新型蛋白源在水产饲料中的应用研究进展

■刘国庆 谭青松* 解绶启

（1.华中农业大学水产学院，农业农村部淡水生物繁育重点实验室，池塘健康养殖湖北省工程实验室，湖北武汉 430070；2.水产养殖国家级实验教学示范中心，湖北武汉 430070；3.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北武汉 430072）

到2050年，全球人口将达到90亿，随着世界人口数量的增加，水产养殖在满足人类对优质食品蛋白需求方面所发挥的作用愈来愈大。据联合国粮农组织统计，经过几十年的发展，全球水产养殖产量达到1.145亿吨，并且2010—2030年，水产养殖市场将增长50%。

鱼粉和豆粕是养殖鱼类配合饲料的主要蛋白源。鱼粉适口性好，可消化率高，且含有某些未知的促生长因子；豆粕蛋白质含量高，氨基酸含量适合于养殖动物的需求。然而，由于全球渔业资源的枯竭，鱼粉供不应求，且大豆等植物原料的使用增加会导致饲料生产与人类食物供应的竞争加剧。水产饲料优质蛋白质原料短缺的问题日益显著，制约了水产养殖业健康可持续发展。开发新型饲料蛋白源并进行高效利用是解决这个问题的关键所在。

20世纪70年代中期，已开始进行使用其他蛋白源替代饲料中鱼粉的研究。至今，寻找具有成本效益、生态友好和可持续的蛋白质资源以替代鱼粉乃至豆粕仍是国内外水产养殖研究前沿。随着人类社会的发展和科学技术水平的不断进步，对于新型蛋白源的应用评估也从最初的单一以水产动物生长性能为指标到现在的生长性能、机体健康、水产品质量等多角度综合评价。文章总结了近年来国内外水产饲料中关注的一些新型饲料蛋白源，对其营养特性及在水产动物中的应用效果进行综述，并展望了新型蛋白源研究的发展方向，以期为水产养殖和水产饲料生产的科研和技术人员在水产饲料研发和蛋白源选用方面提供一些参考。

1 新型蛋白源种类及特点

伴随蛋白质需求的不断增加，常规蛋白资源有限，科研人员转而研究开发新型蛋白质资源或对传统蛋白质资源进行再加工、发酵，获得新型蛋白源，如昆虫粉、新型植物蛋白、单细胞蛋白和一些功能蛋白。

1.1 昆虫粉

据统计，目前全球昆虫的种类已达1 000余万种，分布于世界上的每个角落，种类繁多、生活史短、易于养殖，一些昆虫还能利用厨余垃圾、畜禽粪便等废弃物。Veldkamp 等（2012）初步论证了大规模养殖昆虫在技术上的可操作性以及将昆虫作为畜禽料蛋白源的可行性。常见的昆虫粉原料包括黑水虻（Hermetia illucens）、黄粉虫（Tenebrio molitor）、蝇蛆（Musca domestica）和蚯蚓（Eisenia foetida）等（见表1），他们具有蛋白质含量高、氨基酸组成良好（见表2）、钙磷含量高、碳水化合物含量低、富含B 族维生素和多种微量元素的优点，但有些种类脂肪含量较高，容易酸败变质，应进行脱脂处理或添加抗氧化剂和防腐剂。

表1 昆虫粉营养价值和饲用优点

表2 昆虫与常规蛋白源的氨基酸含量比较

1.1.1 黄粉虫

黄粉虫属于鞘翅目，拟步甲科，拟步甲族，粉甲属，其幼虫俗名面包虫。黄粉虫生长发育阶段分为卵、幼虫、蛹、成虫，适宜生长发育温度为29～32 ℃，在32 ℃时发育历期仅为59.9 d，在饲用、医用和食品等方面具有较高的综合利用价值。黄粉虫具有食性杂、易规模饲养、生物产量高、占用土地少等优点，且含有抗菌肽、壳聚糖、甲壳素等活性物质，新鲜黄粉虫幼虫的干物质含量约36%，是一种高度可持续的新型动物蛋白质资源。并且，欧盟最近也批准将黄粉虫列入鱼类饲料成分的昆虫清单。

1.1.2 黑水虻

黑水虻学名为光亮扁角水虻或亮斑扁角水虻，隶属于双翅目，水虻科，扁角水虻属。黑水虻适宜生长温度为26～27 ℃，整个生长周期约为35 d，其中包括卵、幼虫（包含6个龄期）、蛹与成虫。黑水虻分布广泛，生长迅速，生命力顽强，耐恶劣环境，能够抑制家蝇滋生，含有月桂酸、几丁质和抗菌肽等活性物质，并且在垃圾处理方面具有巨大潜力，新鲜黑水虻幼虫干物质为20%～44%。近年来，在多种水产动物中都有应用黑水虻作为蛋白源的研究，这是一种具有开发潜力的蛋白源。

1.1.3 蝇蛆

家蝇幼虫（俗称蝇蛆）富含蛋白质、脂肪酸、氨基酸、几丁质、多种维生素、矿物元素以及抗菌活性物质，是一种极具开发潜力的动物性蛋白资源和新型蛋白类免疫增强剂，在水产养殖中具有良好的应用前景。

1.1.4 蚯蚓

蚯蚓别称地龙。蚯蚓常使用动物粪便（主要是牛粪）养殖，1 t 合适的动物粪便可产生多达100 kg 蚯蚓，按干质量计算，转化效率约为10%。此外，还可以使用不同的有机基质来饲养蚯蚓。

蚯蚓粉（干物质含量约90%）是洗净后的鲜蚯蚓经低温干燥粉碎而成的粉状原料，其蛋白质含量高于国产鱼粉，略低于进口鱼粉，是一种营养价值高的优质蛋白质原料。

1.2 植物蛋白源（见表3和表4）

新型植物蛋白源主要包括浓缩植物蛋白类、发酵植物蛋白类等（见表3），主要是通过加工技术去除了植物蛋白中的一些抗营养因子，营养价值得到改善，但仍存在少量抗营养因子、氨基酸不平衡（见表4）等问题。

表3 植物蛋白源营养价值和特点

表4 新型植物蛋白源与常规蛋白源的氨基酸含量比较

1.2.1 棉籽浓缩蛋白（Cottonseed concentrated protein，CPC）

棉籽粕在水产饲料中应用较广泛，但因其含有游离棉酚和棉绒等，使用受到限制。浓缩棉籽蛋白是一种经过脱酚脱毒的优质植物蛋白源，粗蛋白含量高（＞60%），棉酚含量仅为0.007 9 g/kg。目前的主流工艺流程为：脱绒的毛棉籽通过刀板剥壳机进行仁壳分离以去除绒壳，通过精分工序最大程度去除纤维成分，然后通过浸出器浸油、脱酚，最后低温烘干。由于采用软化轧胚、低温烘干等工艺取代了高温蒸炒，有效降低了蛋白质的热变性程度，更容易被动物消化吸收。

1.2.2 大豆浓缩蛋白（Soybean protein concentrate，SPC）

大豆浓缩蛋白是以脱脂大豆粕为原料，消除低聚糖肠胀气因子、胰蛋白酶抑制因子和凝集素等抗营养因子后的一种蛋白质原料，粗蛋白含量约为67%，因去除了部分抗营养因子，营养价值较豆粕得到了提升。SPC 的生产方法有醇法、酸法、湿热变性法和超滤法,详细生产工艺参考李林桂等（2015）。

1.2.3 发酵豆粕（Fermented soybean meal，FSM）

发酵豆粕是普通豆粕在可控条件下，由微生物（如芽孢杆菌、酿酒酵母等）或酶制剂进行发酵，干燥后制成的饲料原料。经过发酵，豆粕的粗蛋白和酸溶蛋白含量分别增加了12.84%和5.45倍，大部分抗营养因子和抗原蛋白被降解，大豆肽的含量增加了6倍，营养价值得到了提升。此外，发酵豆粕中富含益生菌、有机酸和消化酶等多种有益产物，有助于改善动物肠道功能，促进消化吸收。

1.2.4 干酒糟及其可溶物（Dried distillers′ grains with solubles，DDGS）

玉米干酒糟及其可溶物是谷物经酵母发酵后蒸馏处理的副产品，含有26%～28%的蛋白质，8.0%～10.0%的粗脂肪，并且不含植物蛋白成分中常见的抗营养物质，因此，DDGS被用作水产饲料中的蛋白质和能量来源。DDGS不含常规植物蛋白源中常见的抗营养因子，在适量添加的情况下能够改善水产动物的生长性能和健康，还有促进脂代谢的功能。但是，DDGS的营养组成受原料来源和加工工艺影响较大，质量参差不齐，所以饲料企业在大规模应用玉米DDGS 前，有必要对原料质量进行整体性评价。

1.3 单细胞蛋白源（见表5）

单细胞蛋白（Single cell protein，SCP），又称微生物蛋白，是指细菌、真菌和微藻在生长过程中利用各种基质产生的蛋白质。SCP主要包括藻粉、酵母蛋白和细菌蛋白（见表5），蛋白质含量可达30%～80%，具有营养价值高、来源广泛、益于水产动物生长的优点，还含有多种维生素、碳水化合物、脂类、矿物质以及丰富的酶类和生物活性物质。

表5 单细胞蛋白源营养价值及特点

单细胞生物（如细菌和酵母菌）繁殖时间短，仅需5～15 min 即可使种群数量翻一番，藻类也会在2～4 h内成倍增长，能够快速提供大量优质蛋白，具有替代鱼粉、满足饲料产业对蛋白源需求的潜力，且比常规植物蛋白源有更高营养价值。

1.3.1 藻类

藻类包括海藻（大型藻类）和微藻中的一些物种目前被用于各种行业，包括保健品、动物饲料、废水处理和生物燃料等。

在生产力和营养价值方面，藻类比传统陆生作物更具优势。海藻和微藻的单位面积蛋白质产量[2.5～7.5 t/（hm2·年）和4～15 t/（hm2·年）]高于大豆、豆类和小麦[0.6～1.2 t/（hm2·年）、1～2 t/（hm2·年）和1.1 t/（hm2·年）]。且藻类含有一些有益物质，如色素（胡萝卜素、叶绿素和藻胆蛋白）和多酚等。但藻类的广泛使用还受到许多因素的限制，包括收获途径、季节性和地理位置以及从藻类中分离蛋白质的生产方法的可用性。

1.3.2 酵母及其他真菌

酵母细胞粗蛋白含量高（40%～55%），细胞壁（占干重的26%～32%）含有对水产动物健康有益的甘露寡糖（MOS）、β-葡聚糖和几丁质等生物活性成分。在水产饲料中最常使用的是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），此外也使用贾丁尼赛伯林德纳酵母（Cyberlindnera jadinii）、异常维克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）、马克斯克鲁维酵母（Kluyveromyces marxianus）、食腺嘌呤芽生葡萄孢酵母（Blastobotrys adeninivorans）等。

1.3.3 菌体蛋白

菌体蛋白富含蛋白质（50%～80%），易于大规模生产，是一种新型的饲料蛋白质的替代来源，有益细菌除了提供大量营养素外，还可以提供维生素、脂肪酸和必需氨基酸等微量营养素，这些细菌的一些菌株在人类中的应用已被广泛报道，利用这些微量营养素支持水生动物的生长也已进行了研究。除了直接为水生动物提供营养外，一些有益菌还通过分泌蛋白酶、脂肪酶和促生长因子等胞外酶来改善宿主肠道消化过程。

1.4 其他功能蛋白（见表6）

功能蛋白主要包括血浆蛋白粉、肠膜蛋白粉、鸡蛋粉、核糖蛋白等（见表6）。蛋白质和功能蛋白不同，蛋白质为机体提供氨基酸，而功能蛋白则具有生物学活性，能促进生长，增加摄食量，降低死亡率，并能通过调节肠道功能来支持动物健康，其作用效果显著且稳定。

表6 其他功能蛋白营养价值及特点

1.4.1 血浆蛋白粉（Spray dried plasma protein powder，SDPP）

血浆蛋白粉是通过低温喷雾干燥法从饲养的动物非凝血血液血浆中获得的一种屠宰场副产品，血浆蛋白粉具有较高的可消化蛋白和相对平衡的氨基酸组成。血浆蛋白粉（主要是猪血浆粉）在提高断奶仔猪生长性能和免疫力方面的优势已经被证实。但水产动物的相关研究却十分有限。

1.4.2 肠膜蛋白粉（Dried porcine soluble，DPS）

肠膜蛋白粉主要来自于健康新鲜的肠，经一系列复合蛋白酶酶解、喷雾干燥等工艺制备的新型功能性动物蛋白质原料，富含小肽，在哺乳动物的养殖中取得了良好应用的效果。

1.4.3 鸡蛋粉（Egg powder，EP）

鸡蛋粉是指鸡蛋除去外壳后，以新鲜蛋液为原料，经过干燥、脱水等工序加工而成的可以长期保存的粉末状蛋制品。鸡蛋粉是少有的胆固醇来源，其含有的脂肪30%均来源于胆固醇。鸡蛋粉氨基酸平衡，营养全面，还含有免疫球蛋白、溶菌酶等大量的活性物质，能够改善虾蟹的体质，增强免疫能力，改善生长性能。

1.4.4 核糖蛋白（Ribose protein，RP）

核糖蛋白是一种新型生物分子免疫蛋白，经特殊工艺加工包装而成的一种粉末状动物蛋白。核糖蛋白除了含有人们所熟知的肽、氨基酸等成分，还含有一些未知的生长因子，如促生长因子和免疫因子等。

2 新型蛋白源在水产动物中的应用概况

新型蛋白源在大多数水产动物饲料中应用时均能在一定程度替代常规蛋白源，在适宜添加范围内对生长性能和健康的影响很小，但超出适当的范围则会对水产动物有较大负面影响。

2.1 昆虫粉（见表7）

如表7 所示，昆虫粉作为蛋白源在虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）、罗非鱼（Oreochromis mossambicus）和花鲈（Lateolabrax japonicus）等大多数水产动物中应用时都能取得较好的效果，而且在关于真鲷（Pagrus major）、大西洋鲑（Salmo salar）、斑马鱼（Danio rerio）和罗非鱼的研究中，100%的鱼粉可被昆虫粉替代而不会对生长性能造成负面影响。另外，昆虫粉还具有增强机体抗病能力的作用。但是，也有报道认为，饲料中添加高水平昆虫粉会对一些水产动物的生长性能、养分利用有负面影响，还可造成肝脏、肠道功能受损，也会降低水产动物的存活率。此外，昆虫粉还可能在一定程度上影响鱼肉品质，降低多不饱和脂肪酸含量，影响鱼片的营养价值。水产动物中昆虫粉的适宜添加量差异较大，可能是由于水产动物的种类、大小，昆虫的种类、基质和处理方式的差异。

表7 昆虫粉在水产动物中的应用

表7（续） 昆虫粉在水产动物中的应用

2.2 新型植物蛋白源

新型植物性蛋白源因加工后的抗营养因子去除、消化率提升等优势，常用来替代水产饲料中的鱼粉。评价新型植物性蛋白源的使用效果，因原料质量、试验鱼种及配方结构不同，研究结果不一致。如表8 所示，如果将饲料中植物蛋白源的替代量控制在一定范围内，则对生长性能的影响很小，但超出适当的范围则生长性能会急剧下降。利用新型植物蛋白源，一般可替代水产动物日粮中20%～50%的蛋白源，在一些研究中可以达到较高的替代水平而不会对生长性能产生负面影响，如：采用CPC 可替代条纹锯鮨（Centropristis striata）日粮中80%的鱼粉；采用SPC 可替代金鱼（Cyprinus carpio×Carassius auratus）日粮中80%的鱼粉和大黄鱼日粮中100%的鱼粉；采用FSM 可替代虹鳟日粮中80%的鱼粉；采用DDGS 可以替代草鱼（Ctenopharyngodon idellus）日粮中82.8%的菜籽粕、100%的棉籽粕和金头鲷日粮中100%的豆粕。

表8 新型植物蛋白源在水产动物中的应用

表8（续1） 新型植物蛋白源在水产动物中的应用

表8（续2） 新型植物蛋白源在水产动物中的应用

植物蛋白含量较高时，会导致饲料适口性和消化率下降，氨基酸不平衡，而鱼类对氨基酸组成的变化非常敏感，如果日粮中氨基酸组成不平衡，则鱼的肠道形态会受到氨基酸缺乏的严重制约，导致肠道完整性受损，肠道菌群中益生菌与条件致病菌的比例失衡，增加了肠道炎症反应导致肠道损伤的可能性，影响饲料中养分的消化吸收，进而影响鱼的健康和生长性能等。

2.3 单细胞蛋白

作为一种新型蛋白源，单细胞蛋白在水产动物中应用取得了较好的效果。如表9所示，大多数单细胞蛋白可以替代日粮中较高水平的鱼粉，此外，也有研究考虑采用单细胞蛋白源替代饲料中的豆粕，以期未来在饲料中广泛利用单细胞蛋白源，减少用于生产饲料大豆的陆地资源占用。单细胞蛋白源还具有一些其他功效，有些藻类蛋白可促进水产动物摄食，促进脂肪代谢，抗应激，而酵母蛋白则可改善肠道形态，促进肠道健康。

表9 单细胞蛋白源在水产动物中的应用

2.4 功能蛋白（见表10）

功能蛋白在哺乳动物饲料中作为营养补充剂已经取得了良好的效果，有减轻肠道炎症反应、促进肠绒毛的生长、保护肠道结构的作用。近年来，由于水产饲料中优质蛋白资源短缺，以功能蛋白替代鱼粉的研究得以开展。如表10 所示，各种功能蛋白可替代水产动物日粮中1%～10%的鱼粉，应用血粉（BP）+DPS（1∶1）复合可以替代鲤鱼日粮中66.7%的鱼粉，但会使肠绒毛高度和折叠深度降低，显著影响肠道健康。与此同时，低分子量的多肽类的功能蛋白在高添加量时，可能会有过多氨基酸生成，使肠道内的氨基酸转运系统饱和，或者是肽类与其他原料中的氨基酸吸收不同步，从而导致生长性能较差。

表10 功能蛋白在水产动物中的应用

3 新型蛋白源应用时存在的问题及解决措施

新型蛋白源在水产动物中应用已取得了一定的效果，但是仍然存在一些限制性因素，如日粮中昆虫粉添加量过高时，由于几丁质含量太高，导致适口性下降，影响消化能力；高水平的植物蛋白成分也会降低适口性；某些微藻细胞由于其细胞壁难以被消化酶溶解，导致养分消化较差。另外还有氨基酸不平衡、抗营养因子的存在以及安全性等问题。在后期的开发和应用方面可考虑通过以下方式来改善新型饲料蛋白源在水产饲料中的应用。

3.1 改善加工工艺

采用一些加工工艺，可在一定程度上去除抗营养因子，从而提高原料的质量，增强对蛋白源的利用。例如通过发酵技术，可以极大地提高原料利用率，目前需要进一步研究发酵过程中的生物活性物质对水产动物肠道菌群、机体健康和生长的影响。而且发酵条件应该根据原料来源、水产动物种类和使用的微生物来调整，进一步评估发酵条件对饲料和水产动物的影响。

3.2 配合饲料添加剂

饲料添加剂可以改善水产动物的适口性，平衡氨基酸，达到提高生长性能和维持机体健康的目的，从而提高蛋白质资源的利用率。何远法等（2018）发现低鱼粉饲料中补充蛋氨酸可提高军曹鱼（Rachycentron canadum）的生长性能和体蛋白含量。Ragaza 等（2021）发现，高大豆蛋白饲料中添加60～90 g/kg的马尾藻（Scagassum）有利于牙鲆（Paralichthys olivaceus）的生长、饲料利用率、饲料品质和部分脂肪酸的恢复。Wang等（2019）发现，添加高水平大豆浓缩蛋白后，补充磷虾粉可改善适口性，因而不会导致生长性能和摄食量下降。

使用外源酶以消除一些新型蛋白源使用中的负面影响也得到了关注。张海涛等（2017）发现，在含有蝇蛆粉的泥鳅饲料中添加0.1%甲壳素酶能够保持其生长性能、形态学指标和非特异性免疫能力；DDGS和大豆等植物性蛋白质原料中非淀粉多糖（NSP）和植酸磷含量相对较高，限制了其在肉食性鱼类饲料中的应用。在以DDGS 为主要蛋白源的日粮中添加植酸酶能够改善幼鱼肉品质。而添加非淀粉多糖酶也可以提升饲料的营养价值，改善表观消化率，增加微生物丰富度和多样性。Diógenes 等（2019）发现在DDGS饲料中添加非淀粉多糖酶，由于饲料效率提高，每千克鱼的饲养成本降低了21.4%，并且完全抵消了由DDGS引起的肝脏氧化应激。

3.3 提高饲料安全性

在水产养殖中，饲料安全至关重要，新型蛋白源的安全性评估必不可少。有些昆虫在生长过程中会蓄积一些有害物质，从而损害水产动物的生产性能。我国目前还没有出台关于饲用昆虫的相关法规和标准，可参照饲料行业的相关法规和标准。同时应该完善对昆虫饲养环境的管理，确保饲料质量。另外，用于生产单细胞蛋白的某些微生物可能会产生某些有毒物质，例如霉菌毒素、氰毒素，这些毒素可以通过选择适当的微生物处理而抵消。目前，部分微生物菌种还没有列入我国饲料添加剂目录，对其安全性的全面评估还有待深入研究。

4 小结与展望

目前新型蛋白源在水产饲料中的研究主要集中在替代鱼粉、豆粕等传统蛋白源，寻找日粮中新型蛋白源的最适添加量，从而保证水产动物的生长性能、健康和肉品质。

未来，在国家“蓝色粮仓”项目的支持下，关于新型蛋白源的研究应着重在以下几点：①对更多的经济水产动物开展评估，系统研究新型替代源在生产实践中的应用，探究其适宜用量，努力实现在更多的水产动物日粮中零鱼粉添加；②提升新型蛋白源饲料的品质，根据原料的种类选择合适的加工工艺，去除抗营养因子，提升饲料的适口性，提高原料利用率；③研发配合新型蛋白源使用的饲料添加剂，平衡氨基酸，提升可消化性和适口性，尽量去除一些负面影响；④保证新型蛋白源饲料的安全性，把控原料的质量，完善相关法律法规；⑤尝试建立完整的新型蛋白源应用数据库，以供水产相关的生产技术人员和学者参考。