险[11-13]。玉米在各个生理阶段均能发生倒伏，生理成熟前倒伏会影响籽粒灌浆，造成减产[14]；生理成熟后及田间站秆阶段，由于茎秆衰老、穗重增加，遇极端大风、降雨天气也极易引发倒伏，增加收获难度[15]。前人对玉米茎秆的形态学、力学等性状与抗倒伏能力关系的研究表明，玉米株高和重心高度较高、基部节间较长、茎秆细弱的植株容易引发倒伏；基部茎秆厚壁组织机械化程度高、维管束数目多的植株抗倒伏能力较强[16-18]。玉米不同生育时期影响抗倒伏的关键指标不同。在生理成熟前较高的茎秆抗折力和较低的穗位高可提高植株的抗倒伏能力，生理成熟后较低的重心高度和适时进行收获可降低倒伏风险[19]。倒伏后不仅减产而且增加收获难度，降低作业效率。因此，抗倒性是实施玉米机械粒收和进一步增密增产的关键限制因素。如何选择适宜种植密度同时兼顾高产和抗倒成为该区域实施玉米机械粒收技术面临的重要问题。

综上，前人关于倒伏研究多集中在生育前期茎秆发育过程或者是生理成熟前的某一阶段，而关于河北光热资源限制区密度对夏玉米站秆成熟期茎秆抗倒伏能力的影响研究较少且不够深入。基于此，本研究选择了不同的品种并设置不同种植密度，通过兼顾产量和抗倒伏能力筛选出适宜该地区的粒收品种及适宜种植密度，旨在为加快该区域机械粒收技术的推广和应用提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验于2019—2020年在河北省农林科学院粮油作物研究所藁城堤上综合试验站(37°94′N，114°72′E)进行。该区属于太行山前平原区，试验地土壤类型属轻壤土，pH值为8.6。试验前耕层0～20 cm土壤有机质含量为15.5 g·kg-1，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为78.3、19.5和91.0 mg·kg-1。

2019年，本试验采用完全随机设计，选择适宜机械粒收的夏玉米品种：迪卡517(DK517)、京农科728(JNK728)和豫单9953(YD9953)为材料，常规品种郑单958(ZD958)为对照，种植密度为7.5×104株·hm-2。2020年，在上年试验的基础上新增加3个品种和3个密度处理，试验采用二因子裂区设计，以品种为主区，新增品种为张粒178(ZL178)、张单258(ZD258)和郑原玉432(ZYY432)；以种植密度为副区，3个种植密度分别为6×104(D1)、7.5×104(D2)和9×104(D3)株·hm-2。 小区面积为38.2 m2(5.3 m× 7.2 m)，重复3次。2019年的播种日期为6月15日，收获日期为10月20日；2020年播种日期为6月18日，收获日期为10月22日。播种行距为0.6 m，基肥采用复合肥(N-P2O5-K2O=15-5-25)675 kg·hm-2，分别于拔节期和大口期进行氮肥追施，分别追肥尿素163 kg·hm-2。其他管理同一般高产田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 籽粒脱水特性 于吐丝后25 d(蜡熟期)开始，每隔7 d在每个小区随机选取5个均匀果穗，人工脱粒后称取鲜重(m1)，烘干后称取干重(m2)。按照公式计算籽粒含水率：

(1)。

1.2.2 倒伏情况调查 于生理成熟期(吐丝后60 d)在每个小区选取具有代表性区域，调查面积为7 m2，调查总株数、茎折和根倒株数，重复3次，茎秆穗下节间发生折断计为茎折，未发生茎折但植株偏离垂直方向倾倒45°以上计为根倒[20]。按照公式计算茎折率、根倒率和总倒伏率：

(2)

(3)

总倒伏率=根倒率+茎折率

(4)。

1.2.3 茎秆力学特征 于生理成熟期(吐丝后60 d)在每个小区随机选取具有代表性植株3株，取下基部第3节间，用YYD-1 茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司)测定抗折力。将U型探头垂直向下压断茎秆所用的最大力(N)，即为抗折力。

1.2.4 茎秆形态特征 株高：于生理成熟期(吐丝后60 d)在每个小区随机取代表性植株3株，用直尺量取地上部位的长度，即株高。

重心高度：将去除根部的植株横放并用食指作为支点使其平衡，支点位置距茎基部的距离即为重心高度。

充实度：取下基部第3节间，测量节长(d)、短轴茎粗(a1)、长轴茎粗(a2)，烘干后称干重(m)。充实度以单位体积干重表示，计算公式如下：

(5)

1.2.5 茎秆解剖特征 于蜡熟期(吐丝后25 d)在每小区取具有表性植株3株，迅速将基部第3节间的中间部位用刀片取下并放入标准固定液(38%甲醛∶冰醋酸∶70%酒精=1∶1∶18)中。将固定好的组织进行硬组织番红固绿染色，主要步骤为脱水-浸塑-包埋-切片-脱塑-番红染色-脱色-固绿染色-透明封片-图像采集分析。

1.2.6 茎秆细胞壁成分 于生理成熟期(吐丝后60 d)在每小区随机取具有代表性植株3株，将基部第3节间放置于75℃烘箱烘干至恒重，用MM400球磨仪(德国莱驰公司)研磨成粉状，采用范氏洗涤纤维分析法(Van Soest 法)[20]测定细胞壁纤维素、半纤维素和木质素含量。称取0.5 g(W0)样品置于坩锅中；加入丙酮冷浸、中性洗涤剂热浸，干燥后称样品重(W1)和坩锅重(C1)；重复上述操作，干燥后称样品重(W2)和坩埚重(C2)；继续加入25 mL冷却至15℃的72%硫酸，用蒸馏水洗至中性，干燥后称样品重(W3)和坩埚重(C3)；最后用QSX1800马弗炉(北京西尼特)525℃灰化后称样品重(W4)和坩埚重(C4)。分别按照以下公式计算半纤维素、纤维素、木质素含量：

(6)

(7)

(8)。

1.2.7 产量及构成因素 于站秆成熟期(吐丝后67 d)在每小区选择具代表性的区域收获，收获面积19.2 m2，重复3次，自然风干后统计收获穗数，称总穗重，按重量法选取20穗进行穗粒数调查，然后人工脱粒，取1 000粒称重。利用PM8188 谷物水分测定仪(日本凯特公司)测定籽粒水分，计算折合14%含水量的标准产量。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据处理，用SigmaPlot 10.0软件制图，用DPS数据分析软件进行差异显著性分析和相关性分析，用最小显著性差异法(least-signifcant difference, LSD)进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同品种间籽粒含水率随生育进程的变化

由图1可知，各品种的籽粒含水率随生育进程均呈逐渐降低趋势，但不同品种间籽粒脱水速率降幅存在差异。2019年(图1-A)，与吐丝后25 d相比，吐丝后67 d时DK517、JNK728、YD9953和ZD958的籽粒含水率分别降低了31.9、33.1、31.4和29.4个百分点。2020年(图1-B)，与吐丝后25 d相比，吐丝后67 d时DK517、JNK728、YD9953、ZD258、ZL178、ZD958和ZYY432的籽粒含水率分别降低了36.7、34.6、35.1、40.2、42.0、28.4和31.3个百分点。此外，参试品种在站秆成熟期(吐丝后67 d)的籽粒含水率均低于对照ZD958，且均在25%以下，达到机械粒收时籽粒含水率标准。

图1 灌浆期不同品种籽粒含水率随生育进程的变化Fig.1 Variation of grain moisture content with developmental progress among different varieties during grain filling period

2.2 种植密度对茎秆抗倒伏能力的影响

通过调查生理成熟期(吐丝后60 d)田间倒伏情况发现(表1)，除了ZL178和ZYY432在D1密度下未发生倒伏外，其他处理均发生不同程度的茎倒伏和根倒伏。2019年，DK517的总倒伏率显著高于其他品种，主要由茎折率高所导致。2020年，种植密度对茎杆总倒伏率具有一定的调控效应，随着密度的增加，茎折率和总倒伏率呈增加趋势，其中DK517、JNK728和ZD258在D3密度下总倒伏率显著高于其他处理。DK517和ZD258较高的总倒伏率主要由茎折率高导致，而JNK728较高的总倒伏率主要由根倒率高导致。ZL178和ZYY432的总倒伏率低于其他品种，且YD9953、ZL178和ZYY432在D1和D2密度下的总倒伏率均低于5%，达到玉米机械粒收对倒伏率的要求。结果表明，在生理成熟期(吐丝后60 d)，增密后YD9953、ZL178和ZYY432仍具有较强的抗倒伏能力。

表1 不同密度下夏玉米机械粒收品种站秆成熟期的倒伏情况Table 1 The stem lodging status at mature stage of mechanical grain harvest varieties under different planting densities

2.3 种植密度对茎秆力学性状的影响

由图2-A可知，2019年，相同密度下不同品种间茎秆抗折力存在差异。JNK728和YD9953的茎秆抗折力均高于DK517和ZD958，与ZD958相比，JNK728、YD9953和DK517的抗折力分别提高26.0%、20.0%和12.5%。由图2-B可知，2020年，密度对茎秆抗折力具有显著影响。各品种茎秆抗折力均表现为随密度增加而降低。以所有处理抗折力的均值作为比较值，DK517-D1、JNK728-D1、JNK728-D2、YD9953-D1、YD9953-D2、ZL178-D1、ZL178-D2、ZL178-D3、ZD958-D1、ZYY432-D1和ZYY432-D2的抗折力均高于均值，平均高14.4%、30.7%、13.8%、84.9%、28.7%、52.1%、21.5%、17.9%、30.3%、44.0%和28.4%。结果表明，JNK728、YD9953、ZL178和ZYY432在D2密度下具有相对较高的茎秆抗折力。

注：柱形图上的不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著。图中的虚线代表所有数值的均值。下同。Note: Different letters on the bars indicate significant differences at 0.05 level among treatments. The dotted line shows the mean of all treatments. The same as following.图2 品种及密度对茎秆抗折力的影响Fig.2 Effect of varieties and planting densities on stem breaking strength

2.4 种植密度对茎秆形态特征的影响

由表2可知，2019年，相同密度下DK517的株高显著低于其他品种。2020年，D1和D2密度下DK517、ZD958、ZL178和ZYY432的株高低于其他品种，D3密度下DK517、ZD958和ZYY432的株高低于其他品种。密度对株高的影响在不同品种间存在差异。随着密度的增加，各品种株高均表现出增加趋势，但D3密度下JNK728和YD9953的株高与D1密度相比增加不显著。D3密度下DK517、ZD258、ZL178、ZD958和ZYY432的株高显著高于D1密度，分别高6.3%、8.2%、8.7%、2.6%和15.6%。说明上述品种的株高对密度反应敏感。

表2 不同品种及种植密度间茎秆形态特征的差异Table 2 Difference in morphological characteristics of stem among different varieties and planting densities

2019年，相同密度下不同品种间的穗位高存在差异，其中ZD958的穗位高显著高于其他品种。2020年，DK517、ZD258和ZD958的穗位高均高于其他品种。密度对穗位高具有显著影响。除ZD958的穗位高受密度影响不显著外，其他品种穗位高均表现为随密度的增加而增加。与D1密度相比，D3密度下DK517、JNK728、YD9953、ZD258、ZL178、ZYY432的穗位高分别增加4.3%、15.8%、16.3%、8.4%、34.4%和28.6%。

相同密度下不同品种间的横截面积存在差异，2019年，YD9953的横截面积显著高于JNK728和ZD958。2020年，D1密度下YD9953的横截面积显著高于其他品种；D2密度下YD9953的横截面积显著高于其他品种；D3密度下ZD958的横截面积显著高于其他品种。不同密度对横截面积具有显著影响。增加种植密度导致茎秆横截面积降低。7个品种在D3密度下的横截面积比D1密度下分别降低了15.0%、22.7%、18.0%、24.3%、7.4%、7.1%和3.7%。

通过分析茎秆单位体积干重发现，相同密度下，JNK728的茎秆单位体积干重显著高于其他品种，其次是ZL178和ZYY432。密度对茎秆单位体积干重具有一定的调节效应。增加密度导致茎秆单位体积干重降低。7个品种在D3密度下的茎秆单位体积干重比D1密度下分别降低了9.9%、16.5%、33.5%、30.0%、7.9%、37.8%和23.3%。

2.5 品种间茎秆显微结构差异

由图3可知，不同品种间单位视野内的维管束数目存在差异。DK517、JNK728、YD9953、ZD258、ZL178、ZD958和ZYY432在单位视野下(10×)的维管束数目分别为7.0、4.5、7.0、5.0、5.5、4.0和6.0。JNK728和ZD958单位视野内的维管束数目较其他品种少。通过观察染色程度可以看出，品种间存在较大差异。JNK728、YD9953和ZL178的厚壁组织层数及木质化程度高于其他品种。ZD258的木质化程度最低。总体来看，JNK728和ZL178的基部茎秆木质化程度较高。

注：图中第一列为10倍物镜下的显微结构，第二列为40倍物镜下的显微结构。木质化的部分被染成红色，薄壁组织被染成绿色。红色深浅代表木质化程度高低。第一列标尺为100 μm，第二列为20 μm。Note: The first column of the figure shows the micro-structure under 10× objective lens, and the second column shows the micro-structure under 40× objective lens. The lignified parts are stained by red and the parenchymatous tissues are stained by green. The dyeing depth represent the degree of lignification. The scale on the first column is 100 μm and the second column is 20 μm.图3 D2密度下不同品种茎秆基部第3节间横截面番红固绿染色效果图Fig.3 Cross-section of the basal third internode with safranin o-fast green staining among different varieties at D2

2.6 种植密度对茎秆细胞壁成分的影响

由图4可知，品种间木质素、纤维素和半纤维素含量存在差异。2019年，YD9953的木质素和半纤维素含量显著高于其他品种，JNK728的纤维素含量显著高于其他品种。2020年，种植密度对细胞壁成分均具有显著影响。随种植密度的增加，纤维素、半纤维素和木质素含量均呈降低趋势。以所有处理纤维素含量均值为比较值，其中JNK728-D1、JNK728-D2、YD9953-D1、ZL178-D1、ZL178-D2、ZL178-D3、ZD958-D1、ZD958-D2、ZYY432-D1和ZYY432-D2的纤维素含量高于均值，平均高11.3%、1.7%、8.6%、15.7%、11.6%、1.9%、15.7%、1.9%、14.5%和0.9%。以所有处理半纤维素含量均值为比较值，JNK728-D1、JNK728-D2、YD9953-D1、YD9953-D2、ZL178-D1、ZL178-D2、ZL178-D3、ZD958-D1、ZD958-D2和ZYY432-D1的半纤维素含量分别比均值高20.5%、15.5%、15.3%、7.5%、29.0%、26.9%、9.2%、14.6%、6.1%和11.2%。以所有处理木质素含量均值为比较值，DK517-D1、DK517-D2、DK517-D3、JNK728-D1、JNK728-D2、YD9953-D1、YD9953-D2、YD9953-D3、ZL178-D1、ZL178-D2和ZYY432-D1的木质素含量分别比均值高18.1%、7.8%、11.7%、22.9%、10.2%、13.9%、10.2%、10.4%、13.4%、8.0%和2.5%。结果表明，增加种植密度不利于细胞壁纤维素、半纤维素和木质素含量的积累，品种间细胞壁成分差异较大，其中JNK728、YD9953和ZL178在适度增密条件下(D2)可维持相对较高的纤维素、半纤维素和木质素含量。

图4 品种间及种植密度对纤维素、半纤维素和木质素含量的影响Fig.4 Effects of varieties and planting densities on cellulose, hemicellulose and lignin content.

2.7 种植密度对产量及构成因素的影响

由表3可知，2019年，在相同密度下，品种间产量及构成因素存在显著差异，其中YD9953和DK517的产量分别与ZD958差异不显著；YD9953的产量显著高于DK517和JNK728，分别高14.2%和25.8%。分析产量构成因素发现，YD9953具有较高的穗粒数，进而获得较高的产量。2020年，密度对不同品种间产量效应的影响存在差异。DK517、JNK728、YD9953和ZD258的产量随种植密度的增加，呈先升高后降低的趋势，在D2密度下产量达到最大值。分析产量构成因素发现，DK517、JNK728、YD9953和ZD258在D1密度下虽具有较高的穗粒数和千粒重，但由于穗数不足而产量较低；而在D3密度下由于穗粒数和千粒重不足，导致产量较低；在D2密度下上述4个品种可平衡三因素间的关系，进而获得较高产量。ZL178、ZD958和ZYY432的产量随密度的增加而增加，而其在D2和D3密度下的产量差异不显著。与对照ZD958在D3密度下的产量相比，YD9953在D1和D2密度下的产量以及ZL178在D2和D3密度下的产量与其差异不显著。分析产量构成发现，穗粒数是其高产的主要因素。从机械粒收角度综合分析，YD9953和ZL178在D2密度下表现突出。

表3 不同品种不同密度处理的产量及构成因素Table 3 The grain yield and components among varieties under different planting densities

2.8 茎秆形态指标、细胞壁成分与力学指标之间的关系

由图5可知，株高、穗位高与茎秆抗折力呈负相关(图5-A、B)，其中穗位高与抗折力的负相关程度(R2=0.35)高于株高；茎秆横截面积与抗折力相关性不显著(图5-C)，而茎秆单位体积干重与抗折力呈正相关(R2=0.43)(图5-D)。结果表明，降低穗位高，提高茎秆单位体积干重可以提高植株的抗折力，进而提高植株的抗倒伏能力。茎倒率与抗折力呈负相关关系(R2=0.70)(图5-E)，说明提高茎秆抗折力可降低植株的倒伏风险。进一步分析茎秆细胞壁组成与抗折力的相关性发现，细胞壁纤维素、半纤维素和木质素含量均与抗折力呈正相关关系(图5-F～H)，其中纤维素含量与抗折力的相关性最高(R2=0.51)。因此，茎倒率和纤维素含量可作为评价玉米茎秆抗倒伏能力的关键指标。

图5 茎秆形态指标、细胞壁成分与抗折力间的相关性分析Fig.5 Correlation analysis of stem morphological index, cell wall composition and stem breaking strength

3 讨论

河北夏播区的气候特点及一年两熟的种植制度导致该区夏玉米生长季光热资源不足，常规夏玉米品种一般在9月下旬进行收获，收获时籽粒含水率偏高，无法进行机械粒收。因此，选择早熟、籽粒脱水快的品种并适当延长站秆时间是该区推广应用机械粒收技术的关键。国家适宜机械粒收标准要求玉米收获时籽粒含水率降至25%以下[21]。本试验选择6个籽粒脱水快品种，吐丝后67 d籽粒含水率均达到了机械粒收对籽粒含水量的要求，其中籽粒脱水速率最快的品种是ZL178，从吐丝后25 d的59.0%降至17.0%，降低了42.0个百分点，其次是ZD258，从57.6%降至17.3%，降低了40.3个百分点。对于河北省夏玉米区，吐丝后67 d一般在10月10日左右，对下茬小麦的播种影响较小。前人研究表明，收获时籽粒含水率并非越低越好，收获质量随籽粒含水率降低呈先降低后升高的趋势，最佳收获质量的籽粒含水率在20%左右[22]，但在河北夏播区很难达到此标准。因此，该地区应根据气候特点，选择早熟、籽粒脱水快的品种并适时进行机械籽粒收获，并建议配备相应的烘干设备。

通常早熟品种生物量小、灌浆期短，籽粒产量和效益较低。提高粒收品种产量也是推广机械粒收技术的重要因素。玉米产量提高的关键措施是适度增加种植密度[23]。在适度增密下可提高单位面积穗数和产量，而过度增密会改变叶片光合性能，导致穗粒数和粒重降低，产量下降[24-25]。本研究通过分析产量及构成因素发现，不同品种对密度的调控效应存在差异。ZL178、ZYY432和ZD958的产量随密度的增加而增加，其他品种随密度的增加呈先增加后降低的趋势。其中ZL178和YD9953在D2密度下的产量与ZD958差异不显著，而DK517、JNK728和ZD258的产量显著低于对照。分析产量构成因素发现，DK517、JNK728和ZD258的产量在不同密度下均较低主要是由其穗粒数较其他品种显著降低所导致的。ZL178和YD9953通过适当增密增加了穗数，进而提高了产量。这与赖上坤等[26]的研究结果一致，该研究认为，通过优化群体结构和增加穗数可实现丰产抗倒。因此，在河北夏播区需根据品种特性选择耐密且籽粒脱水速率快的品种。

玉米品种在增密增产过程中容易引发倒伏，倒伏后增加机械收获难度、提高田间损失率。因此，衡量玉米品种是否适合机械粒收还需考虑植株在生理成熟后的田间站秆能力，即抗倒伏能力。国家机械粒收倒伏率要求低于5%[21]。本研究发现，随着密度增加，各品种总倒伏率均增加。这与徐富贤等[27]的研究结果一致。本研究中YD9953、ZL178和ZYY432的总倒伏率显著低于其他品种，在D1和D2密度下的总倒伏率均达到粒收对倒伏率要求的标准。前人研究发现，玉米增密后会降低茎秆充实度，导致茎秆细弱、机械强度降低[28-29]。Sekhon等[30]研究认为，茎秆抗折力是评估植株抗倒伏能力的关键表型指标。本研究进一步分析了不同处理植株的形态特性、解剖特征与抗折力的相关性发现，穗位高和单位体积干重与抗折力相关性较强，而茎秆横截面积与抗折力相关性不显著。细胞壁成分中的纤维素、半纤维素和木质素含量均与抗折力呈显著正相关关系，其中纤维素含量的相关性最强。倒伏率低的品种YD9953、ZL178和ZYY432具有相对较低的穗位高、较高的单位体积干重及纤维素、半纤维素和木质素含量。本研究主要阐明了品种和密度对机械粒收品种产量及生理成熟期抗倒性状的影响，而对其他栽培措施的调控效应，如水分、养分管理等未做探讨，后续仍需进一步深入研究。

4 结论

本试验发现品种ZL178和YD9953在脱水速率、生理成熟期密植抗倒增产方面综合表现较好，在7.5×104株·hm-2密度下脱水速率快，吐丝后67 d 能够达到机械粒收对籽粒含水率的要求，并且在生理成熟期抗倒能力强、产量高。