谷振军,刘安平,肖平江,丁 伟,欧阳承智,杨春霞★
(1.江西省林业科学院,江西 南昌330013;2.安福县北华山林场,江西 吉安343200;3.安福县武功山林场,江西 吉安343200)
火炬松(Pinus taeda)原产于美国东南部,为美国南方松中最重要的速生针叶用材树种,通过引种已成为我国亚热带低山丘陵地区的重要速生丰产树种。江西省是我国火炬松引种栽培的重要分布区之一,连续参加了“七五”“八五”和“九五”火炬松协作组的联合攻关项目,选育了适合本地栽培的火炬松系列良种,并在安福县武功山林场营建了1 代和1.5 代种子园[1]。火炬松常规繁育方法是利用种子进行有性繁殖,但我国火炬松种子园存在更新慢、建园和维护成本高、结实率逐年下降及后代变异大等问题[2],限制良种快速推广应用。因此,无性繁殖技术成为解决火炬松育种难点的研究方向。扦插繁殖是无性繁殖中效率较高、成本低的一种方法,关于火炬松扦插繁殖技术研究以往也有不少报道,繁殖材料多以穗条[3-5]和针叶束[6]为主,扦插成活率亦存在较大差异[7];截至目前,均没有形成一套完整的火炬松扦插繁殖技术体系,且火炬松不同家系、无性系之间扦插成活率存在显著差异[8],故针对不同良种开展扦插繁殖技术研究很有必要。
文章以江西省6 个火炬松优良家系为材料,营建火炬松采穗圃,从扦插基质、家系、扦插方式、穗条木质化程度等方面开展扦插繁殖试验,以期建立火炬松良种的扦插繁殖技术体系,为无性化繁殖提供技术支撑。
扦插试验地设置在江西省安福县武功山林场的苗圃地内,试验期间控制大棚温度不超过30℃,相对湿度在90%以上。
火炬松穗条来源于武功山林场的火炬松采穗圃,选择适合江西省种植的6 个火炬松良种开展试验,即武林2、武林16、湖南39、荣山55、荣山63 和荣山65。扦插后控温控湿,2 周左右进行一次杀菌处理,苗木管护3 个月。
不同基质的扦插对比试验:以武林2 号家系为试验材料,设置7 种扦插基质配比,每种基质重复3 次,每个重复扦插50 根穗条,容器袋内扦插。
不同生根剂施用方式的扦插对比试验:以武林2号为扦插试验材料,植物激素α-萘乙酸(NAA)的使用浓度为2.5 mg·L-1,采用两种方式进行处理,分别为将穗条在NAA 处理液中浸泡5 min 和扦插后用NAA 处理液喷洒。在改良的苗床上进行扦插,以清水作为对照,设置3 个重复,每个重复50 根穗条。
不同木质化程度的穗条扦插对比试验:选择武林2 和武林16 为母株,采集不同木质化程度的穗条开展试验,扦插试验在苗床上进行,基质以黄心土为主,每个处理重复3 次,每个重复50 根穗条。
不同家系的火炬松扦插对比试验:以椰糠+珍珠岩(4∶1)为扦插基质,容器袋装,消毒后扦插,每个家系重复3 次,每个重复扦插50 根穗条。
扦插3 个月后,统计扦插成活率,并随机选取成活的无性系苗木进行根系观测(包括生根情况、主根长度及须根情况等),须根生长情况统计设置3 个层次,分别以“+、++和+++”表示,数据处理采用Excel 和SPSS 22.0 进行处理和分析。
以黄心土、泥炭土、椰糠、河沙、蛭石和珍珠岩6种基质为材料,配制7 种营养土配方,武林2 号家系在7 种不同基质上各扦插50 根穗条,重复3 次,成活率及生根情况见表1。在7 种不同的扦插基质上,椰糠+珍珠岩(4∶1) 基质的扦插成活率最高,达到52.67%±12.06%,其次是黄心土+沙(3∶2)基质,扦插成活率为36.00%±7.21%,在泥炭土+珍珠岩(3∶2)和黄心土+蛭石+沙(7∶2∶1)基质上扦插成活率最低。由表1结果可知,扦插成活率与主根长度和须根情况呈正相关,即主根长度越长,须根越多,扦插成活率越高。同时可看出,生根数量在不同基质上无明显差异,以1 条根居多。
火炬松不同扦插基质的方差分析结果表明,不同基质之间的扦插成活率呈极显著差异,主根长度呈极显著差异,根数量则无显著差异。因此,对呈显著差异的扦插成活率和主根长度进行多重比较分析,结果(见表1)表明,椰糠+珍珠岩(4∶1)基质的扦插成活率显著高于其他扦插基质,泥炭土+珍珠岩、黄心土+蛭石+沙、黄心土、营养土+Pt 菌剂、黄心土+有机肥+沙等5 种扦插基质之间无显著差异;泥炭土+珍珠岩扦插基质的主根长度显著低于其他6 种基质,黄心土+蛭石+沙基质和黄心土+有机肥+沙基质之间,及黄心土+沙基质和黄心土基质之间,在主根长度则无显著差异。综合以上分析,可知武林2 号火炬松家系在椰糠+珍珠岩(4∶1)的扦插基质中扦插效果最好。
以武林2 号穗条为材料,选择促进生根的植物激素NAA,采用扦插前浸泡和扦插后喷施NAA 生根剂两种方式处理火炬松穗条,以清水为对照,每个处理50 根扦插穗条,重复3 次。扦插成活情况见表2 可知,清水对照处理的扦插成活率、主根长度、根数量和须根数等均低于NAA 处理,且两种NAA 处理方式中以插后喷施的效果最好,生根率达到93.33%,其次是NAA 浸泡,生根率为80.67%。
表2 火炬松不同生根剂施用方式对扦插成活率的影响Tab.2 The survival rates of different treatment mode using rooting agent of P.taeda
对扦插成活率进行多重比较分析表明,扦插后喷施NAA 生根剂处理的扦插成活率显著高于浸泡NAA 生根剂处理和清水对照,而浸泡NAA 生根剂处理与清水对照之间的扦插成活率则无显著差异。方差分析结果显示,3 种处理方式的扦插成活率呈显著差异,而主根长度和根数量之间则无显著差异。综上分析可知,插后喷施NAA 生根剂的扦插效果最佳,扦插成活率和生根情况较好。
依据火炬松木质化程度将穗条分为3 类:较嫩穗条,无木质化;穗条半木质化;穗条木质化程度在2/3以上。以武林2 和武林16 两个家系的穗条为材料,每一个木质化类型扦插50 根穗条,重复3 次,在黄心土苗床上进行扦插试验,结果见表3。武林2 和武林16 均以半木质化穗条扦插成活率最高,且武林2 扦插成活率高于武林16。武林2 不同木质化程度的穗条中以半木质化程度穗条扦插效果最好,扦插成活率达到76.00%,无木质化和2/3 木质化穗条扦插成活率基本一致;主根长度以半木质化程度最长,根数量则无差异,须根情况则以木质化程度低的较佳。武林16 与武林2 表现基本一致。
方差分析结果表明,武林2 和武林16 家系的不同木质化程度穗条的扦插成活率均呈极显著差异,主根长度呈显著差异,而生根数量则无显著差异。对呈显著差异的扦插成活率和主根长度进行多重对比分析,结果见表3。武林2 和武林16 半木质化穗条的扦插成活率显著高于无木质化穗条和2/3 木质化穗条,无木质化穗条和2/3 木质化穗条之间的扦插成活率则无显著差异;主根长度在武林2 和武林16 中结果基本一致,木质化程度高的穗条主根长度高于木质化程度低的穗条,即2/3 木质化程度的穗条扦插后主根长度显著高于无木质化穗条扦插后的主根长度。
表3 火炬松不同木质化程度穗条对扦插成活率的影响Tab.3 The survival rates of different rate of lignification scions in P.taeda
根据以上试验结果可得出,采用半木质化的穗条扦插在椰糠+珍珠岩(4∶1)基质中,插后喷施NAA 生根剂的扦插成活率、主根和须根的生长情况最好。因此,采用这种火炬松扦插方法,测试武林2、武林16、湖南39、荣山55、荣山63 和荣山65 这6 个适合江西省种植的火炬松优良家系的扦插成活率、主根数量、长度及须根情况,每个家系扦插50 个穗条,重复3次,结果见表4。在6 个火炬松优良家系中,扦插成活率较高的为武林16 和湖南39 家系,成活率分别达到60.67%和64.00%,其次是武林2 和荣山65 家系,扦插成活率分别为47.48%和48.03%,而荣山55 和荣山63 家系的扦插成活率则较低,分别为32.91%和28.00%;不同家系之间主根长度存在明显差异,以湖南39 家系的扦插苗主根最长,武林16 家系的扦插苗主根最短;家系之间的生根数量无明显差异,以1 个或2 个根居多,须根以湖南39 和武林2 家系为最佳,而荣山55 家系的须根则较少。
表4 火炬松不同家系之间的扦插试验结果Tab.4 The survival rates of different P.taeda family in cuttings trials
方差分析结果表明,火炬松6 个家系之间的扦插成活率存在显著差异,主根长存在极显著差异,而根数量则无显著差异。对存在显著差异的扦插成活率和主根长度进行多重分析,武林16 和湖南39 家系的扦插成活率显著高于其他3 个火炬松家系(武林2、荣山55 和荣山63),荣山55 和荣山65 家系之间的扦插成活率无显著差异,同样武林2 和荣山65 家系之间的扦插成活率亦无显著差异。火炬松6 个家系之间主根长度存在极显著差异,湖南39 家系的主根长度显著高于其他家系,武林16、荣山63 和荣山65家系之间则无差异,武林2 和荣山55 家系之间的主根长亦不存在显著差异。
综合以上分析可知,武林16 和湖南39 家系扦插成活率较高,根长和根数量较好,且须根较多,说明武林16 和湖南39 家系是易于扦插家系。
火炬松属于难生根的针叶树种,成熟作用使其生根困难,尤其随着母株年龄的增长生根能力下降[3]。火炬松扦插成活率既受插穗内部因素制约,又受外部环境的影响。内部因素主要包括扦插基因型[9-10]、母株年龄[11]、采穗位置、扦插季节和插穗的幼化程度等;外部因素主要包括穗条处理、扦插基质[12]、光照、温度及湿度[13]等。研究发现,松类树种扦插生根能力存在种内变异,例如在研究马尾松扦插时,发现马尾松不同种源、家系或无性系之间,扦插生根率存在明显差异[8]。
本研究对影响火炬松扦插成活的遗传效应(家系)、扦插基质、穗条木质化程度和生根剂处理方式等因素开展试验。发现6 个火炬松家系之间扦插成活率呈显著差异,火炬松湖南39 和武林16 家系的扦插成活率明显高于其他4 个家系,说明火炬松不同家系的扦插生根能力不同,在推广火炬松优良家系或无性系时,可以优先推广易于生根的火炬松优良无性系或家系。
扦插基质是影响火炬松扦插生根的重要外因之一[14]。研究表明,选用排水良好、能与插穗紧密结合、酸性且土壤无障碍因子毒害的基质中有较高的成活率。本研究配制的7 种扦插基质中,以椰糠+珍珠岩(4:1)基质扦插成活率最高,其次是黄心土+沙(3:2)基质。将酸性椰糠与珍珠岩合理配比后的基质透气保水,有利于提高扦插成活率。黄心土粘性较好,可以很好地与插穗结合,且保水能力强,而河沙透气性好,利用二者优势结合,从而有利于火炬松扦插生根。
穗条木质化程度属于影响扦插生根的内因[15],木质化程度高低与穗条皮部组织细胞脱分化、再分化能力密切相关,开始木质化或半木质化时嫩枝基部薄壁细胞分生能力强,易脱分化产生愈伤组织,进而再分化形成根系,且半木质化穗条扦插后不易失水,因而火炬松半木质化穗条扦插成活率最高。李江南等[12]对火炬松不同木质化程度穗条的扦插试验,结果也表明半木质化程度的穗条扦插成活率最高,与本研究的结果一致。
以往研究表明,选择合理的植物生长调节剂种类和使用浓度可以提高松树的扦插成活率[10,16],但对其施用的方式研究较少。本研究在改良的苗床上,采用扦插前浸泡和扦插后喷施NAA 两种处理方式,发现武林2 号穗条扦插后喷施效果好于其他处理方式,扦插成活率达到93.33%,且主根较长、须根较多。根据实践经验发现,不同批次的火炬松穗条扦插效果受采穗时间、穗条状态和幼性情况等影响较大,如在营养丰富的基质上扦插效果还不如贫瘠的黄心土上的扦插效果。这些问题可为今后的松类树种扦插提供研究方向。