环境变化的指示体：孢粉分析之藜与蒿

卢纯 牛东伟

藜和蒿都是我们在日常环境中经常见到的草本植物，它们广泛地生长在世界的各个角落，无论是一望无际干旱缺水的沙漠、地广人稀的草原还是温暖湿润的森林，抑或是高楼耸立的城市角落，它们都能够安静且茁壮地生长发芽。那么如此广泛存在于世界各地的草本植物，在我们考古学中尤其是在环境考古中有什么作用呢？为什么它们能够成为分析环境变化的指示体呢？

现生藜科——小藜（图源自中国生物志库）

现生蒿——青蒿(图源自中国植物图像库)

藜、蒿分别是什么？

藜和蒿在孢粉分析鉴定工作中指的是藜科和蒿属的花粉化石。孢粉分析，即孢子花粉分析，是一种利用显微镜对植物的孢子和花粉进行分析研究的方法。考古遗址地层中包含着当时周围植被产生并残留下来的孢子和花粉，我们将遗址采集的土样在实验室进行化学处理后，从中提取出孢粉化石，然后利用生物显微镜对其种属进行观察和鉴定，最后经统计分析后来重建和复原当时当地的气候环境。然而，由于考古遗址年代久远，孢粉样品受到地层挤压以及一些外力的破坏和人为的原因，导致科研人员在后期进行花粉鉴定时很难将其鉴定到种，所以在考古学中多是鉴定到科或者属。

藜科，草本、半灌木、灌木，较少为小乔木，属于被子植物门双子叶植物纲，是被子植物的大科之一。全球藜科植物共约100属1300余种，广泛分布于欧亚大陆、南北美洲、非洲和大洋洲的干草原、荒漠、盐碱地以及海滨等地区。中国有39属约186种，主要分布在我国的西北地区、内蒙古以及东北各省区，其中以新疆最为丰富。藜科植物对于干旱环境有着极强的适应能力，能够达到防风固沙的要求，对于保护农田、交通及村庄有一定的作用；此外，藜科植物多数是荒漠植被的主要成分，在自然区系划分和植被研究工作方面也有着一定的意义。

蒿属，菊科管状花亚科春黄菊族，一、二年生或多年生草本植物，少数为半灌木或小灌木。全世界蒿属约有344种和69个变种，主要分布在北半球温带至亚热带地区，其中亚欧两大陆最多，北美洲次之，非洲的东、南，中美洲、南美洲及大洋洲有少量的分布。我国有蒿属植物186种，44个变种，遍布全国，其中以西北、华北、东北及西南省区最多，局部地区常组成植物群落，如草原、亚高山草原或荒漠与半荒漠草原的建群种、优势种或主要伴生种，华东、华中、华南地区种类略少，多生长在荒坡、旷野及路旁，少数种也分布到海边滩地。蒿属的多数种类含有挥发性油、脂肪、有机酸及生物碱等成分，是重要的消炎、止血、抗疟及利胆用药；在荒漠或半荒漠地区生长的蒿属植物(灌木或半灌木种类)根系粗大、深长，是耐干旱、盐碱、防风固沙的先锋植物或辅助性植物。

藜科植物孢粉图样

蒿属植物孢粉图样

藜科和蒿属二者都是现当代普遍分布的草本植物，是干旱环境的优势植被并且是区分不同草原类型的植被种，对于草原环境的研究有着极其重要的意义。更为重要的是，它们也是我国北方区域冷期草原植被中出现最多最为普遍的植被，是第四纪环境的研究中最为常见的草本成分植物，而这也正是其作为环境指示体的基础。

藜、蒿的起源

藜科和蒿属都是被子植物的高物种多样性类群，分布广泛，无论在现生植被种还是在第四纪环境的研究中都有着极为重要的指示意义。那么，这两种植被起源于什么地方？由什么植物演化而来？又是怎样迁移和分布的呢？

藜科是全球性分布的植物，同时是以虫为媒介授粉向以风为媒介授粉的过渡种群，在花的器官上面有很多微小的组织且多数发生了变异。朱格麟利用形态学、解剖学、孢粉学、化学等手段根据属种的现代分布格局以及它们之间的亲缘关系提出：原始的藜科植物首先在古地中海的东岸地区出现，之后向地中海沿岸干旱的地区迁移、分化产生了其下属各族等原始种类，之后大陆被海洋分开，各自漂向不同的地方。大陆漂移也将原始藜科植物带到各大陆，并在各大陆繁衍、分化，经历气候的变迁之后形成现今的区系主体和分布格局特征。

根据现有的研究可知欧亚大陆是藜科植物种属数量最多的大陆，同时原始的藜科植物及其下属的原始种类如滨黎族的最原始属——始滨黎属、千针觅族的最原始属等均在欧亚大陆出现，这体现出欧亚大陆藜科区系的古老性和原始性，表明其起源地应该是欧亚大陆。藜科是毛茛目演化而来，是在半干旱的环境下诞生的，朱格麟还通过对现生藜科植物之间的亲属关系研究，根据藜科植物从地中海中心传播到其他地方的路线以及大陆分离后植被之间的亲缘关系被稀释的程度等证据推断出藜科植物诞生于距今1.2亿年前的白垩纪。从现代地面往下到白垩纪地层中存在着大量的与藜科植物花粉相似的多孔孢粉化石，而且白垩纪晚期的时候就已经出现与现代藜科花粉基本相同的多孔藜科花粉，且数量丰富，这些无疑都是有关藜科起源时间的重要证据。关于藜科在中国的植物区系问题，吴征镒指出新疆地区是藜科植物的主要分布地区，其无论在属数还是种数上都是最多的，西北则是藜科植物的另一个分布中心。

那么蒿又起源于什么地方呢?蒿自然群各属的形成、迁移和演化与新生代的造山运动和第四纪的冰川作用密切相关。

孢粉组合图谱（引自裴树文等，2009）

前面我们说蒿属是菊科下属植物。根据现有的孢粉化石研究报道，目前发现的最早的菊科植物花粉化石是在以色列至法国南部以及美国的中生代（爬行动物的时代）白垩纪后期的地层中，说明菊科植物祖先种在这之前已经出现并从中分化了出来，起源中心和分化中心就在古地中海附近；根据孢粉化石形态的分析鉴定及时间推断，菊科植物祖先种可能来源于原始的蔷薇目。蒿属植物的孢粉化石则发现于亚洲北部古近纪渐新世的地层之中。根据“板块学”的研究理论，研究者认为古近纪时地球分裂为“劳亚古陆”（北方古陆）和“冈瓦纳古陆”（南方古陆），但当这两大陆还连在一起的时候，欧亚板块的北部地区分布着喜温的木本植物，草本植物分布在木本植物群的北缘，与最早发现蒿属植物孢粉化石的地理位置接近。因此，蒿自然群的原始种类最为可能就是在古近纪起源于亚洲北方偏西的山区之中，位于木本群的北缘地区，即起源中心在亚洲的北部，接近于俄国境内的乌拉尔山附近的亚北极地区，属于中生或半湿润的森林草原环境。同时研究认为，蒿属植物最初可能是从向日葵族中已经灭绝的原始种进化为类似的“母菊植物型”的原始植物，再演化为蒿属自然群的原始种。

不管是人类的起源演化还是植物的演化与迁移都与气候环境的变迁密切相关。地球上最后一次造山运动——新生代造山运动，造成地形地貌的改变，气候变迁，环境急剧变化，北方地区原本温暖湿润的地区逐渐变得冷干，植被受到破坏，少数生命周期和生活周期短的一年生植物渡过恶劣的环境生存下来，并向南迁移，在此过程中分化、衍生出来一些新的类型；之后又在第四纪冰川作用下，北半球气候再一次大幅度波动，部分蒿自然群灭亡，残留种再一次向南迁移。林有润根据地形地貌、地理分布、孢粉、古植物、谱系分支等学科的研究，将其迁徙路线分为3条：1)西行线，向西经中亚地区到达欧洲；2）东行线，到达阿拉斯加和北美洲相对较为干旱的地区；3）中行线，则是向亚洲的中东部、南部迁移。

虽然蒿属植物起源于亚洲北部地区，但在新生代造山运动和第四纪冰川作用之后，根据现代蒿属植物的世界分布特点，亚欧大陆温带至亚热带及北美洲西部与中部地区才是蒿属植物的现代分布中心，密集分布中心则是在中亚和东亚。

与考古学的关系：藜与蒿的应用

我们知道了藜、蒿自然群的起源与演变，那么它与考古学又有什么关系呢？怎样成为指示体呢？

相较于现代植物学对于植物形态、演化、分布中心的研究，考古学上对于藜蒿等植物的应用主要体现在对植物所产生的孢子和花粉的分析鉴定工作上，之后再根据鉴定出的每一种植物的孢粉数量制作成孢粉图谱再进行分析研究。而且，它所研究的对象也不是现代植物的孢子和花粉，而是对尚保留在考古地层中的植物孢粉化石进行分析鉴定。此外，我们对古代环境的推测也并不是依据一两种植物的孢粉数据，而是要在种类和数量都到达一定的量之后，通过绘制孢粉谱系图来进行具体的分析研究，并据此复原当时当地的植被情况，而由此便可进一步推测古人类生存时期的气候环境并结合考古学遗存来探讨古人类与周围环境的互动关系。

考古地层中常常会保存多种植物的孢粉化石，那为什么说藜和蒿是最常用的环境变化指示体呢?

藜和蒿都是广泛分布于世界各地的草本植物，不似高大的乔木对于环境有着较高的需求，不管是在干旱的沙漠、草原还是在温暖湿润的森林，它都能够存活；且二者都是荒漠、干旱的优势种群，互相伴生。前面说过，藜和蒿本身在自然植被区系划分中就有一定的作用，二者还是我国北方区域冷期草原植被花粉组合中出现最多最普遍的花粉成分，藜是干旱气候的代表性植物，蒿则代表了半干旱的气候，二者都能作为优势种区分不同草原环境；李文漪也指出蒿属花粉伴生藜科、禾本科、蓼科花粉是我国北方区域冷期草原植被花粉组合中出现最多最普遍的花粉组合，其中蒿属花粉最为普遍，并重复出现于不同的寒冷阶段，是第四纪冷期具有代表性的植物类型。当我们将二者与其它的植物孢粉进行组合，就能根据不同孢粉化石含量的比例来更为科学客观地推断当时的环境状况。王开发就曾对上海亭林遗址进行了孢粉研究，得到的孢粉组合中以草本植物花粉居于主要地位，其中藜科花粉最多，其次是泽泻、蒿、禾本等，木本植物花粉则处于次要地位；通过孢粉组合分析反映了当时的亭林地区处于海滨，土地含盐度较大，所以植物以盐生的藜科植物花粉为主。

虽然藜和蒿对生存环境需求较低，但是当环境变得恶劣或者适宜时，孢粉的浓度含量也同样会相应地改变，这样我们就可以根据遗址内不同层位孢粉浓度的变化来推断不同时期的气候环境特征。李月丛曾对泥河湾盆地飞梁遗址进行孢粉的分析研究，发现古人类生活时期的花粉组合是以藜、蒿为主的草本植物占据优势，说明当时气候较为干旱，干旱的气候使得泥河湾古湖湖水面降低，部分地区成为陆地，古人类才能在这一地带生存；遗址后期植被改变，花粉组合也相应发生了变化，木本植物增多，以针叶松为主；草本植物孢粉含量降低。表明当时环境变得温暖湿润，使得湖面上升，遗址区域被淹没，古人类离开。

结语

由上文可知，植物孢粉化石在考古中的作用是复原当时的植被情况，根据植被的构成推断遗址范围内的气候环境状况。考古遗址内由上而下的地层则为我们提供了从今到古的时间标尺，不同的地层代表了人类生活的不同时期，而不同地层所包含的孢粉化石组合又为我们提供了植被的演替状况，因此，二者的结合也就为环境的变化以及人与环境关系的探讨提供了科学的依据。然而，仅仅依据藜和蒿的数据并不能对古环境进行准确的判断和推测，而是要与其它植物的孢粉化石进行组合分析。但是由于我们所研究的对象多处于第四纪冰期与间冰期交替时期全球气温下降的大背景下，再结合藜蒿生存环境的独特性、分布区域的广泛性，使得其成为重要的气候环境演变的指示体。它们更像是一个中间值，无论是增加还是减少，在与其它植被孢粉组合后均能够更为清晰地展现出当时的气候环境变化特征。

目前，在中国北方诸多文化遗址（比如泥河湾盆地）的孢粉分析工作中，藜、蒿的花粉化石数量在孢粉组合中都占据了较大的比例，对于遗址古环境的复原有着重要的作用和意义。我们也相信，在未来的孢粉分析研究工作中，藜和蒿将会继续扮演其环境指示体的重要角色，不断深化我们对于不同时期考古遗址古环境以及人与环境关系的理解和认识。