桂丽静,颜 聪,欧阳小芳,饶龙兵,李 田,占志勇★
(1.江西省林业科学院,江西 南昌330013;2.江西省林业科技推广和宣传教育中心,江西 南昌330038;3.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 杭州311400)
北美栎树(North American Oaks)是指分布在北美地区栎树的统称,目前在我国已有20 多年的引种历史,引种后的北美栎树秋季叶色变化主要为红色、黄色、褐色以及叶片不变化或基本保持绿色[1],是一种极具开发潜力的景观绿化树种。此外,北美栎树还具有干形通直、材质优良、树形优美等特征,兼具优良的材用和生态价值[2-4]。北美栎树开花结实迟,种子大小年现象明显,导致实际生产中种子供应极不稳定[5-7],延缓了北美栎树人工资源培育进程,因此开展北美栎树扦插繁育技术研究不仅具有重要现实意义,还可为北美栎树后期良种化进程奠定基础。舒玛栎(Quercus shumardii)是北美栎树红栎组中的典型树种,其树体高大、叶色鲜艳、叶型独特、冠形饱满,用作遮阴树可点缀整体绿化环境;用作森林彩化树种不仅可美化森林景观,还可有效改变森林针阔比例,提升森林质量。本文以舒玛栎为研究对象,开展扦插繁育试验,着重研究扦插基质、激素对扦插生根的影响,优化总结出稳定高效的扦插育苗技术体系,为北美栎树无性繁殖技术提供借鉴。
采穗母株为抚州市东乡区栎湾生态农业发展有限公司苗圃4 年生健壮无病害的舒玛栎,选择树冠中上部半木质化枝条为穗条。
2020 年6 月中旬采集穗条,将每根穗条长度按10~15 cm 的规格剪断成插穗。每根插穗上保留1 个腋芽及1 片叶片。
本文以扦插基质、激素及浓度为对象,采用3 因素4 水平正交试验设计,因素水平见表1。
表1 舒玛栎扦插正交试验因素水平Tab.1 The factors and levels in orthogonal design of Q.shumardii
扦插圃地设在抚州东乡区栎湾生态农业发展有限公司苗圃内,选择排水性能良好、阳光充足的地方进行深翻整地作床。苗床规格高20~25 cm,宽1.2 m。在苗床上均匀覆盖15 cm 厚不同处理的扦插基质,在扦插前2 d 使用甲基托布津和25%多菌灵可湿性粉剂800 倍混合液浇灌苗床进行消毒[8]。
扦插前将制备好的插穗浸入0.3%的高锰酸钾溶液中消毒处理0.5 h,捞起沥干备用。扦插时,将插穗基部分别用激素处理2 h 后按株行距8 cm×6 cm 进行扦插。首先,用细木棍在基质上打孔,扦插深度为插穗长度的1/3,扦插后用两手压实床土,使插穗与基质紧密接触,随即使用多菌灵对插床及插穗进行统一消毒、覆膜。根据天气情况及时对苗床进行浇水和除草。通过遮阳网将遮阳率控制在60%[9],扦插2 个月后撤去遮阳网。
扦插180 d 后在各处理中随机调查3 个重复,每个重复包括30 根插穗。分别调查每根插穗的最大根长、水平根幅及生根状况,以此计算生根率。所得数据采用Excel 及SPSS 21.0 进行数理统计。
扦插生根是一个极其复杂的器官再生过程,是否有不定根的产生是扦插成功与否的关键[10]。为了解舒玛栎的扦插生根类型,通过观察舒玛栎插穗皮部和愈伤组织处,发现均有不定根长出,但数量差距明显。对1 号处理进行统计,共有465 根插穗生根,其中在愈伤组织处产生不定根的有324 根,占总生根插穗的69.7%;在茎段皮部产生不定根的有103 根,占总生根插穗的22.2%;在皮部和愈伤组织处均有不定根产生的仅有38 株,占总生根插穗的8.2%。同时发现,经由愈伤组织长出的不定根较长,但数量稀少;由皮部伸出形成的不定根较短,但数量与愈伤组织处长出的不定根相当。以上结果表明舒玛栎扦插时不定根的产生以愈伤组织为主要生根类型。
通过对各处理舒玛栎扦插苗的最大根长、根幅及生根率的调查结果(表2)进行分析,各处理间舒玛栎扦插苗的最大根长变化范围在6.58~13.67 cm,均值8.89 cm,变异系数为22.88%;水平根幅变化范围在4.62~7.35 cm,均值为5.67 cm,变异系数15.27%;生根率变化范围在68.1%~93.8%,均值79.67%,变异系数12.93%。同时还可发现在本试验中有10 个处理的平均生根率高于80%,占总处理数的62.5%,其中生根最好的是处理3,达到93.8%,而生根表现最差的为处理12,仅为68.1%。最大根长的调查结果显示处理4 表现最好,达到13.67 cm;其次为处理3,为11.73 cm;而处理6 表现最差,仅为6.58 cm。水平根幅表现最好的为处理7,为7.35 cm;处理12 的表现最差,仅为4.62 cm。方差分析结果(表3)显示各处理间最大根长、根幅及生根率在0.01 水平上均存在显著差异。上述结果表明舒玛栎扦插生根及根系生长表现在各处理间差异变化较大,受扦插基质、激素种类及浓度的影响较大,在实际生产中应当进行多重优化组合,可有效提升舒玛栎扦插苗的成活率。
表2 不同处理间舒玛栎扦插生根表现Tab.2 The cutting performance of Q.shumardii in the different treatments
表3 各处理间最大根长、根幅及生根率的方差分析结果Tab.3 Results of variance analysis on the maximum root length, root width and rooting rate among all treatments
以表2 数据为基础,分析扦插基质(A)对舒玛栎扦插生根率的影响。结果显示,A1、A2、A3及A4条件下舒玛栎插穗的平均生根率表现为:A1(87.10%)>A2(80.55%)>A3(80.15%)>A4(70.88%)。该结果表明以黄心土(A1)作为扦插基质,舒玛栎插穗的生根表现要优于细河沙(A2)、1∶3 泥炭土+珍珠岩(A3)及1∶1 黄心土+细河沙(A4)。进一步方差分析(表4)结果表明,在不同扦插基质间,舒玛栎插穗的平均生根率不存在显著差异,但LSD 多重比较结果显示A1与A2、A3间不存在显著差异,与A4在0.05 水平上存在显著差异(0.019,P<0.05)。以上结果表明黄心土、细河沙以及1∶3 泥炭土+珍珠岩均可作为舒玛栎扦插基质,其中以黄心土(A1)的表现最好。
表4 各因素对生根率的方差分析结果Tab.4 Results of variance analysis with each factors to rooting rate
在扦插过程中,激素(生根剂)是影响扦插成活的最关键因素之一。不同的激素诱导插穗生根的效果差异明显。在本试验中,分别选择4 种激素来处理舒玛栎插穗,其生根效果表现不同。调查结果显示,经B1处理的舒玛栎插穗,其平均生根率为83.33%;B2处理下的平均生根率为75.23%;B3处理的平均生根率为82.53%;B4条件下的平均生根率为77.62%。表4 结果显示在4 个激素水平下,各处理间的平均生根率不存在显著差异,且LSD 多重比较结果也显示不存在差异。以上结果表明对舒玛栎而言,本试验中所选用的激素诱导插穗生根能力较好,其中尤以B1效果最好。
激素浓度(C)4 个水平对应的舒玛栎扦插生根率分别为75.82%、77.65%、79.78%、85.45%,表明C4是最佳浓度条件。方差分析结果显示,在不同激素浓度条件下的生根率在0.05 水平上存在显著差异,且LSD 结果显示C4与其余水平间存在显著差异。综上,处理3(A1B3C3)平均生根率达到了93.8%,扦插生根表现最佳(图1)。
图1 处理3 的扦插苗Fig.1 The cutting seedlings from treatment 3
扦插繁殖具有保持母本优良性状、操作简单、经济易行等优点[11],是资源培育的重要手段之一[12]。不定根的发生是扦插成活的关键环节,也是一个多因素影响且十分复杂的过程,受到植物体内的内源因素和体外的外源因素共同作用,可根据发生方式分为两大类,一类是直接发生,直接从外植体上生成不定根;另一类是间接发生,先产生愈伤组织,再通过愈伤组织形成拟分生组织最终形成不定根原基[13]。属于间接发生不定根类型的林木,一般多属于扦插难生根树种。本试验中,舒玛栎插穗不定根通过愈伤组织形成不定根的占比为69.7%,在茎段皮部产生不定根占比为22.2%;在皮部和愈伤组织处均有不定根产生的仅占8.2%,从侧面验证了栎属植物扦插难生根特性。
北美栎树作为外来引进树种,其树体高大、冠形饱满、叶型独特、叶色绚丽、根系发达,同时兼具耐旱、耐寒、耐涝等优良抗性,是一种极具开发潜力的优良彩色阔叶树种,对提升森林景观和改善森林针阔比例具有良好的促进作用[14-16]。近年来,随着江西省森林四化建设的不断发展,北美栎树的受关注程度越来越高,但由于其资源扩繁主要依靠实生种子繁殖,易受到美国原产地自然天气条件的影响,且经济成本高昂,开展扦插繁育技术研究有利于缓解这一矛盾。本试验中采用正交试验设计,对扦插基质、激素种类及浓度进行分析,系统构建舒玛栎扦插繁育技术体系,以期为其它北美栎树扦插繁育技术提供借鉴。在本试验中,结果表明黄心土、细河沙、泥炭土+珍珠岩(1∶3)作为扦插基质均能使舒玛栎扦插顺利生根,效果良好且各基质间不存在显著差异,其中以黄心土表现最好。
受树种特性影响,不同树种的最适生长调节剂种类、浓度及处理时间的差异较大。如陈彧等[17]发现低浓度的NAA 能促进降香黄檀扦插生根,而高浓度却抑制生根。周朝梅[18]发现随着生根剂浸泡时间的延长,华山松插穗的生根率得到明显提升。本试验中,单独分析了各激素种类对舒玛栎插穗生根的影响,其中以ABT(B1)的诱导效果最佳;其次为B3、B4等混合诱导,可使舒玛栎插穗茎段皮部、愈伤组织及二者兼具均可促使诱导出不定根。此外,同一母株不同部位枝条的扦插生根效果也存在一定的差异,本文中采用的插穗取自树冠中上部阳光充足的枝条,光合作用强,营养物质含量高,有利于扦插生根。