2种外源激素对蕨麻苗期生长的影响

李军乔， 李晨芹， 王鑫慈， 牛永昆， 石子林， 田 甜

(1.青海民族大学生态环境与资源学院， 西宁 810000；2.青海民族大学青藏高原蕨麻研究中心， 西宁 810000)

蕨麻(PotentillaanserinaL.)是蔷薇科委陵菜属多年生匍匐草本植物，在青海、西藏、甘肃等高寒地区分布较广，主要以块根入药，是青藏高原特有的“药食同源”植物资源，因其广泛的生态适应性和特有的克隆性生长特性，具备一定的生态价值[1-4]。蕨麻苗期素质是指其在苗期对环境变化的适应性与生长生存能力，直接影响后期蕨麻的生长发育、产量及品质，是生长发育的关键[5]。植物苗期更容易受到外界因素影响，培育出整齐健壮的植物幼苗是获得优质经济类植物的基础[6]。外源植物激素在众多农作物上的推广应用已经产生了明显的经济与社会效益[7-9]。有研究表明，吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)是目前在农业生产中应用较为广泛的2种调节植物生长发育的重要外源激素，可以调控植物的生长发育过程，包括种子萌发、扦插生根和幼苗生长等，能提高植物的生长适应能力，促进作物的产量和品质的提升[10-13]。当前，外源植物激素的研究主要集中在促进植物种子发芽和扦插生根方面，关于激素对克隆植物苗期生长的相关研究报道较少[11-14]。克隆植物对激素响应积极，能通过生长素和细胞分裂素平衡关系变化来调节改变克隆生长格局[14]。蕨麻作为青藏高原典型的克隆型植物，人工种植过程中以无性繁殖进行推广栽培，苗期是其生长发育的关键时期，开展激素对其苗期生长发育的研究具有一定的现实指导意义。目前有关外源激素提高作物苗期素质的研究很多，蕨麻施肥等人工种植栽培技术研究也已展开，针对外源激素对蕨麻苗期影响的相关研究国内外鲜有报道[15-17]。因此，本研究以蕨麻2号为材料，设置不同的IAA和GA3浓度，测量蕨麻苗期相关的农艺性状，以期从形态学角度探究蕨麻苗期生长对不同浓度的外源激素IAA和GA3的响应效果。

1 材料与方法

1.1 研究材料

蕨麻主要以块根进行无性繁殖，供试蕨麻块根(品种为蕨麻2号)于2020年10月在青海省西宁市湟源蕨麻人工种植基地采挖带回，在青藏高原蕨麻研究中心进行室内催芽繁殖。选择颗粒大小均匀的蕨麻块根播种于底部铺有湿纱布的发芽盒内，将其置于培养箱中培养，出苗期间保持温度为25 ℃。待蕨麻块根长出第1片真叶后，挑选长势一致的健康蕨麻苗进行室内盆栽种植。以腐殖土∶蛭石=3∶1的比例配制栽培基质，将蕨麻苗期定植于30 cm×30 cm的塑料花盆内，每盆6～7株。

1.2 研究方法

蕨麻移苗第2天傍晚对盆栽蕨麻苗进行试验处理。采取单因素完全随机区组设计[18]，设置IAA溶液浓度分别为25、50、75、100、125、150 mg/L，GA3溶液浓度为25、50、75、100、125、150 mg/L。共12个处理，每个处理5个重复，每个重复6株苗。以无菌水为对照组(ck)。采用根灌的方法进行处理，每隔10 d根灌1次，共3次，定期进行统一的浇水管理措施。

1.3 测定项目及方法

处理30 d后，随机选取3株蕨麻苗，对其复叶数及小叶数进行计数；利用游标卡尺测量其复叶宽、小叶长、小叶宽及茎粗；利用直尺测量其复叶长及茎长；利用电子天平测定其地上部分和地下部分的鲜重；将苗置于105 ℃烘箱内杀青10 min，再烘干24 h至恒重(80 ℃)，用电子天平测定其地上部分及地下部分干重。

1.4 数据处理

试验数据采用Origin 2019、Excel 2019和 SPSS 22.0 软件进行统计分析及作图。对数据进行单因素方差分析 (One-way ANOVA),用Duncan’s检验法进行多重比较。试验数据以“平均值±标准差”表，p<0.05为差异显著性判断标准(用小写字母区分表)。方差分析、相关性分析及主成分分析均以Excel 2019和 SPSS 22.0 软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 外源激素IAA对蕨麻苗期农艺性状的影响

2.1.1不同浓度的IAA作用下蕨麻苗期的形态指标表现

由表1和图1可知，与ck相比，25～150 mg/L的IAA外源激素梯度处理下的蕨麻形态指标表现出显著的差异，且各个形态指标一致表现为随IAA浓度的增加而先增后降的趋势。25 mg/L的IAA显著提高蕨麻的复叶数，增幅达114.59%，其余浓度处理下蕨麻复叶数增幅并不显著。25 mg/L的IAA处理下蕨麻复叶长与复叶宽达最大值，分别为16.50 cm和2.40 cm，增幅达70.63%和65.52%，其中150 mg/L IAA处理显著减小了蕨麻的复叶宽，仅为1.10 cm。蕨麻小叶数在50 mg/L IAA处理下达最大值，为14.67片，而其小叶长与小叶宽在25 mg/L IAA处理下达最大值，分别显著增加了58.88%和72.73%，其中小叶长与宽均表现出高浓度IAA对其的抑制作用，125 mg/L和150 mg/L的IAA显著抑制蕨麻小叶长的生长，而75 mg/L、100 mg/L和150 mg/L的IAA则显著抑制了蕨麻小叶宽的生长。除25 mg/L的IAA施加浓度外，其余浓度对蕨麻小叶的长、宽均无显著促进作用，甚至在较高浓度下表现出抑制效应。对于蕨麻茎的生长，不同浓度的IAA处理液对茎长的生长影响呈单峰型趋势，随着IAA浓度的增加而先增加后降低，在50 mg/L达到峰值，为1.90 cm。与ck相比，不同浓度的IAA处理液均能显著提高蕨麻的茎粗，但并未表现出对其生长的最适IAA浓度。综合不同浓度的IAA作用下蕨麻苗期的形态指标表现，蕨麻幼苗期各个形态指标对25～50 mg/L的IAA处理表现出最佳响应状态。

表1 IAA对蕨麻形态指标的影响Table 1 Effects of IAA on the morphological indexes of P. anserina L.

图1 IAA对蕨麻苗期形态的影响Fig.1 Effects of IAA on the seedling morphology of P. anserina L.

2.1.2不同浓度的IAA作用下蕨麻苗期的生物量指标表现

由表2可知，蕨麻地上部分和地下部分均在25 mg/L IAA的处理下达到最大值，分别为694.63 mg和373.93 mg，较ck增幅达245.02%和151.47%，随着处理液浓度的增大，蕨麻地上部分的鲜重和干重均呈先增后减的趋势，且与ck相比，在100 mg/L、125 mg/L和150 mg/L的IAA处理下蕨麻地上部分干重呈显著的降低。蕨麻地下部分的鲜重与干重也随着处理液浓度的增加而先增加后降低。在75 mg/L处理下蕨麻地下部分鲜重和干重达到最大值，分别为691.97 mg和297.33 mg，增幅为73.91%和124.01%。

表2 IAA对蕨麻生物量指标的影响Table 2 Effects of IAA on the biomass indexes of P. anserina L.

2.1.3不同浓度的IAA作用下蕨麻苗期各农艺性状相关指标间的相关性分析

从表3可以看出，不同浓度的IAA处理下蕨麻各项农艺性状指标基本呈现显著正相关，其中，相关性最强的两个指标为小叶宽和干重(地上)(r=0.953**)，表明各指标间存在相互促进的作用。

表3 IAA处理下蕨麻各项农艺性状指标间的相关性分析Table 3 Correlation analysis among various agronomic indexes of P. anserina L. under IAA treatment

2.2 外源激素GA3对蕨麻苗期农艺性状的影响

2.2.1不同浓度的GA3作用下蕨麻苗期的形态指标表现

由表4和图2可知，与ck相比，25～150 mg/L的GA3处理下的蕨麻形态指标表现出显著差异，且各个形态指标一致表现为随GA3浓度的增加而先增加后减小的趋势。100 mg/L的GA3显著提高蕨麻的复叶数，增幅达57.51%，其余浓度处理下蕨麻复叶数增幅不显著。100 mg/L的GA3处理下蕨麻复叶长与复叶宽达最大值，分别为24.27 cm和2.97 cm，增幅达150.98%和104.83%。蕨麻小叶数、小叶长和小叶宽均在100 mg/L GA3处理下达最大值，分别为16.33片、2.23 cm和1.10 cm，其中150 mg/L GA3处理显著抑制蕨麻小叶长与小叶宽，抑制率分别达18.69%和40.26%。对于蕨麻茎的生长，不同浓度的GA3处理液对茎长和茎粗的生长影响呈单峰型趋势，随着GA3浓度的增加而先增加后降低，在100 mg/L处理下达到峰值，分别为1.90 cm和0.29 cm，增幅分别达124.18%和93.33%。综合不同浓度的GA3作用下蕨麻苗期的形态指标表现，蕨麻幼苗期各个形态指标对100 mg/L的GA3处理表现出最佳响应状态。

表4 GA3对蕨麻形态指标的影响Table 4 Effects of GA3 on the morphological indexes of P. anserina L.

图2 GA3对蕨麻苗期生长的影响Fig.2 Effects of GA3 on the seedling morphology of P. anserina L.

2.2.2不同浓度的GA3作用下蕨麻苗期的生物量指标表现

由表5可知，蕨麻地上部分和地下部分均在100 mg/L GA3的处理下达到最大值，分别为982.33 mg和312.07 mg，相比于ck增幅达387.92%和109.87%，随着处理液浓度的增大，蕨麻地上部分的鲜重和干重均呈先增后减的趋势，150 mg/L的GA3处理下蕨麻地上部分干重显著降低，降幅达46.87%。蕨麻地下部分的鲜重与干重也随着处理液浓度的增加呈先增加后降低的趋势。在100 mg/L处理下蕨麻地下部分鲜重和干重达到最大值，分别为698.27 mg和165.97 mg，增幅分别为75.49%和25.04%，而150 mg/L的GA3处理对蕨麻地下部分的鲜重和干重均表现出显著的抑制作用，125 mg/L的GA3处理也对蕨麻地下部分的干重表现出显著抑制作用。

表5 GA3对蕨麻生物量指标的影响Table 5 Effects of GA3 on the biomass indexes of P. anserina L.

IAA和GA3处理对蕨麻苗期农艺性状均随处理液浓度的增大而呈先增后减的趋势，但两者对蕨麻生长的最佳处理浓度和作用强度不同。IAA的最佳处理浓度在25～50 mg/L之间，而GA3的最佳处理浓度为100 mg/L。相较于25～150 mg/L的IAA处理，GA3处理对蕨麻苗期生长的促进作用更为明显，蕨麻各项农艺性状指标能表现出更强的生长趋势。

2.2.3不同浓度的GA3作用下蕨麻苗期各农艺性状相关指标间的相关性分析

从表6可以看出，不同浓度的GA3处理下蕨麻各项农艺性状指标一致呈显著正相关，其中，相关性最强的两个指标为茎长和茎粗，表明各指标间存在相互促进的作用。

表6 GA3处理下蕨麻各项农艺性状指标间的相关性分析Table 6 Correlation analysis among various agronomic indexes of P. anserina L. under GA3 treatment

2.3 外源植物激素对蕨麻苗期影响的综合性比较评价

各处理对应的激素种类和浓度都不同，对各项蕨麻苗期的生长指标的影响差异也不尽相同。为了进一步研究不同处理对蕨麻苗期生长的影响效果，采用主成分分析分别开展2种外源植物激素对蕨麻苗期形态及生物量影响的综合性比较评价，结果见表7至表9。

2.3.1外源植物激素对蕨麻苗期形态指标影响的综合性比较评价

由表7可知，主成分1、2、3的累计贡献率为89.082%，根据累计贡献率>85%的原则提取主成分，所以选取前3个主成分来反映不同处理对蕨麻苗期生长的形态建成影响效果的信息量。

表7 相关特征值和主成分贡献率与积累贡献率(形态指标)Table 7 Relevant eigenvalues,principal component contribution rates and accumulative contribution rates (morphological indexes)

根据基础数据用SPSS软件做出元件矩阵(表8)，结合选取的3个主成分贡献率求出各成主分的表达式，表达式如下：

Y1=0.31X1+0.31X2+0.41X3+0.31X4+0.4X5+0.37X6+0.34X7+0.36X8

Y2=-0.35X1-0.31X2-0.08X3+0.53X4-0.12X5-0.38X6+0.54X7+0.22X8

Y3=0.64X1-0.56X2-0.05X3+0.13X4-0.16X5+0.21X6+0.22X7-0.36X8

以Y1、Y2和Y3这3个主成分与其贡献率构建综合评价模型Z1，Z1是这3个主成分的线性组合，即为Z1=0.691 77Y1+0.108 97Y2+0.090 08Y3(0.691 77、0.108 97和0.090 08分别是Y1、Y2和Y3的贡献率)，利用此表达式对指标进行综合评价，结果见表9。

表8 元件矩阵(形态指标)Table 8 Component matrix (morphological indexes)

由表9可知，处理G 4(100 mg/L GA3)排名第一，蕨麻幼苗形态建成效果最好，与前期方差分析结果一致。排名第二和第三的处理分别是I 1(25 mg/L IAA)和G 3(75 mg/L GA3)，排名靠后的是I 6(150 mg/L IAA)、G 6(150 mg/L GA3)、ck和I 5(125 mg/L IAA)，说明低浓度的激素利于蕨麻苗期形态建成，而较高浓度则抑制其生长。因此，G 4、I 1和G 3的作用效果较为理想，适合进一步研究推广，而I 6和G 6的效果均不佳，不宜在生产中推广应用。

表9 不同激素处理对蕨麻幼苗生长的形态建成影响的综合评判结果Table 9 Results of comprehensive evaluation on the morphological effect of P. anserina L. in different hormone treatments (morphological indexes)

2.3.2外源植物激素对蕨麻苗期生物量指标影响的综合性比较评价

由表10可知，主成分1和主成分2的累计贡献率为92.520%，根据累计贡献率>85%的原则提取主成分，所以选取前2个主成分来反映不同处理对蕨麻苗期生长生物量指标的影响效果的信息量。

表10 相关特征值和主成分贡献率与积累贡献率(生物量指标)Table 10 Relevant eigenvalue,principal component contribution rates and accumulative contribution rates (biomass indexes)

通过SPSS软件得出元件矩阵(表11)，结合选取的2个主成分贡献率求出各主成分的表达式：

Y4=0.53X1+0.51X2+0.54X3+0.42X4

Y5=-0.44X1-0.48X2+0.36X3+0.67X4

表11 元件矩阵(生物量指标)Table 11 Component matrix (morphological indexes)

以Y4和Y5这2个主成分与其贡献率构建综合评价模型Z2，Z2是这3个主成分的线性组合，即为Z2=0.667 26Y4+0.257 94Y5(0.667 26和0.257 94分别是前2个主成分Y4和Y5的贡献率)，利用此表达式对所有指标进行综合评价，结果见表12。

表12 不同激素处理对蕨麻幼苗生长的生物量影响的综合评判结果Table 12 Result of comprehensive evaluation on the morphological effect of P. anserina L. in different hormone treatments (morphological indexes)

由表12可知，处理G 4(100 mg/L GA3)排名第一，蕨麻幼苗生长效果最好，与前期方差分析结果一致。排名第二和第三的处理分别是I 1(25 mg/L IAA)和I 3(75 mg/L IAA)，排名靠后的是ck、I 5(125 mg/L IAA)、I 4(100 mg/L IAA)、G 6(150 mg/L GA3)和I 6(150 mg/L IAA)，说明适当浓度的激素对蕨麻苗期生物量的积累有一定的促进作用，但当浓度偏高时则抑制生长。因此，于生物量积累而言，G 4、I 1和I 3的作用效果较为理想，适合推广应用，而I 5、I 4、G 6和I 6的效果均不佳，不宜在生产中推广应用。

3 讨论与结论

激素是调节植物生长发育的微量信号分子，生长素和赤霉素均是重要的植物激素，在植物苗期生长调控中发挥重要作用[20-21]。生长素主要调控细胞分裂、伸长等方面，而适当浓度的赤霉素能促进细胞分裂伸长从而提高茎和根的伸长，调控植物株高、叶面积及根系发育[22-26]。有研究发现，赤霉素合成和调控相关基因可与光信号互作共同调控茎的伸长，而这些基因的表达受外源赤霉素的调节[21,27-28]。

本试验通过根灌外源GA3和IAA，对蕨麻各项农艺性状进行分析，结果表明，随着2种外源植物激素浓度的增加，蕨麻农艺性状方面相关的形态指标和生物量指标均呈先增后降的趋势，25～50 mg/L的IAA和100 mg/L的GA3处理显著促进了蕨麻茎、复叶及小叶的生长，同时也利于植株生物量的累积。外源IAA对种子萌发和幼苗生长的调控具有二重性，高浓度的IAA(100 mg/L、150 mg/L)处理对蕨麻的小叶长、小叶宽等形态指标及生物量指标均表现出显著的抑制作用，这与其他学者的研究结果一致[29-31]。2种外源激素作用效果对比，IAA在更低、广的浓度范围内对蕨麻苗期各农艺性状指标表现出促进效果。

采用主成分分析研究了不同处理对蕨麻苗期形态建成和生物量积累的影响，以此对影响效果进行综合性评价。研究分别选取对应的主成分来反映不同激素处理对蕨麻苗期生长影响效果的信息量，发现G 4(100 mg/L GA3)和I 1(25 mg/L IAA)是适宜蕨麻苗期形态建成和生物量积累的外源激素施用浓度，其中GA3的效果好于IAA。由于G 6(150 mg/L GA3)表现出对蕨麻苗期形态建成和生物量积累的抑制效应，因此不建议GA3的施用浓度达到150 mg/L。而I 4(100 mg/L IAA)虽然对蕨麻苗期形态建成有一定的促进效果，但在生物量积累方面表现出抑制效果，因此并不建议IAA的施用浓度达到100 mg/L。

适宜浓度的外源植物激素IAA和GA3能显著促进蕨麻苗期植株的生长，25 mg/L为IAA处理的最适浓度，100 mg/L为GA3处理的最适浓度。IAA和GA3具有提高蕨麻生长适应能力、提升蕨麻质量和经济效益的潜力，探究外源植物激素IAA和GA3的施用浓度能为提高蕨麻苗期素质提供参考，为青藏高原蕨麻人工种植技术提供一定的理论依据。