氮素含量对亚洲玉米螟取食及选择性影响

袁 洁，丁新华，付开赟，贾尊尊，阿尔孜姑丽·肉孜，吐尔逊·阿合买提，郭文超

(1.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院植物保护研究所/农业农村部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)是我国玉米的主要害虫，严重影响玉米的产量和质量。氮是昆虫食物中最基本的营养物质之一，其作用强度直接影响昆虫的取食选择、速度和行为[1]，分析亚洲玉米螟对田间不同施肥条件下玉米以及不同氮素含量人工饲料的取食选择，开展田间、室内不同氮素处理对亚洲玉米螟取食的研究，探讨不同施氮量水平下玉米对亚洲玉米螟取食选择、速度影响的基础上，分析不同施氮处理对玉米与害虫互作的影响效应，研究玉米螟种群激增的内在N素营养驱动，对实现玉米增产与虫害控制的有机结合有重要意义。【前人研究进展】氮源是构成虫体的营养成分，其中氨基酸也可能影响玉米螟的取食行为[2]。吕仲贤等[3]研究表明，昆虫在高氮植株上的取食和产卵的选择可以被提前施加的氮肥影响。氮和糖可以调节植食性昆虫的取食和产卵选择性[4]。施用氮肥有利于褐飞虱在水稻植株上取食和产卵[5]，在高含氮量植株上的取食速率加快[6]、蜜露分泌增多[7]，长期连续取食含氮量高的稻株时褐飞虱的种群参数显著增加[8]；氮素供应水平对植食性昆虫寄主选择性、存活及生长发育有促进作用[9]，线斑潜蝇[10]、粉虱[11,12]、蚜虫[13]甜菜夜蛾[14]以及食心虫[15]易于在供应高氮的蕃茄、大叶戟、菊花、棉花以及玉米等植株上取食及产卵。氮源是构成虫体的营养成分，其中氨基酸也可能影响玉米螟的取食行为[16]。部分研究已证明饲料中氮的含量对亚洲玉米螟幼虫的取食活动有显著的影响[17]。【本研究切入点】新疆地区近年来玉米螟的危害严重，虽然已有关于氮对玉米螟取食选择影响的部分研究，但有关田间和室内不同氮素处理后亚洲玉米螟的取食选择等影响的研究还未见报道。需研究亚洲玉米螟幼虫对不同氮素含量取食和选择特性，了解植物营养与昆虫选择之间的关系。【拟解决的关键问题】采用不同氮素处理田间玉米植株和室内玉米螟幼虫，记录田间危害情况以及1～48 h内玉米螟幼虫的取食率，研究亚洲玉米螟对取食选择与食物中氮含量之间的关系的影响，为玉米施肥后害虫田间可持续管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 肥 料

试验所用氮肥为尿素(含N 46%，中国石油天然气股份有限公司)。

1.1.2 虫 源

于2019年3～4月在乌鲁木齐市新市区安宁渠镇新疆农科院综合试验场(N：39°20′51″，E：76°15′33″)，采集亚洲玉米螟越冬代老熟幼虫，转至室内使用亚洲玉米螟人工饲料饲养[18]。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

饲料中氮源主要来自于饲料中的粗蛋白，测定饲料组分内粗蛋白含量，以及调整玉米粉、大豆粉、酵母粉含量将人工饲料设置为5个不同氮素含量水平，用粗蛋白含量表示。以周大荣等[18]的亚洲玉米螟人工饲料配方为对照处理(N含量10.69%)，分别设置2个高N处理(18.84%、30.31%)和2个低N处理(3.94%、7.33%)，共计5个梯度。表1

表1 5种不同氮素含量亚洲玉米螟的人工饲料配方Table 1 Five artificial feed formulas for Ostrinia furnacalis (Guenée),Ostrinia furnacalis(Guenee) with different nitrogen content

1.2.2 非选择性实验

在培养皿中心接入40头初孵幼虫，将培养皿放置在温度为(28±1)℃，湿度为(75±3)%，16 h光照：8 h 黑暗的培养箱内，培养皿用毛巾遮光，试验设10次重复。分别在接虫后第1、2、4、6、8、10、12、24、36和48 h检查幼虫所在位置(饲料、培养皿壁或滤纸)及幼虫数量，幼虫的存活数和死亡数，计算各处理上正在取食的幼虫数量占总幼虫数量的百分率(以下简称“幼虫百分率”)，计算选择在不同处理上取食的幼虫百分率，用取食率表示。图1

取食率(%)=正在取食的幼虫数量/幼虫总数×100。

图1 非选择性试验示意Fig.1 Schematic diagram of non-selective experiment

1.2.3 选择性实验

将一张直径13 cm滤纸折成4等份，铺在培养皿底部中央并浸润，交替放置处理组(N1(3.94%)、N2(7.33%)、N4(18.84%)、N5(30.31%))及对照组N3(10.69%)，共4片，其余处理同非选择性试验，设20次重复。图2

图2 选择性试验示意Fig.2 Schematic diagram of selective experiment

1.2.4 氮素施肥水平设置

设6个不同氮素施肥量处理(含对照)，其中各处理均先进行底肥施肥处理，具体于秋季撒施农家肥，施肥量为800 kg/667m2，并于春耕前施用磷酸二胺，施肥量10 kg/667m2。追肥则主要施用尿素，具体设0、10、20、30、40和50 kg/667m26个不同处理，各处理均于第1水(6月29日)、3水(7月29日)、5水(8月29日)前共分3次进行追施，3次追肥量依次为，处理1：0、0、0 kg/667m2；处理2：4、4、2 kg/667m2；处理3：8、8、4 kg/667m2；处理4：10、10、10 kg/667m2；处理5：12、18、10 kg/667m2；处理6：15、22、13 kg/667m2；各处理具体采用水溶尿素根施的方法进行，根据被害株率(%)、百秆活虫数(头)、虫孔率等调查玉米螟的危害情况。

1.3 数据处理

方差分析采用Microsoft office Excel 2010 和SPSS 23.0统计分析软件对试验数据进行单因素方差分析，显著性分析采用Duncan氏法，显著性水平设定为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 不同N素含量水平人工饲料对亚洲玉米螟取食行为的影响

2.1.1 不同N素含量水平人工饲料对亚洲玉米螟取食非选择性的影响

研究表明，在 48 h 非选择性试验中，1～24 h亚洲玉米螟初孵幼虫在不同氮素含量人工饲料处理下的取食率总体呈上升趋势，在对照处理上的取食率呈稳定趋势，且初孵幼虫在各处理上的取食率始终低于对照处理，4个处理及对照玉米叶片上玉米螟幼虫取食率均存在显著差异(P<0.05)。接虫1 h后，玉米螟初孵幼虫在对照(N含量10.69%)的取食率最高，为66.6%，N4(18.84%)次之，在N1(3.94%)的取食率最低，比对照低31.1%，显著低于对照组(P<0.05)。接虫2 h后，在对照(N含量10.69%)和N4(18.84%)的取食率最高，为58%。接虫第4～6 h，5个处理组取食率趋势基本一致，亚洲玉米螟初孵幼虫对这5种氮素含量饲料的取食选择性依次为N3>N5>N4>N1>N2；在对照(N含量10.69%)上的取食率为69.5%、61.1%，比取食率最低的N2(7.33%)高23.4%、12.6%，显著高于N2(P<0.05)；在第8、12、36、48 h，初孵幼虫在N4(18.84%)的取食率最高，依次为70.5%、67%、61.5%、63.5%，第 48 h，玉米螟幼虫在N4(18.84%)上的取食率最高，比对照高11%(P<0.05)，随着取食时间的延长，不同处理上玉米螟幼虫取食率差异逐渐降低。不同N素含量对亚洲玉米螟非选择性取食有显著影响。图 3

图3 不同N素含量水平人工饲料下亚洲玉米螟非选择性取食变化Fig.3 Effects of artificial diets with different N content levels on non selective feeding of Ostrinia furnacalis (Guenée)

2.1.2 不同N素含量水平人工饲料对亚洲玉米螟取食选择性的影响

研究表明，在 48 h 选择性试验中，玉米螟初孵幼虫在N1(3.94%)上的取食率随时间延长呈先上升后下降再上升的趋势，在8～24 h达到最低为3%，在对照(N含量10.69%)上的取食率呈先上升后下降的趋势，取食率为60%～70%，差异极显著(P<0.01)，同时，初孵幼虫在N1上的取食率始终低于对照处理；在N2(7.33%)和对照上的取食率随时间延长呈先下降后上升再下降的趋势，且N2和对照趋势基本相同，在2 h取食率达到最低，为23.3%，6～10 h取食率开始下降，N2(7.33%)的取食率由43.3%下降至30%，对照(N含量10.69%)由46.7%降至33.3%，在24 h曲线开始上升，N2取食率最高为43.3%，对照为36.7%；在N4(18.84%)上的取食率随时间延长呈先下降后上升的趋势，在36 h时达到最高，为43.3%，比对照高10%，在对照(N含量10.69%)上的取食率呈先下降后上升再下降的趋势，在24 h之前N4和对照趋势一致，24 h后N4呈上升趋势而对照则相反；在N5(30.31%)上的取食率随时间延长呈先上升后短暂上升再迅速下降的趋势，在8 h时达到最高，为46.67%，比对照高20%，差异显著(P<0.05)，曲线下降到12 h后上升，对照和N5趋势基本一致，对照30 h时开始下降。不同N素含量水平人工饲料对亚洲玉米螟取食非选择性有显著影响。图 4

注：A:氮素含量3.94%(N1)；B：氮素含量7.33%(N2)；C：氮素含量18.84%(N4)；D：氮素含量30.31%(N5)

2.2 不同氮素施肥量对亚洲玉米螟田间发生及为害的影响

研究表明，6个施氮水平调查亚洲玉米螟的为害情况，被害株率达到10%以上有2个处理，其中被害株率最高的是50 kg/667m2，达到22.89%，其次是40 kg/667m2为12.67%，二者差异不显著(P>0.05)，但是与其他处理之间差异显著(P<0.05)；百株虫数和百株活虫数各处理间没有显著差异；10和30 kg/667m2虫孔率为0，50 kg/667m2虫孔率达到15.89%；雌穗被害率最高为50 kg/667m2，达到3.84%。 表2

表2 不同氮素施肥量下亚洲玉米螟田间发生动态变化Table 2 Effects of different nitrogen fertilization rates on occurrence and damage of Ostrinia furnacalis (Guenée) in the field

3 讨 论

寄主植物的氮素含量是寄主植物营养水平的重要指标和影响植食性昆虫取食产卵的重要因素[19]。氮肥改变了植物的营养水平而降低了棉花对棉蚜的抗性，使棉蚜更加偏向于选择高氮寄主植物[20]昆虫在高氮植株上的取食的选择可以被提前施加的氮肥影响。食草蝇，非洲菊斑潜蝇饲养于高氮番茄中会更倾向于取食在高氮植株上，而苍蝇暴露在低氮含量的植物则没有表现出选择偏好[21]。这一结果与假设昆虫的优先选择是由植物高氮含量引起的结果一致，试验中，亚洲玉米螟对不同N素含量水平人工饲料的取食选择显示，取食率随氮素含量增加而增加，且在N5(30.31%)上的取食率和对照相比差异显著(P<0.05)，适当提高氮素含量更适宜亚洲玉米螟生长的营养成分，适宜的氮素含量对亚洲玉米螟幼虫生长发育和繁殖起了重要作用，有可能导致了亚洲玉米螟对适宜氮素寄主植物的趋向性。调查不同氮素施肥量亚洲玉米螟发生为害的研究表明，从被害株率、虫孔率、雌穗被害率这3个指标综合分析，50 kg/667m2相对被害率较高，10和20 kg/667m2被害率较低，不同氮素施肥量对亚洲玉米螟田间发生的影响显著。

能通过改变氮素含量，改变植物性状并影响植食性昆虫的一系列行为，亚洲玉米螟幼虫做出的选择与危害具有相关性，是否意味着营养质量是影响昆虫选择的主要因素，研究中只对昆虫取食选择和田间危害进行分析，关于寄主其他因素是否会影响选择特性需要进一步的研究。

4 结 论

亚洲玉米螟的取食率随氮素含量增加而提升，在 48 h 选择性试验中，玉米螟初孵幼虫在N1(3.94%)上的取食率在8～24 h达到最低，为3%，在对照(N含量10.69%)上的取食率为60%～70%，差异极显著(P<0.01)，初孵幼虫在N1上的取食率始终低于对照处理；在N2(7.33%)和对照上的取食率曲线趋势基本相同；在N4(18.84%)上的取食率在36 h时达到最高，为43.3%，在对照(N含量10.69%)上的取食率在24 h之前N4和对照趋势一致；在N5(30.31%)上的取食率在8 h时达到最高，为46.67%，比对照高20%，差异显著(P<0.05)。不同N素含量水平人工饲料对亚洲玉米螟取食非选择性有显著影响。适量增加氮素摄入对亚洲玉米螟的取食有促进作用，而低氮处理会降低亚洲玉米螟的取食选择，氮素含量对亚洲玉米螟取食选择有显著影响；对6种氮素施肥量亚洲玉米螟为害情况发现，被害株率达到10%以上有3个处理，其中被害株率最高的是50 kg/667m2，达到22.89%，其次是0 kg/667m2为23.64%，40 kg/667m2为12.67%，三者差异不显著(P>0.05)，但是与其他处理之间差异显著(P<0.05)；50 kg/667m2虫孔率和雌穗被害率均最高，分别为15.89%和3.84%。