湿地松1.5 代种子园无性系开花物候期的观测

张志红，童华彪，徐 康，谷振军，杨春霞★

（1.峡江县林木良种场，江西 峡江331400；2.南京林业大学·南方现代林业协同创新中心，江苏 南京210037；3.江西省林业科学院，江西 南昌330013）

湿地松（Pinus elliottii）原产于美国东南部，因其生长快、干形通直、材性好、产脂量高及抗性强等优势被多国引种栽培，我国于1930 年代开始湿地松的引种工作，并获成功，目前已经成为我国南方地区重要造林树种之一，具有重要的材用、脂用和生态价值[1-2]。江西省于1980 年代大量引进湿地松，目前湿地松已成为江西省最重要的造林树种和经济树种之一[3-4]，市场需求量大。为了满足市场对湿地松苗木的需求，江西省在1980 年代初期开始营建湿地松种子园，种子园育种目标主要侧重生长指标，随着松脂效益在湿地松收益中所占比重的加大，湿地松育种目标向高产脂转变，并开始营建1.5 代种子园。

峡江县林木良种场是国家级良种基地（国家松类油茶良种基地），在生产湿地松良种方面发挥着重要作用。湿地松1.5 代种子园于2012 年完成建园，但其产种量远没有达到预期要求，其中种子园中不同无性系的花期同步性是影响种子园产量的关键因素之一。为此，需要对湿地松1.5 代种子园内无性系的开花物候期进行全面调查分析，为湿地松种子园高产经营、控制性授粉、下一轮育种亲本选择以及高世代种子园的建设提供技术参考[5-12]。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

湿地松1.5 代种子园位于江西省吉安市峡江县林木良种场本部（27°34′ N，115°22′ E），处于峡江县城以东的水边镇与马埠镇交界处，交通方便；属中亚热带季风气候，年平均气温17.7℃，全年日照时长1 752 h，10℃以上有效积温持续250 d，无霜期277 d。年平均降水量1 557.9~1 700 mm，年蒸发量1 458.8 mm。具有气候温和、雨量充沛、光照充足、四季分明、无霜期长等特点，种子园土壤为山地红壤，适宜多种树木正常生长。

该种子园建于2010-2011 年，建园时共有无性系数量60 个，分别编号为1~60。材料来源于江西省内优树和湿地松1 代种子园内的优树，共分为4 个区（1 区、2 区、3 区、4 区），区内按照完全随机区组方式配置，株行距为6.5 m×7 m，占地面积13.34 hm2。

1.2 试验材料

2019 年湿地松1.5 代种子园内一半以上的无性系开始产种。选择生长良好、发育正常、无病虫害、冠幅相对一致，南北侧枝或东西侧枝生长较为繁密的51 个无性系单株确定为物候期观察目标，进行定点观测，每株确定一对相对侧枝做明显标记（以便后续观测记录）。

1.3 观测方法

1.3.1 雌雄球花花期观测

由于湿地松的雌雄球花在开花物候的各个阶段外观存在显著差异，因此，本文将湿地松1.5 代种子园内湿地松的雄球花开花物候期分为5 个阶段，将湿地松的雌球花开花物候期分为4 个阶段，具体划分标准见表1。每个无性系选取2~3 株生长良好、无病虫害的植株确定为观测对象。于2019 年和2020 年的2-4 月对确定为观测对象的无性系单株的物候期进行观察和记录。种子园内不同区组内无性系2 d 观测一次，若观测到无性系有物候期重复或其他特殊情况，则作详细记录，并相应地修改观测时间或观测方式，以期获得更准确的物候期数据。

表1 湿地松1.5 代种子园物候期观测标准Tab.1 Observation standard for phenological period of 1.5 generation seed orchard of P.elliottii

1.3.2 雌雄球花单花开放过程观测

每个无性系号选取2~3 株详细观察并记录雌雄球花单花开花过程。

1.3.3 雄球花散粉期和雌球花可授期观察

当观察到每组对枝所有雄球花开始散粉时，则记录为雄球花散粉期开始；当观察到每组对枝所有雄球花全部枯萎时，则记录为雄花散粉期结束。当观察到每组对枝所有雌球花张开鳞片，则记录为雌球花可授粉期开始；当观察到每组对枝所有雌球花鳞片闭合变色时，则记录为雌球花可授期结束。

1.4 数据处理

采用Excel 2006 以及SPSS 20 对所观测和记录到的开花物候期数据进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 湿地松1.5 代种子园开花物候期的观测统计

2.1.1 湿地松开花物候期统计

在调查无性系物候期时，由于极少部分无性系出现物候期极端的情况，因此当发生物候期变化的无性系数目达到总数的90%时，选取该时间点作为种子园所有湿地松无性系物候期变化的临界点。其种子园内各个无性系2019 年及2020 年开花物候期观察数据见表2。

表2 湿地松1.5 代种子园内无性系物候期观测统计Tab.2 Observation and statistics of phenological period of clones in 1.5 generation seed orchard of P.elliottii

从表2 可以看出，湿地松种子园内的无性系开花物候期一般开始于2 月中旬至3 月底，雌球花基本晚于同株雄球花开放，3 月初至3 月中下旬，雄花基本完成变色至成熟的过程，并且进入散粉期。雌花也陆续张开鳞片，进行授粉。至3 月底，大部分雄花散粉结束，进入末期，开始枯萎，雌花鳞片开始闭合，完成授粉并且变色（包括所有雄蕊突变为雌蕊的植株），在整个开花物候期过程中，平均气温没有出现较大波动和起伏（图1）。

图1 雌雄球花开花物候期气温变化Fig.1 Temperature change during flowering phenophase of male and female flowers

2.1.2 雄球花物候期观测结果

依据湿地松种子园开花物候期统计数据，将种子园无性系雄球花开花物候期分为早、中、晚3 个类型，雄球花多数属于中花期。

划分标准为，早花型：早于3 月10 日；中花型：3月10-20 日；晚花型：3 月20 日以后。部分雄球花开花物候期归类如图2。全部无性系雄球花物候期归类如表3，雄球花中以中花型的花期为主，开放时间在3月10-20 日，其次是晚花型，最少的为早花型，开花的38 个无性系中只有4 个无性系属于早花型。

图2 雄球花物候期归类Fig.2 The classification of pistils

表3 雄球花物候期归类Tab.3 The classification of stamens

根据观察结果，在大部分无性系雄球花开花物候期结束后，少部分可能由于外界环境气温骤升骤降等原因，未能完成膨大变色，此时雄蕊会由青色不经膨大直接转变为紫红色，未能散粉便开始从枝头脱落，因此不能经历完整的开花物候期。

2.1.3 雌球花物候期观测结果

依据湿地松种子园开花物候期统计数据，同样将种子园无性系雌球花开花物候期分为早、中、晚3 个类型，大部分雌球花花期晚于雄球花。

划分标准为，早花型：早于3 月10 日；中花型：3月10-20 日；晚花型：3 月20 日以后。部分雌球花花物候期观测结果展示如图3。全部雌球花物候期归类如表4，与雄球花略有不同，雌球花中以晚花型为主，其次是中花型，最少的为早花型。

图3 雌球花物候期归类Fig.3 The classification of pistils

表4 雌球花物候期归类Tab.4 The classification of pistils

2.2 雌雄球花开花物候期差异性分析

对湿地松1.5 代种子园内无性系的雌雄球花开花物候期数据进行方差分析，以此来比较种子园内各无性系内和无性系间的开花物候期差异，结果见表5、表6。

表5 2019 年湿地松物候期方差分析Tab.5 Analysis of variance in phenological stage of P.elliottii (2019)

表6 2020 年湿地松物候期方差分析Tab.6 Analysis of variance in phenological stage of P.elliottii (2020)

结果表明，立地条件、气候条件基本相同的情况下，峡江县湿地松1.5 代种子园中不同无性系的雄球花开花物候期与雌球花开花物候期2 a 数据均具有极显著差异，雌雄花物候期不同步，这种物候期不同步的情况，会对种子园内传粉造成不利影响，减少交配组合的数目。但是由于偶尔会出现气温骤升骤降等情况，不能排除气候因素对无性系开花授粉的影响，因此对于湿地松种子园的物候期观测应该作为长期工作进行，这样观测和记录到的物候期数据才更加准确。

3 结论与讨论

观测结果表明：1）峡江县湿地松1.5 代种子园内各无性系开花物候存在明显的物候规律，基本上为每年的2 月初至3 月底，因受不同年份的气温及降雨量等影响，开花物候期会有小范围的波动和变化，与已有的相关报道吻合[13]。本文中观测的51 个无性系的雄球花集中于3 月中上旬进入散粉期，3 月下旬散粉结束，进入末期，整个花期持续天数约为28 d；雌球花集中于3 月中旬进入授粉期，3 月下旬结束授粉期，整个花期持续天数约为18 d。2）种子园内的多数无性系雄球花散粉期持续9~11 d；雌球花可授期天数持续10 d 左右。种子园内大多数无性系的雄球花花期早于雌球花花期，根据雄球花和雌球花开放的先后顺序确定其开花类型，其中，雄球花散粉期先于雌球花授粉期的为雄先型；雌球花可授期先于雄球花可授期的为雌先型；雄球花散粉期与雌球花可授期相遇的为同时型。种子园内观测的51 个无性系中，有7 个无性系为同时型（12,13,23,24,25,31,37），其余皆为雄先型，未发现有雌先型。3）湿地松1.5 代种子园内不同无性系之间雄球花和雌球花物候期差异极显著（P＜0.01），且同株雄球花开花物候基本早于同株雌球花，这种物候期差异较大，导致种子园部分无性系雌雄球花花期不遇；并且，不同年份同一无性系花期差异较大，但不同无性系在各年度间球花出现的早晚顺序又表现出一定的稳定性，这种现象在其他松树中也存在[10,14]，是导致种子园低产的主要原因之一。因此，为了提高湿地松1.5 代种子园产量，需要采取一定措施缩短无性系之间的开花物候期，如辅助授粉、激素处理及栽培措施等[15]。

同时，观测湿地松无性系物候期亦是为了给种子园的疏伐改建和控制性授粉提供数据支撑及理论依据。准确的无性系雌雄花开花物候期数据可以指导授粉工作的顺利开展和进行，从而避免物候期差异较大的无性系开花散粉的相互影响。若要对1.5 代湿地松种子园进行控制性授粉，应当于2 月中旬做好前期准备工作（如在开花物候期较早的雄球花进行散粉前做好花粉收集及雌球花提前套袋等），以避免无性系之间开花物候期的差异或者气候等因素对控制性授粉工作的影响[16]。